微生物对环境中难降解有机污染物共代谢作用

滕 菲， 杨雪莲*， 李凤梅， 王 卅， 高野萌

(1.沈阳大学 生命科学与工程学院,辽宁 沈阳 110044;2.中国科学院 沈阳应用生态研究所，辽宁 沈阳 110016;3.中国科学院大学，北京 100049)

微生物对环境中难降解有机污染物共代谢作用

滕 菲1， 杨雪莲1*， 李凤梅2， 王 卅3， 高野萌1

(1.沈阳大学 生命科学与工程学院,辽宁 沈阳 110044;2.中国科学院 沈阳应用生态研究所，辽宁 沈阳 110016;3.中国科学院大学，北京 100049)

对微生物共代谢途径的概念、机理、类型进行了综述，详细介绍了微生物共代谢作用在去除难降解有机污染物过程中所起到的重要作用，并对微生物共代谢作用降解有机污染物的关键因素及其应用价值做出分析。

微生物；共代谢；有机污染物；影响因素；应用

难降解有机污染物就是在环境中长期稳定存在且不易被降解的有机物，包括多环芳烃、卤代有机物、石油烃等大分子化合物及硝基化合物、杂环化合物等，其来源主要是化工产业印染、石化及塑料橡胶的生产活动，农药、制药行业也产生难降解有机物[1-2]。难降解有机污染物在环境中比较稳定，因其长期残留性、半挥发性、高毒性和生物蓄积性的特点，会对生物体产生致癌、致畸和致突变作用，同时对生态环境的可持续发展产生了严重的威胁。因此，难降解有机污染物的研究一直是环保治理领域的热点问题。难降解有机污染物的处理方法包括物理方法、化学方法以及生物方法，其中生物方法因其投资低、效果好、矿化完全、无二次污染等优势受到广泛关注，成为有机污染物降解的主要途径之一[3-5]。在自然环境中，微生物群落是微生物降解有机污染物的主体，微生物共代谢作用是微生物矿化难降解有机污染物的重要途径[6-8]。作为一种特殊的微生物代谢类型，共代谢在环境污染治理领域，特别是在各种环境介质中难降解有机污染物的分解和转化得到了广泛研究和应用，本文系统阐述微生物共代谢概念、作用机理、类型、影响因素及在环境污染治理领域的应用，并展望其未来研究方向，以期为更好地将共代谢应用于环境污染治理领域提供依据。

1 微生物共代谢概念和作用机理

1.1 共代谢概念

1959年，Leadbetter等[9]最早描述了共代谢现象，并命名共氧化(Co-oxidation)，描述了微生物能氧化底物但不能利用氧化过程中的能量来维持生长的过程。1963年，Jensen[10]在共氧化的基础上对这个概念进行了扩展，并提出共代谢(Cometabolism)概念。定义为一些难降解的有机物通过微生物改变化学结构，但不提供碳源和能源，微生物要从生长基质中获取全部或大部分的碳源和能源，这样的代谢过程称为共代谢[11-12]。这种共代谢方式使微生物在难降解有机污染物不能满足微生物生长需求时依旧可以生存。同时，生长基质能更好地维持微生物生长活性，利于污染物的长效降解。微生物的共代谢作用可能存在三种情况[13]：①由生长基质提供能源或碳源；②由生长基质诱导产生相应的代谢酶系；③微生物间的协同作用进行共代谢。前两种情况称为基质共代谢，第三种情况称为微生物共代谢。在生长基质存在的条件下，微生物酶活性增强，从而提高难降解有机污染物的降解效率。由于共代谢作用的广泛应用，其概念进行了扩展，更多地赋予了生物学概念。共代谢作用被定义为是多种底物(基质)存在时的协同代谢作用或多种微生物存在时的协同代谢作用。

1.2 共代谢作用机理

微生物共代谢是一个复杂的过程，是菌群及底物间互作的高级代谢现象，是多种因素间相互作用的结果。在共代谢过程中，为微生物的细胞生长和活动提供碳源和能源的物质称为生长基质；被共代谢的物质称为非生长基质，即目标污染物，它不能用于微生物细胞的增长，也不能为微生物细胞活动提供能量。微生物共代谢降解环境中的难降解有机污染物，实际上是关键酶产生的效应，这些酶具有较为广谱的非专一性，可同时催化生长基质和部分非生长基质(有机污染物)的代谢[14-15]。微生物共代谢作用过程[16-17]：微生物利用生长基质进行生长和繁殖；此时非专一性关键酶被诱导，微生物就可以降解非生长基质，但并不将其作为碳源和能源；关键酶具有低特异性,这是共代谢作用发生的关键，也使得生长基质和非生长基质竞争关键酶；非生长基质的代谢产物不能被微生物利用，它的积累使毒性作用危害微生物，抑制关键酶的活力；当生长基质消耗完全，微生物利用内源代谢维持生命，非生长基质的降解速率因此下降。

关键酶是共代谢作用发生的关键，关键酶的诱导和活性直接影响了难降解有机污染物的去除效果。对于关键酶诱导产生的方式，学者们持有两种观点，一种是由生长基质诱导产生[18]，另一种是由非生长基质诱导产生，而生长基质则负责提供能量[19]。由于共代谢过程具有复杂性和未知性，关于关键酶的产生机制尚无定论。但不同种微生物共代谢过程中的关键酶大致相同，好氧微生物的关键酶主要是双加氧酶和单加氧酶，厌氧微生物的关键酶主要是还原酶。Habe等[20]在研究中分离出了PAHs共代谢的关键酶，主要包括脱氢酶、双加氧酶、异构酶、铁氧还蛋白亚硝酸还原酶等。

2 微生物共代谢类型

微生物共代谢类型是指以外源营养物质为碳源和能源代谢非生长基质的方式，也即微生物与营养源和难降解有机污染物的相互作用模式。此外，受限于单一微生物代谢谱的有限范围，单个微生物酶系统难以完全矿化有机污染物，部分中间产物乃至更高毒性物质的降解依赖于其他物种酶系统的代谢功能，这种微生物间的协同作用模式扩展了微生物共代谢现象的涵盖范围。

2.1 微生物与底物间互作

微生物与底物间的相互作用就是微生物利用生长基质来刺激代谢难降解有机污染物的过程。生长基质对非生长基质代谢酶类的诱导作用有效提高微生物生物量及其对难降解有机污染物的代谢活性。该种诱导作用多针对于低特异性代谢酶类(单、双加氧酶等)的初始氧化步骤[21]。此外，在非特异性降解酶的利用过程中存在生长基质与有机污染底物的竞争作用。如在研究真菌对污染旱地土壤中苯并[a]芘共代谢降解的过程中，Liu等[22]发现向含有苯并[a]芘的土壤中加入菲，可以明显地提高苯并[a]芘的降解率，但当菲浓度为100 mg/kg时对苯并[a]芘的降解能力明显高于200 mg/kg菲含量的作用效果；而当加入邻苯二甲酸时，苯并[a]芘的去除作用并不明显。由此可见，适合的生长基质的种类和用量是优化共代谢效果的关键因素。而部分有机污染物的代谢酶类只能依靠生长基质的代谢进行诱导[23]，更体现了能源物质在共代谢作用中的重要意义。

2.2 菌种间的相互作用

菌种间的相互作用即微生物间的协同作用，广泛存在于自然环境修复过程中，微生物种群相互作用，彼此提供生长因子和代谢刺激物或彼此降解代谢中间产物。在代谢过程中污染物的降解不能产生能量也不能促进微生物的生长，它只是被微生物降解生长基质产生的酶转化成不完全氧化物。此外，不同种属微生物间对代谢中间产物的共代谢利用还有效降低了有毒产物积累的剂量效应，防止酶活性中心离子遭受中间产物破坏，保护了原代谢微生物的酶活性。另外，多种微生物间的相互接触大大增加了不同菌种间接合作用的发生，扩大了菌种的生长机制利用范围，改善严格的共代谢条件，促进有机污染底物的降解，增强了污染物完全矿化的可能性。Dubravka[24]把烷基苯磺酸盐与甲烷培养菌共培养物及一株从该共培养物中筛选分离的降解菌分别培养降解发现，共培养物降解烷基苯磺酸盐不仅效果最好而且降解速率高，而单一菌培养物只能进行初始的氧化。反映了菌种间的相互作用在共代谢过程中起到重要作用，可以促进污染物的降解，减少甚至避免了中间产物毒性的积累。

3 微生物共代谢作用的影响因素及其应用

微生物共代谢作用广泛地应用在难降解有机污染物降解过程中，而影响难降解有机污染物共代谢作用的因素也是多种多样的，分析这些因素可以提高共代谢方式降解有机污染物的效率，并更高效地应用到难降解有机污染环境修复的过程。

3.1 生长基质的类型

在难降解有机污染物的共代谢过程中，合适的生长基质对于微生物共代谢具有极为重要的意义。生长基质为微生物提供生命活动和代谢过程的碳源和能源，关系着微生物对有机污染物的降解效率。Tobajas等[25]在研究对氯苯酚与苯酚和葡萄糖的共代谢过程中发现，苯酚对氯苯酚的降解具有显著的促进作用，而易利用的生长基质葡萄糖对氯苯酚降解的刺激作用却并不明显。然而，在多食鞘氨醇杆菌降解五氯酚的研究中发现，外源投加的苯酚抑制了降解菌的生长，使五氯酚的降解效率变低，然而五氯酚与葡萄糖的共代谢降解效率则显著提高[26]。此外，Xie等[27]在优化马拉松(一种有机磷农药)降解基质的研究中，向基质内分别施加琥珀酸钠、乙酸钠、葡萄糖、果糖4种物质，其中琥珀酸钠和乙酸钠都可加快马拉松的降解，而葡萄糖和果糖的影响并不显著。可见，不同的外源生长基质在不同共代谢体系中的作用效果不同。

生长基质的选择至关重要，衡量标准包括其有效性、经济性及添加到污染环境后是否会产生新的污染。共代谢的生长基质大致可分为三类：①与难降解有机污染物结构不同、易被生物利用的物质如糖类、有机酸类等[28]；②与难降解有机污染物结构相似的有机物[29]；③天然物质如植物根际分泌物或提取物、锯末等[30]。共代谢生长基质的类型对共代谢效果有显著影响，某些外源的碳源加入可能会对微生物降解目标污染物产生抑制作用。例如，分别添加乳酸钠、甲酸钠、醋酸钠、柠檬酸钠、葡萄糖和蔗糖作为共基质时，苄嘧磺隆的降解率在29.7%～79.5%之间变化，这表明尽管都是易于被生物利用的基质，但难降解有机物的共代谢降解效果不同[31]。

3.2 生长基质的投加剂量

作为碳源或能源的生长基质的投加量对微生物代谢能力产生影响。由于微生物胞内代谢酶类的活性多数为污染胁迫环境下发挥活性的诱导酶，当外界环境过于舒适尤其是碳源过分充足且极易被代谢利用时，有机污染物代谢酶系活性往往发生退化，从而丧失有机底物降解能力。陈芳艳等[32]在研究对尖镰孢菌在外加碳源条件下蒽降解的影响中发现，葡萄糖浓度不同对蒽降解的影响也不同。试验表明，当葡萄糖投加浓度为5 mg/L时，蒽的去除率达到了95%；而当葡萄糖投加浓度为20 mg/L时，蒽的降解率仅为84.8%；而当葡萄糖投加的质量浓度为 1 mg/L时，蒽的含量变化很小。由此可见，外源投加物投加剂量的限度是调控底物共代谢性能的主要考察指标，在极限范围内，投加物的用量越大，微生物对有机污染物的降解率越大；超过极限剂量，外源投加物则抑制微生物的代谢活性乃至改变其生长状态。袁芳[33]在研究2,4-二硝基甲苯的共代谢时发现，相同培养条件下葡萄糖的投加量不同，则微生物对2,4-二硝基甲苯的代谢程度不同。当葡萄糖与2,4-二硝基甲苯的浓度比达到4∶1时，2,4-二硝基甲苯的降解效果最好，加大葡萄糖用量虽然促进了微生物的生长，但却抑制了微生物对2,4-二硝基甲苯的降解作用。全向春等[34]在研究喹啉与葡萄糖共基质条件下喹啉的生物降解动力学模型时发现，葡萄糖的存在促进了喹啉的降解，而且促进作用随着葡萄糖含量的增加而增大，但当葡萄糖含量加大到110、320和690 mg/L时，这种促进作用愈发变小。这同样反映了葡萄糖作为易利用碳源对微生物同化生长作用的支持，维持生长代谢的供能，有助于作为难降解碳源的有机污染底物的代谢；同时，鉴于微生物对于易利用碳源的优先代谢选择性，过量的小分子碳源使加氧酶等大分子有机物代谢酶系活性退化，无法起到功能降解菌的作用。综上所述，在微生物共代谢降解有机污染物体系中，选择合适的外源投加碳源以及其与有机污染物浓度的比例是微生物降解有机污染物的重要因素，是修复试验的重要调控指标。

3.3 有机污染物的结构类似物的投加

由于生物酶的活性中心是具有立体构象特征的空间结构，其与底物间的结合往往受限于二者构型间的匹配度，如多环芳烃的微生物酶代谢部分决定于底物分子的构型[35]。因此，底物构型的相似程度可成为多重底物共代谢作用的主要影响因素之一。共代谢结构类似物一方面作为有效碳源供能而促进微生物生物量的增加，另一方面提高非生长基质代谢酶的活性，达到双重促进作用。瞿福平等[36]在研究氯苯类有机物生物降解特性及其共代谢作用时发现，在氯苯、邻二氯苯、间二氯苯、对二氯苯、1,2,4-三氯苯等5种底物分别驯化的污泥中，经氯苯、间二氯苯和邻二氯苯单独驯化的污泥各自都可以降解这3种底物，但不能降解1,2,4-三氯苯和对二氯苯。这是缘于催化代谢间二氯苯、邻二氯苯和氯苯的酶要求苯环上至少具有一个“连续三空结构”的底物来诱导才能激发其活性。巩宗强等[37]在芘污染土壤中对芘的共代谢降解研究表明，向模拟反应体系中添加芘的结构类似物菲显著促进了芘的降解效率，二者的共代谢作用非常明显。然而，由于共代谢底物间的结构相仿，其对应的代谢酶系亦相近，因此可能存在相互间对相同降解酶系的竞争作用，其中酶系各成员的活性中心位点是二者主要的竞争资源，这种竞争性结合抑制有机污染底物的快速降解。

3.4 有机污染物代谢中间产物的投加

有机污染物的代谢过程中，多种中间代谢产物会随着代谢进程的深入而丰富起来并逐渐氧化完全，而这些中间代谢产物的种类和数量也会反馈影响原始底物共代谢作用的进程。由于有机物的完全降解过程是由多种生物酶类参与的代谢酶系催化完成的，随着中间产物的出现和积累，有机底物代谢途径中的下游降解酶被诱导激活，促进降解过程完成。对此，人工添加原始底物代谢的中间产物，有利于代谢下游酶活性的早期诱导，减小中间产物积累所带来的毒害作用，进而促进原始有机污染物的代谢。在已有的研究报道中，Chen等[38]在水杨酸刺激高分子多环芳烃降解的研究中发现，水杨酸可以参与菲的共代谢降解作用并刺激菲的加速代谢。这源于水杨酸作为菲代谢的中间产物有效刺激了降解酶系成员的表达和分泌，加速整个代谢通路的进程。刘世亮等[39]向苯并[a]芘污染的泥浆中分别投加了苯并[a]芘的代谢中间产物邻苯二甲酸、琥珀酸钠及水杨酸，其中琥珀酸钠的共代谢效果最好，使苯并[a]芘的去除率达到41.5 %，其余中间产物添加后的去除率皆小于41.5 %，而无共代谢底物的处理中苯并[a]芘难以被降解。由此反映了不同中间产物诱导降解酶活性能力的敏感性存在差异，这与蛋白酶受诱导而表达的周期有关。同时，Ren'e van等[40]在多环芳烃降解过程中补充碳源的研究中也发现，在研究过程中加入水杨酸和十九烷，体系中菲的降解速率加快。此外，获得较好共代谢效果的关键是选择合适的中间代谢产物作为外源添加物。

3.5 营养物质的投加

微生物的共代谢不仅要有合适的生长基质作为碳源，而且还要有足够的氮、磷等营养。对微生物的生长来说，氮元素是除碳元素外最重要的营养元素。因此，在微生物共代谢降解有机污染物时，选择合适的氮源对整个共代谢体系有着重要的促进作用。罗宇煊等[41]利用嗜碱细菌共代谢方式降解木质素的研究中发现，氮源的不同对微生物功能酶活性的影响较大，分别将硫酸铵、硝酸铵、乙酸铵、氯化铵、磷酸铵、酒石酸铵、草酸铵作为氮源，硝酸铵的添加体系效果最好，酶活最高；此外，菌株产酶的能力与碳氮比有关，在不同碳氮比条件下，菌株产酶能力不同。当碳氮比为1∶1.2时，麦草木质素的降解率可达到31.55%，为最大降解程度，由此表明碳氮比也是微生物代谢的敏感调控因素。Steffensen等[42]发现在反应过程中加入谷氨酸、无机氮和磷可以减少微生物的生长适应期，加速微生物进入对数增长期，促进生物量增大，利于微生物对有机污染物的降解作用。金属元素对微生物共代谢也是有影响的，王璟等[43]研究发现，Fe3+的添加能促进生物共代谢降解焦化废水中难降解物质的降解。

3.6 环境因素

环境因素也是微生物共代谢过程中必不可少的考察因素之一。极端恶劣的生长环境促使微生物细胞启动自我保护机制，进入不代谢不生长的休眠状态，这种状态对降解有机污染物是极为不利的。因此，把握微生物共代谢降解过程的最优生长环境是有效利用共代谢作用的重要参数。代谢环境的温度和酸碱度对有机污染物的共代谢降解作用会产生一定的影响。齐云等[44]在研究不同温度红球菌共代谢降解氯代苯甲酸时发现，温度条件不同时，红球菌的降解率是不同的。当温度为10 ℃时，需要5 d才能将底物完全降解；而当温度达到30 ℃时，底物完全降解只需60 h。唐顺等[45]发现pH=7，温度为25 ℃时苯的降解效果最好，随着温度的降低，菌株的活性逐渐降低。环境中的金属离子也会影响微生物的共代谢作用，何腾腾[46]利用海洋微生物降解苯并芘时，研究了金属离子Zn2+、Cu2+、Fe3+和Mn2+对共代谢方式的影响，发现这些金属离子在一定程度上抑制了苯并芘的降解。

4 应 用

目前，国内共代谢作用应用于难降解有机污染物治理的研究多集中在实验室阶段，污染场地中的研究案例还不是很普遍。现有的相关报道中，氯代有机物污染的场地生物修复过程中应用到了微生物共代谢作用。台南成功大学和路易斯堡在对TCE污染的场地修复过程中，分别向场地中投加甲苯，有效刺激了微生物的代谢酶系统，提高了TCE的去除效率[47-48]。因此，有机污染物污染日益严峻，微生物共代谢作用的研究和应用显得十分重要。

5 展 望

对多数难以降解的有机污染物来说，共代谢方式是微生物降解这些污染物的主要途径。通过对共代谢基质的选择和环境条件的调控可以优化有机污染物的降解，增强微生物降解有机污染物的能力。但是，共代谢降解有机污染物还存在一些问题：微生物对环境条件要求比较高，不利于将该方式应用到原位修复上；此外，在微生物降解有机污染物过程中微生物数量会发生波动，影响了微生物对有机污染物的降解效率；同时，在实际的污染修复过程中，利用微生物共代谢方式进行场地修复的应用研究还稍显不足。因此，深入研究微生物共代谢方式(如微生物菌剂的固定化)以及对代谢过程的调控，强化具有共代谢作用的微生物的抗逆性，加强微生物共代谢作用场地修复的研究是非常重要的。另外，在利用微生物的同时对微生物的检测系统和安全评估体系的建立也是十分必要的，这对今后将微生物共代谢应用于有机污染物污染的土壤或水体的原位修复具有重大意义。

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Microbial Co-Metabolism of Persistent Organic Pollutants in Environment

TENG Fei1, YANG Xue-lian1, LI Feng-mei2, WANG Sa3, GAO Ye-meng1

(1.Coll.ofLifeSci. &Engin.,ShenyangUni.,Shenyang110044;2.Inst.ofAppliedEcol.,CAS，Shenyang110016; 3.Uni.ofCAS.,Beijing100049)

In this paper, the concept, mechanism, and types of the microbial co-metabolic pathway were reviewed, expounded the important role of the microbial co-metabolism playing in the degradation of the persistent organic pollutants and analyzed the key factors and applications value of the microbial co-metabolism in detail.

microorganism; co-metabolism; organic pollution; affecting factors; application

国家863计划项目(2013AA06A210);国家水体污染控制与治理科技重大专项(2013ZX07202-007)

滕菲 女，硕士研究生。研究方向为环境微生物。Tel: 024-88087780，E-mail：tf9533@163.com

* 通讯作者。女,副教授，硕士生导师。从事环境微生物方面研究。Tel: 024-88087780，E-mail: yangxuelian62@163.com

2015-06-18；

2015-09-29

Q935

A

1005-7021(2016)03-0080-06

10.3969/j.issn.1005-7021.2016.03.015