食用菌抗氧化活性成分及其抗氧化作用机制研究进展

肖星凝

袁 娅1

廖 霞1

王丽颖1

石 芳1

明建1,2

(1. 西南大学食品科学学院，重庆 400715；2. 西南大学国家食品科学与工程实验教学中心，重庆 400715)



食用菌抗氧化活性成分及其抗氧化作用机制研究进展

肖星凝1

袁 娅1

廖 霞1

王丽颖1

石 芳1

明建1,2

(1. 西南大学食品科学学院，重庆 400715；2. 西南大学国家食品科学与工程实验教学中心，重庆 400715)

食用菌不仅味道鲜美，而且具有多种生物活性，其中最重要的活性之一就是抗氧化活性。食用菌中的抗氧化活性成分主要包括多糖类、多酚类、萜类和硒类等。文章综述了国内外食用菌抗氧化成分及其抗氧化作用机制的研究现状，旨在进一步发掘和利用食用菌的食药用价值，扩大其在食品和医药领域的应用范围。

食用菌；抗氧化活性；作用机制

近年来，由自由基和活性氧(ROS)引起的细胞氧化损伤和衰老备受人们的关注[1-2]。当机体内自由基积累过多时，可能会造成糖降解、DNA链断裂、蛋白质变性、细胞膜结构损伤或解体，从而引发动脉粥样硬化、癌症等疾病[3-4]。虽然细胞和有机体含有天然的抗氧化系统，包括一系列保护酶(SOD、CAT等)和非酶抗氧化剂，但不足以完全修复氧化损伤[5-6]。为了减少自由基造成的氧化损伤，大量合成的抗氧化剂被广泛应用，如叔丁基对苯二酚(TBHQ)、没食子酸丙酯(PG)等[7]。但有研究[8]表明，合成抗氧化剂对人体健康具有一定的潜在危害，如肝损伤和致癌作用。同时，有学者[9-10]研究发现茶叶、葡萄酒、可可中含有丰富的多酚类化合物，它们也能够清除自由基，有效防御氧化作用，而且几乎没有危害。因此，获取天然抗氧化活性成分对预防自由基氧化损伤引发的各种疾病有着极其重要的意义。

食用菌味道鲜美、营养丰富，含氨基酸、蛋白质、矿物元素、维生素等多种营养成分[11-12]。同时还含有多糖类、多酚类、生物碱类、萜类、植物甾醇等多种次生代谢产物[13]，表现出抗氧化、抗衰老、抗肿瘤、降血糖和降脂等功能活性。因此，食用菌逐渐成为深受人们喜爱的健康食品[14-15]。研究[16-17]表明，食用菌具有明显的抗氧化活性，并与菌体的多酚及多糖含量密切相关。国内外学者[18-22]对食用菌的抗氧化活性研究取得了较多的成果。本文综述了食用菌中抗氧化活性成分及其作用机制，旨在为食用菌类健康食品的开发提供科学依据。

1 食用菌中抗氧化物质

1.1 多糖类

1.2 多酚类化合物

多酚类化合物是一类重要的天然抗氧化剂，能够清除自由基和淬灭活性氧，主要包括酚酸类、黄酮类、单宁类以及花色苷类等植物次生代谢产物。一些重要的食用菌中多酚物质被发现具有抗氧化活性[34]。Palacios等[35]研究发现双孢蘑菇、香杏丽蘑、鸡油菌、喇叭菌、蜡伞菌、松乳菇、平菇等食用菌中酚类物质含量在1～6 mg/g，黄酮类物质含量为0.9～3.0 mg/g，均对亚油酸自动氧化表现出抑制作用，其中鸡油菌抑制脂质过氧化作用最强，双孢蘑菇抗氧化活性最低。陈龙等[36]研究发现金耳、银耳、木耳3种食用菌中槲皮素含量相当，金耳和银耳中芦丁和表儿茶素含量较高，木耳中儿茶素和绿原酸含量较高，3种食用菌多酚均有极强的抗氧化活力。Heleno等[37]研究发现18种葡萄牙野生蘑菇的酚类物质含量均达到7.9 mg/g，均有明显的抗氧化活性。王婷婷等[38]研究发现4种野生菌(黄皮疣柄牛肝菌、马勃菌、黑牛肝菌、鸡枞)多酚含量大小为黄皮疣柄牛肝菌>马勃菌>黑牛肝菌>鸡枞，黄皮疣柄牛肝菌多酚抗氧化活性最好，黑牛肝菌相对其他野生菌抗氧化活性较差。

1.3 萜类化合物

萜类化合物是指具有(C5H8)n通式及其不同饱和程度的含氧衍生物，具有抑菌、抗氧化等作用[39]。Dissanayake等[40]研究发现平菇麦角甾醇能够有效抑制油脂的氧化。Intaraudom等[41]研究发现小皮伞科中一种新螺环倍半萜类物质，具有抑制蜡样芽孢杆菌的作用。刘晓珍等[42]研究发现黑灵芝中三萜类化合物含量为40.92%，具有清除DPPH+自由基能力、还原力和螯合亚铁离子能力，对β-胡萝卜素-亚油酸能产生抑制作用，充分说明黑灵芝中三萜类化合物具有较强的抗氧化活性。

1.4 硒类物质

2 食用菌抗氧化作用机制

抗氧化剂的种类、结构不同，抗氧化作用机制也会不同。食用菌的抗氧化作用机制主要包括：自由基直接清除作用、脂质氧化抑制作用、螯合过渡金属离子、激活体内抗氧化相关酶活性等。

2.1 直接清除自由基

2.2 抑制脂质过氧化

正常情况下，氧自由基反应和脂质过氧化反应在机体新陈代谢过程中处于动态平衡状态，维持着机体许多正常的生理生化反应和免疫反应。一旦这种平衡失衡，就会引起氧自由基连锁反应，形成脂质过氧化物(LPO)、丙二醛(MDA)和4-羟基壬烯酸(HNE)，从而改变了细胞膜的流动性和通透性，最终导致细胞结构和功能改变。

何良诸扔掉烟蒂，扭转身，女车长正从他身边经过。何良诸一把抓住她的胳膊，女车长一怔，脸上涌起羞恼。何良诸发觉失态，说：“对不起！”亮出省公安厅给他开的介绍信，问：“车长，什么时候能发车？”

食用菌中多糖、黄酮类物质可与脂质链式氧化反应的中间产物(脂自由基或脂氧自由基)反应，从而终止链反应，抑制脂质氧化。采用微波辅助提取的黑木耳多糖和超声波法提取的黑木耳多糖均能够抑制脂质过氧化过程，降低脂质过氧化水平[49-50]。Hua等[51]研究发现竹荪水溶性多糖可以降低受试小鼠体内MDA的含量，同时减轻脂褐质水平。李芳亮等[52]研究发现褐蘑菇水溶性多糖对H2O2诱导的红细胞氧化溶血及血浆MDA生成有很强的抑制作用。

2.3 螯合过渡金属离子

多酚环上的羟基通过与Fe2+或Cu2+络合，避免了脂质过氧化反应，从而抑制氧自由基的产生[53]。如Fe2+既能介导脂质过氧化，也是·OH产生的催化剂。

研究[54]发现食用菌多糖或多酚提取物可以通过螯合过渡金属离子来抑制氧自由基的产生且螯合能力也是随着提取物浓度的增加而增加。Liu等[20]研究发现5种野生蘑菇水提物和醇提物均有螯合亚铁离子的作用，其中水提物螯合亚铁离子的能力比醇提物更强。Wong等[55]研究发现马来西亚锥形湿伞菌的甲醇提取物在浓度20 mg/mL时螯合金属离子能力达到94%。Yaltirak等[56]研究发现红菇的乙醇提取物在浓度5 mg/mL时螯合亚铁离子能力达到58%。Gursoy等[57]研究发现7种不同羊肚菌的甲醇提取物对过渡金属离子的螯合能力随着提取物浓度的增加而增加。

2.4 激活机体抗氧化体系相关酶

机体自身的抗氧化体系包括酶系统和非酶系统。超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)和过氧化氢酶(CAT)等是体内主要的抗氧化酶，这些酶可以清除自由基和脂质过氧化物，如SOD可清除O2-，GSH-Px可清除脂质过氧化物，而CAT可清除红细胞及线粒体中的H2O2。机体内一些小分子物质(如Vc、VE和GSH等)则构成体内抗氧化的非酶系统。

2.5 其他抗氧化机理

抗氧化物质还可以通过提高免疫淋巴细胞活性、增强机体免疫能力而起到抗氧化作用。正常情况下，淋巴细胞需要一定的活性氧存在才能开展其正常的防御功能，如果活性氧过量，就容易产生氧化损伤而失去免疫活性。Fuente等[62]研究发现谷胱甘肽(GSH)、N-乙酰半胱氨酸(NAC)、硫代脯氨酸(TP)和牛磺酸(TAU)对小鼠淋巴细胞有促增殖作用，当GSH浓度为5 mmol/L，TP浓度为1 mmol/L，NAC和TAU浓度为40 mmol/L时，对淋巴细胞促增殖作用最大。Gao等[63]研究发现血红铆钉菇菌丝体多糖GRMP1和GRMP2具有一定的抗淋巴细胞增殖活性。

3 结语

目前，有关食用菌中抗氧化物质及抗氧化作用机制已开展较多研究，但因食用菌品种繁多，抗氧化活性成分复杂，对食用菌抗氧化的研究也主要集中在食用菌多糖方面，而对于食用菌中其它抗氧化物质的组成、抗氧化机制、生物利用度、构效关系等方面研究较少，比如萜类物质。食用菌中抗氧化活性物质结构与活性之间的构效关系将是今后研究的重点，对食用菌多糖进行结构化修饰以提高其抗氧化活性也是未来研究趋势之一。

在抗氧化活性评价方法方面，多采用传统化学抗氧化活性评价方法，但这些方法并不能完全准确地反映抗氧化物质在人体内的抗氧化活性及其机制。采用更为接近机体环境的抗氧化活性评价方法(如细胞抗氧化测定方法(CAA)和动物实验等方法)，才能更加准确地反映出活性物质的抗氧化活性。因此，创新抗氧化活性评价方法，开展抗氧化活性评价及作用机制的研究，必将是今后抗氧化领域研究的一个重要方向。

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Research advance on antioxidant active composition and antioxidant mechanisms of edible fungi

XIAO Xing-ning1

YUANYa1

LIAOXia1

WANGLi-ying1

SHIFang1

MINGJian1,2

(1.CollegeofFoodScience,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China; 2.NationalFoodScienceandEngineeringExperimentalTeachingCenter,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China)

Edible fungi are tasty as well as full of all kinds of biological activity, and the antioxidation is one of the most important activities among them. Polysaccharides, polyphenols, terpenoids,and selenium are the major antioxidants of edible fungi. In this paper, it was reviewed the research advance of antioxidant substances and the antioxidant mechanism of edible fungi, and the future research direction was also summarized, aiming to develop and utilize edible and medicinal values of the polysaccharides in the futher, and improve its application in the fields of food and medicine.

edible fungi; antioxidant activity; antioxidant mechanism

中央高校基本科研业务费专项资金项目(编号：XDJK2016E113)；重庆市社会民生科技创新专项(编号：cstc2015shmszx80019)；国家自然科学基金面上项目(编号：31271825)；国家自然科学基金面上项目(编号：31471576)

肖星凝，女，西南大学在读本科生。

明建(1972—)，男，西南大学教授，博士。 E-mail: mingjian1972@163.com

2016—07—15

10.13652/j.issn.1003-5788.2016.11.048