4个无花果品种光合特性比较研究

古丽尼沙·卡斯木，木合塔尔·扎热，布祖拉·依马木，阿卜杜许库尔·牙合甫，张东亚*，艾斯开尔·买海提

（1. 新疆林业科学院园林绿化研究所，新疆 乌鲁木齐 830063；2. 新疆林业科学院经济林研究所，新疆 乌鲁木齐 830063；3. 新疆阿图什市林管站，新疆 阿图什 845350；4. 新疆克孜勒苏柯尔克孜自治州林管站，新疆 阿图什 845350）

4个无花果品种光合特性比较研究

古丽尼沙·卡斯木1，木合塔尔·扎热2，布祖拉·依马木3，阿卜杜许库尔·牙合甫2，张东亚1*，艾斯开尔·买海提4

（1. 新疆林业科学院园林绿化研究所，新疆 乌鲁木齐 830063；2. 新疆林业科学院经济林研究所，新疆 乌鲁木齐 830063；3. 新疆阿图什市林管站，新疆 阿图什 845350；4. 新疆克孜勒苏柯尔克孜自治州林管站，新疆 阿图什 845350）

以2年生布兰瑞克、日本紫果、B110和新疆早黄4个无花果品种为试材，2014年测定其光合CO2响应曲线参数、叶绿素含量和比叶重。结果表明：4个无花果品种以布兰瑞克的光呼吸速率（Rp）和CO2补偿点（CCP）均最低，在CO2饱和点条件下的Pnmax最高；叶绿素含量和比叶重也显著高于其它3个品种，比较适合设施栽培下的低浓度CO2环境及应用CO2肥料的高浓度CO2环境。

无花果；光合CO2响应曲线；叶绿素；比叶重

无花果（Ficus carica）属于桑科（Moraceae）榕属（Ficus），是既可作药用，也可供庭园观赏的栽培植物，原产于地中海沿岸，分布于土耳其至阿富汗，我国南北均有栽培，新疆南部尤多，其新鲜幼果及鲜叶治痔疗效良好，榕果味甜可食或作蜜饯[1]。无花果含有丰富的多糖、矿物质和多酚类物质，鲜果中含有18种氨基酸，其中有8种是人体必需氨基酸[2～5]。近年来，随着新疆林果业的快速发展，无花果成为全国著名的新疆特产之一，虽然面积和产量逐年增加，仍无法满足日益增多的消费者要求。无花果设施栽培在新疆迅速发展，但有关的基础生理和技术研究仍十分薄弱，生产中也暴露出了一些问题，其中突出的是相对封闭设施栽培条件所导致的CO2匮乏，进而引起光合效率降低，产量不高、品质下降、病虫害易发生等问题。CO2浓度成为设施栽培中的限制因子，选择适宜低CO2条件的品种、科学实施CO2施肥技术成为解决这些问题的有效途径。因此，研究无花果优良品种的光合CO2响应特性对科学实施CO2施肥技术，实现无花果设施栽培产业的可持续发展具有重要的作用。目前，有关无花果贮藏加工[6～10]、药用作用和功能成分[11～17]、快速繁殖和栽培技术[18～20]、病虫害防治[21～24]等方面已有研究。但是，对无花果光合特性，尤其是对其CO2同化能力的研究尚未见报道。因此，本研究选择新疆当地品种新疆早黄以及引进品种布兰瑞克、日本紫果和B110作为试验对象，对比其光合-O2响应曲线特征参数、叶绿素含量和比叶重，以期初步筛选出适宜设施栽培低浓度CO2环境或应用CO2肥料的高浓度CO2环境的无花果品种，为无花果设施栽培技术的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与立地概况

试验地位于新疆维吾尔自治区阿克苏地区温宿县佳木镇新疆林业科学院佳木试验站无花果汇集圃。阿克苏地区属大陆性干旱荒漠气候，年降水量60 ～ 90 mm，蒸发量大，气候干燥，光热资源丰富，太阳总辐射年平均544.115 ～ 590.156 kJ/cm2，日照长，年日照2 855 ～ 2 967 h，无霜期205 ～ 219 d，昼夜温差大。

本试验以布兰瑞克、日本紫果、B110和新疆早黄4个无花果品种为试材，均为2012年栽植的扦插苗，南北行向，灌溉方式均为漫灌，株行距为1 m×2 m，均以常规管理方式进行田间管理。于2014年7月10日在试验地选择树势、树冠、枝条数量和干径基本一致的试验树每品种5株，在试验树树干上喷红漆，并挂牌标志。

1.2 测定方法

1.2.1 光合CO2响应曲线的测定 于2014年7月14日（天气晴朗）9∶00－12∶30测定，测定前一天选择试验树树冠中南部的完全功能叶5片，擦干净叶面并挂牌标注。使用Li-6400便携式光合测量系统测定无花果每品种光合-CO2响应曲线，环境因子设定PFD（LI-6400XT红蓝光源）为1 000 µmol/(m2·s)，空气湿度为（25±5）%，空气温度为（30±3）℃，采用Li-6400-01液化CO2钢瓶提供不同的CO2浓度，在CO2浓度分别为0、40、50、60、80、100、150、200、300、400、500、800、1 000、1 300、1 500、1 800、2 000和2 200 µmol/mol的条件下测定已挂牌叶片净光合速率（Pn，µmol/(m2·s）)，重复测定3次。光合-CO2响应曲线拟合参考直角双曲线的修正模型[25]，数学表达式如下：

式中：Ci为大气CO2浓度；Rp为植物的光呼吸速率；α为CO2响应曲线上Ci= 0处的斜率，即为植物的初始羧化效率，系数γ = α/Amax（此处的Amax是用胞间CO2响应的直角双曲线修正模型计算的植物光合能力），β为修正因子。使用此模型计算出RuBP羧化效率（CE，µmol/(m2·s)）、CO2补偿点（CCP，µmol/mol）、光呼吸速率（Rp，µmol/(m2·s)）、最大净光合速率（Pnmax，µmol/(m2·s)）和CO2饱和点（CSP，µmol/mol）。

1.2.2 叶绿素含量的测定 叶绿素含量的测定采用分光光度计法[26]。每个品种各选5株试验树总测10张叶片。取有代表性待测成熟新鲜样叶，擦去叶表面上的污物和泥土，用膜片切取1 cm2样品，再切成小块放入试管中立即加入95%乙醇溶液5 mL，塞紧管盖，置于黑暗处过夜。待鲜叶由绿色变为白色，分别在649 nm和665 nm下测其光密度值。按下式计算叶绿素a（Ca）、叶绿素b（Cb）和总叶绿素（Ca+b）含量。

式中，D为在某一波段的光密度值，M为色素浓度，V1为提取液体积（mL），N为稀释倍数，V为样品体积。

1.2.3 比叶重的测定 叶片的长宽度和叶面积采用CI-203手持式激光叶面积仪（CID，USA）测定，测定时每片叶做5次重复，每个品种共选3株树总测6张叶片。叶面积测完后装入牛皮纸带回实验室在烘干箱中烘干（80℃）至恒重，然后测干重。比叶重是叶片干重与其叶面积的比值。

1.3 统计方法

本试验所有数据用SPSS 16.0统计软件进行单因素方差分析，方差显著的置信区间为P ＜ 0.05。用SigmaPlot 12.0作图。

2 结果与分析

2.1 不同无花果品种光合CO2响应曲线

图1 4个无花果品种光合CO2响应曲线的差异Figure 1 Photosynthetic-CO2response curve of 4 fig cultivars

表1 4个无花果品种光合-CO2响应曲线参数Table 1 Parameters of photosynthetic-CO2response curve of 4 fig cultivars

由图1可以看出，随着CO2浓度的升高，4个无花果品种净光合速率均呈现出先快速上升后逐渐稳定的变化趋势，但上升斜率和稳定的最高点有所差异（见表1）。4个品种CSP的大小顺序为新疆早黄＞B110＞布兰瑞克＞日本紫果，新疆早黄的CSP显著高于日本紫果和布兰瑞克（表1）。在CSP条件下，布兰瑞克的最大净光合速率显著高于其余3个品种，B110也显著高于新疆早黄和日本紫果。4个品种Rp新疆早黄最高，显著高于B110、日本紫果和布兰瑞克，B110与布兰瑞克的Rp也有显著差异。4个品种CE的大小顺序为布兰瑞克＞B110＞日本紫果＞新疆早黄，布兰瑞克的CE显著高于其余3个品种，日本紫果和B110的CE也显著高于新疆早黄。4个品种CCP新疆早黄最大，达67.322 µmol/mol，显著高于其余3个品种。

2.2 不同无花果品种叶绿素含量和比叶重

由表2可见，4个品种中，布兰瑞克叶片中的叶绿素a含量最高，显著高于其它3个品种，而其它3个品种间均无显著差异。布兰瑞克的叶绿素 b含量显著高于其它3个品种，B110次之，新疆早黄为最低。新疆早黄的叶绿素a/叶绿素b最高，与布兰瑞克和日本紫果相比差异不显著，但显著高于B110。4个品种叶片中叶绿素（a+b）含量的高低顺序为布兰瑞克＞B110＞日本紫果＞新疆早黄，布兰瑞克显著高于其它3个品种，而其它3个品种间均无显著差异。布兰瑞克的比叶重显著高于其它3个品种，日本紫果次之，新疆早黄最低。

表2 4个无花果品种叶绿素含量和比叶重Table 2 Chl orophyll content and specific leaf weight of 4 fig cultivars

2.3 不同无花果品种光合CO2响应曲线参数与叶绿素含量、比叶重的相关性分析

由表3可知，Rp和CE与叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素（a+b）含量和比叶重间均呈正相关，而与叶绿素a/叶绿素b间呈负相关，其中CE与叶绿素b含量间的相关系数最大，但均未达显著水平。CCP和CSP与叶绿素a/叶绿素b间均呈正相关，但相关系数未达显著水平，而CCP和CSP与叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素（a+b）含量、比叶重间均呈负相关，其中CCP与叶绿素 b含量间的相关性达到显著水平。4个无花果品种的最大净光合速率与叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素a/叶绿素b、叶绿素（a+b）含量和比叶重间均呈正相关，但均未达显著水平，其中与叶绿素a间的相关系数较大，与总叶绿素含量间的相关系数次之。

表3 4个无花果品种光合-CO2响应曲线参数与叶绿素含量、比叶重的相关性Table 3 Correlation of parameters of photosynthetic- CO2response curve with chlorophyll content and specific leaf weight of 4 fig cultivars

3 讨论

光合作用是植物生长发育和产量形成的基础，提高叶片的光合性能是植物高产的重要途径。植物的光合-CO2响应曲线反映光合速率随着CO2浓度的变化特性，对于判定植物在不同浓度CO2环境下的光合能力非常有效[27]。在光合作用暗反应中RuBP羧化酶起着重要作用，光合-CO2响应曲线所得到的CE在一定程度上能够反应RuBP羧化酶的含量和活性强弱[28]。本研究结果表明，4个无花果品种中，布兰瑞克的Rp和CCP均最低，这与较高的CE有关；在CO2饱和点条件下的Pnmax也最高，说明布兰瑞克不仅在较低的CO2浓度条件下能进行正光合，而且在高浓度的CO2条件下，也能保持较高的CO2同化效率。叶绿素是光合作用的物质基础，其含量的高低决定叶片功能期的长短并与Pn直接相关[29]；比叶重不仅与光合产物的积累有关，而且是衡量叶片光合作用性能的重要参数，与叶片的光合作用有着密切联系[30]。通过对4个无花果品种的叶绿素含量和比叶重综合分析得知，布兰瑞克的叶绿素含量和比叶重显著高于其它品种，说明该品种单位面积叶片中叶绿素的密度较高，具有较强的光能捕获能力。

4个无花果品种中，布兰瑞克的RuBP羧化效率最大，CO2补偿点最低，在CO2饱和点下的CO2同化效率最大，且叶绿素含量和比叶重均明显高于其它品种，具有相对强的光合生产力，比较适合设施栽培下的低浓度CO2环境及应用CO2肥料的高浓度CO2环境。

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Comparison on Photosynthetic Properties of 4 Fig Cultivars

GULNISA Kasim1，MUHTAR Zari2，BUZOHRA Imam3，ABDUXUKUR Yakup2，ZHANG Dong-ya1，ASKAR Mahat4
（1. Institute of Landscaping, Xinjiang Forestry Academy, Urumqi 830063, China; 2. Institute of Economic Forest, Xinjiang Forestry Academy, Urumqi 830063, China; 3. Atux Forestry Station of Xinxiang, Atux 845350, China; 4. Kizilsu Kirgiz Forestry Station of Xinjiang, Atux 845350, China）

∶Determinations were implemented in 2014 on parameters of photosyntheticCO2response curve, chlorophyll content and specific leaf weight of 2-year cuttings of fig(Ficus carica) cultivars, namely Brent Rick, Violette Solise, B110 and Xinjiang Zaohuang. The result demonstrated that photorespiration coefficient (Rp) and compensation point of CO2(CCP) of Brent Rick was the lowest, but the maximum net photosynthetic rate (Pnmax) was the highest under saturation point of CO2(CSP). Meanwhile, the experiment showed that chlorophyll content and specific leaf weight of Brent Rick was significantly higher than the other tested cultivars. Brent Rick showed the highest photosynthetic capacity, may be better for greenhouse cultivation.

Ficus carica; photosynthetic-CO2response curve; chlorophyll content; specific leaf weight

S663.3

A

1001-3776（2016）01-0032-05

2015-09-11；

2015-12-08

新疆维吾尔自治区科技支撑计划项目（201531127）

古丽尼沙·卡斯木（1968-），女，维吾尔族，新疆沙雅县人，高级工程师，从事良种繁育、经济林及园林植物研究工作。*通讯作者。