与蔊菜属间杂交产生的甘蓝型油菜新材料的抗旱性综合评价

涂玉琴，汤 洁，涂伟凤，戴兴临，李书宇，张 弢

(江西省农业科学院作物研究所，国家油料作物改良中心南昌分中心，农业部长江中下游作物生理生态与耕作重点实验室，江西 南昌 330200)



与蔊菜属间杂交产生的甘蓝型油菜新材料的抗旱性综合评价

涂玉琴，汤 洁，涂伟凤，戴兴临*，李书宇，张 弢

(江西省农业科学院作物研究所，国家油料作物改良中心南昌分中心，农业部长江中下游作物生理生态与耕作重点实验室，江西 南昌 330200)

通过远缘杂交将蔊菜的抗逆性状转移到甘蓝型油菜中，对油菜种质创新研究具有重要意义。本研究以生产上应用的抗旱性存在差异的3个甘蓝型油菜品种为对照，采用盆栽模拟干旱胁迫的方法，对15份与蔊菜属间杂交产生的甘蓝型油菜新材料进行苗期抗旱性综合评价。结果显示：① 苗期干旱胁迫严重抑制油菜植株生长，使得苗高变矮，全展叶数和绿叶数减少，叶片萎蔫，生物量下降；干旱对植株鲜重影响最为严重，其次是苗高和叶片萎蔫程度。② 通过主成分分析和隶属函数法，将全展叶数、绿叶率、未萎蔫叶片率、苗高、根长、地上部分鲜重、根鲜重、植株总鲜重、地上部分干重、根干重和植株总干重等11个性状指标值转化成单一的综合评价值(D值)，客观、科学、准确地对参试的18份材料进行了综合评价，为甘蓝型油菜苗期抗旱性评价提供了方法参考。③ 抗旱性综合评价结果显示，4份新材料的D值(0.541～0.737)高于高抗旱性品种中双9号(0.538)，聚类得到的高抗旱性类群的7份材料中新材料占6份。说明通过与蔊菜远缘杂交获得的新材料对甘蓝型油菜的抗旱性有了较为明显的改良和提高。

甘蓝型油菜；蔊菜；属间杂交新材料；抗旱性；综合评价

油菜是我国第一大油料作物，播种面积和总产量均居世界首位。长江流域是我国油菜主要产区，虽然全年总降水量充沛，但降雨不均，季节性干旱频繁发生，春旱和秋旱等季节性干旱是影响该区油菜生产的主要自然灾害之一[1-2]。干旱常导致油菜出苗不齐、生长缓慢、出叶速率降低、绿叶面积减少、植株矮小，严重影响植株生物量的积累，致使产量降低和品质下降[3-4]。此外，我国干旱与半干旱的广大北方冬油菜产区，干旱更是制约油菜产业发展的重要环境因素[5]。因此，克服干旱危害是油菜产业发展需要解决的一个重要课题。

缓解和克服油菜旱害的方法除生产上的合理布局及适当人工灌溉之外，最有效的途径就是对油菜抗旱性进行遗传改良，开展抗旱性种质资源的创建、筛选和利用，选育高抗旱性品种。近年来，抗旱性改良已经成为油菜研究的重要领域，受到广大科研工作者的重视。迄今，油菜的干旱胁迫下的形态及农艺性状表现[6-9]、生理生化反应[10-13]、抗旱性鉴定方法与鉴定指标[1,13-15]、基因型差异与抗旱种质筛选[16-18]、抗旱性遗传效应[3]、QTL定位[19-21]及相关基因表达分析[2,22-24]等方面的研究已有大量报道。通过发芽期PEG[1,3]、盆栽[8]等模拟胁迫和人工旱棚[7]、田间干旱试验[25]等方式开展了油菜品种与种质资源的抗旱性鉴定研究，而关于油菜抗旱性种质创新研究较少[25]。远缘杂交是植物种质创新的重要方式，油菜所属的十字花科蕴含有丰富的野生优异基因资源，通过远缘杂交转移、利用近缘野生种的优异基因对甘蓝型油菜的遗传改良和种质创新具有重要意义。蔊菜(Rorippaindica)是十字花科蔊菜属野生植物，具有良好的抗旱、耐湿和抗菌核病等优良性状[26-27]，通过远缘杂交和原生质体融合等方式转移蔊菜优异性状基因得到尝试和成功[28-29]，并利用后代材料开展了农艺性状、产量性状、硼效应和芽期抗旱性等研究[17,25]。本研究随机选取15份与蔊菜属间杂交产生的甘蓝型油菜新材料和3份生产上抗旱性不同的品种，利用盆栽模拟干旱胁迫的方法开展了苗期抗旱性鉴定和综合评价，为油菜抗旱性研究和远缘杂交创新种质的利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料共计18份，包含15份新材料和3份普通油菜品种，其中15份新材料为甘蓝型油菜与蔊菜属间杂交获得的遗传稳定的后代材料[29](编号Q1～Q15)，3份为生产中应用的抗旱性不同的普通甘蓝型油菜品种，其中中双9号为高抗旱性品种[1,3,13]，渝黄2号为不抗旱品种[16]。中双9号和中油821种子由中国农业科学院油料作物研究所提供，渝黄2号种子购自市场，新材料种子由本课题提供。

1.2 试验方法与测定指标

试验在江西省农业科学院作物研究所试验大棚进行，采用盆栽法，盆高30 cm，直径25 cm，每盆分装6.0 kg大田栽培土，10月下旬播种，正常水分管理，每盆浇水一致。出苗后间苗，3叶期定苗，每盆4株。在6～7片真叶期选择长势一致的盆栽苗进行干旱处理25 d(即不浇水处理25 d)[8,21,27]，以正常浇水为对照，设置3次重复，每重复3盆。处理结束后，参照文献[8,27]的方法取样测定全展叶数、绿叶率、未萎蔫叶片率、苗高、根长、地上部分鲜重、根鲜重、植株总鲜重、地上部分干重、根干重、植株总干重等项目。其中鲜重为吸水纸擦去表面水之后的质量值，干重为160 ℃杀青处理1 h后，80 ℃恒温烘烤至恒重的质量值。

1.3 数据分析

各测定指标的抗旱性系数α(相对值α)的计算方法为：α(%)=(处理植株测定值/对照植株测定值)×100 %。主成分分析和隶属函数分析参照文献[33,34]进行。数据处理、方差分析、相关分析、主成分分析、隶属函数计算和聚类分析均在Excel 2003和SPSS 13.0软件上完成。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对甘蓝型油菜苗期生长的影响

干旱胁迫严重抑制甘蓝型油菜苗期生长，使得苗高变矮，全展叶数和绿叶数减少，叶片出现萎蔫，生物量下降。表1所示，干旱胁迫处理对甘蓝型油菜植株鲜重影响最大，相对值最低，18份材料的相对地上部分鲜重为32.33 %～55.37 %，平均41.27 %，相对植株总鲜重为34.91 %～55.17 %，平均43.03 %，相对根鲜重为42.74 %～54.76 %，平均54.76 %。其次影响苗高和叶片萎蔫程度，相对苗高为35.24 %～72.22 %，平均49.54 %，相对未萎蔫叶片率为48.65 %～62.86 %，平均55.36 %。影响最小的是绿叶率和根长，相对绿叶率为87.28 %～99.11 %，平均92.87 %，相对根长为80.14 %～105.80 %，平均92.54 %。在测定的11个性状指标中，干旱胁迫处理对各指标的影响大小依次为：地上部分鲜重(α值平均为41.27 %，下同)、植株总鲜重(43.03 %)、苗高(49.54 %)、根鲜重(54.76 %)、未萎蔫叶片率(55.36 %)、地上部分干重(79.72 %)、植株总干重(79.94 %)、根干重(81.01 %)、全展叶数(87.34 %)、根长(92.54 %)、和绿叶率(92.87 %)。可见，甘蓝型油菜苗期受到干旱胁迫后，由于水分的缺乏首先导致植株尤其是地上部分组织水分的减少，进而导致叶片萎蔫，苗高受到抑制，从而影响了整体植株生长，生物量积累降低。其中，中双9号等4份材料表现出根长较对照长，可能与其抗旱性强有关，在干旱胁迫出现后，其为了抵御干旱胁迫，根系反而加快伸长以吸取更大范围内的土壤水分。

表1 苗期干旱胁迫对甘蓝型油菜生长的影响

续表1 Continued table 1

注：*和**分别表示处理值与对照值差异达到0.05显著水平和0.01极显著水平，CK为对照，T为处理。 Note: * /** show the difference is significant between waterlogging stress groups and CK groups at 0.05 /0.01 level, respectively. NOL=Number of leaves; RGL=Ratio of green leaves; RUL=Ratio of unwither leaves; HPS=Height per seedling; LOR=Length of root; FWU=Fresh weight of plant upside; FWR=Fresh weight of root; FWP=Fresh weight of plant; DWU=Dry weight of plant upside; DWR=Dry weight of root; DWP=Dry weight of plant; ZS9= Zhongshuang No.9; ZY821= Zhongyou 821; YH2= Yuhuang No.2. The same as below.

2.2 相关分析

利用SPSS软件对11个性状的测定值进行相关分析，结果(表2)显示，全展叶数与绿叶率、未萎蔫叶片率呈负相关，与其余8个性状指标呈正相关，且大部分相关系数达到显著或极显著水平，可见，干旱胁迫导致水分缺乏时，叶片生长越多，对水分的消耗越大，萎蔫叶片和黄叶数也越多，但是，叶片数较多，也有利于植株生物量的积累。根长、根鲜重和根干重等根系生长指标之间均呈显著或极显著正相关。地上部分鲜重、根鲜重、植株总鲜重、地上部分干重、根干重和植株总干重等生物量积累相关性状指标之间均呈正相关，除地上部分鲜重与根干重之间外，其余性状之间的相关系数均达到显著或极显著水平。

表2 苗期干旱胁迫下甘蓝型油菜生长性状的相关分析

注：*,**分别表示相关系数显著性达到0.05/0.01水平。

Note: *,** Correlation is significant at the 0.05/0.01 levels, respectively.

表3 各综合指标的系数及累计贡献率

表4 参试材料的综合指标值、权重、u(x)、D值及其排序

2.3 主成分分析

利用SPSS分析软件对18份材料的11个性状指标的抗旱性系数进行主成分分析，结果如表3所示。分析结果获得了4个贡献率分别为52.01 %、19.96 %、10.80 %和8.80 %，累计贡献率为91.57 %的主要综合指标，即该4个主要综合指标代表了所有信息的91.57 %。其中，综合指标Ⅰ主要包括苗高(0.705)、地上部分鲜重(0.935)、植株总鲜重(0.929)、地上部分干重(0.928)和植株总干重(0.844)等组分，可以视为与地上部分和植株生长及生物量积累有关的指标；综合指标Ⅱ主要包括根长(0.921)、根鲜重(0.680)和根干重(0.749)等与根系生长相关的指标；综合指标Ⅲ包括绿叶率(0.925)和未萎蔫叶片率(0.282)等叶片表现的指标；综合指标Ⅳ是与全展叶数(0.731)相关的指标。根据综合指标系数和各性状指标的抗旱性系数，可分别计算出每一份供试材料的各综合系数值(表4)，综合系数值的大小直接反应该材料的抗旱能力。

2.4 隶属函数分析与抗旱性综合评价值的获得

根据主成分分析结果，根据文献[33,34]等计算隶属函数值(u)，并结合各综合指标的累计贡献率确定权重(IW)，计算18份材料的抗旱性综合评价值(D值)。结果如表4所示，生产中表现抗旱性强的中双9号抗旱性D值为0.538，居参试材料的第5位，4份与蔊菜属间杂交产生的甘蓝型油菜新材料的抗旱性优于中双9号，其中Q5的抗旱性D值为0.737，居第1位，中油821及渝黄2号的抗旱性D值分别为0.289和0.123，居第16和18位。15份通过甘蓝型油菜与蔊菜远缘杂交获得的新材料抗旱性高于生产中抗旱性一般的中油821，4份新材料的抗旱性甚至高于抗旱性强的中双9号，新材料在抗旱性方面普遍较好，可见，通过甘蓝型油菜与蔊菜远缘杂交可以创制抗旱性较强的新种质，蔊菜的高抗旱特性[27]可能成功转移至甘蓝型油菜中，这需要进一步的分子证据。

2.5 聚类分析

通过聚类分析来划分抗性等级，避免了人为划分依据的不确定性，可以通过数据结果较为客观地划分出抗性等级。以欧氏距离-离差平方和法对18份材料的抗旱性综合评价值(D值)进行聚类分析，结果表明(图1)，18份材料明显聚为2大类，包含高抗旱性品种中双9号在内的排序第1～7位的7份材料被聚为第Ⅰ类，占参试材料的38.89 %，其D值为0.463～0.737，该类为高抗旱性类群。第Ⅱ类包含11份材料，占参试材料的61.11 %，D值为0.126～0.0.434，排序在第8～18位，其中包含不抗旱品种渝黄2号和抗旱性一般的中油821，可视为抗旱性一般或不抗旱性类群。高抗旱材料中，6份来自与蔊菜远缘杂交产生的新材料，为油菜抗旱性改良提供了重要资源。

图1 供试材料抗旱性(D值)聚类分析Fig.1 Cluster result of D value of 18 materials’ drought resistance

3 讨 论

干旱胁迫对植物的影响主要表现为植株体内水分状态的改变，引起生理脱水，造成植株生理代谢紊乱，使得叶片和植株萎蔫，进而抑制植株生长，甚至导致植株局部坏死或整株死亡[12]。本研究中，苗期干旱胁迫下，甘蓝型油菜叶片出现不同程度的萎蔫，老叶逐渐变黄甚至脱落，出叶速率降低，全展叶数减少，植株变矮，导致植株生物量不同程度低于对照，干旱胁迫对苗期油菜地上部分鲜重、根鲜重、苗高等性状影响最大，对根系长度影响较小，这与李真等[8]研究结果类似。

抗旱性是植物在干旱条件下表现出来的适应性和抵抗力，是一个受多种因素影响的复杂性状。抗旱性鉴定是利用恰当的性状指标和评价方法对不同抗旱能力的基因型进行鉴定、筛选和评价的过程。鉴于作物抗旱性的复杂性，单一性状指标的考察难以准确全面地评价基因型抗旱能力，而基于主成分分析和隶属函数法的综合评价方法则将多个性状指标归纳为一个综合评价值(即D值)，能够较为全面、客观、科学、准确地对复杂性状进行综合评价。该方法已经成为作物抗逆性鉴定常用方法，大量应用于小麦耐湿性[30]、水稻抗旱性[31]、番茄耐盐性[32]、甜菜抗旱性[33]、芝麻抗旱性及耐湿性[34]]等研究之中。同时，该综合评价法在油菜中也得到了应用，朱宗河等[7]将甘蓝型油菜材料的花前和花后干旱胁迫的15个单项指标综合成为6个独立的综合指标，对49份材料进行了综合评价，获得了一批抗旱性好的品种(系)。白鹏等[12]利用主成分分析法将油菜蕾薹期干旱胁迫下的20余个生理生态指标和多个农艺性状指标划分成贡献率累计为95.77 %的2个主成分指标，并进一步筛选获得了油菜蕾薹期抗旱性鉴定的主要性状指标。本研究利用主成分分析方法将干旱胁迫下苗期甘蓝型油菜的11个性状指标的抗旱性系数转化为4个累计贡献率91.57 %的综合指标，然后结合隶属函数法进一步将11个抗旱性系数转化成单一的综合评价值(D值)，并对参试的18份材料进行了排序和聚类，获得了包含中双9号和6份新材料在内的7份高抗旱材料，试验结果简单明了、客观准确，不仅为油菜抗旱性改良提供了资源材料，也为油菜苗期抗旱性鉴定评价提供了方法参考。

种质材料的创新是作物遗传改良与育种利用的基础，远缘杂交是作物种质创新的重要方法。已有的研究表明，通过远缘杂交已经将许多近缘物种的优异基因成功转入到油菜中[35]，如荠菜的低芥酸[36]和菌核病抗性[37]、诸葛菜的高油酸[38]和白芥的黑胫病抗性[39]等。本研究结果显示，鉴定筛选得到的7份高抗旱性材料中，有7份为与蔊菜远缘杂交产生的甘蓝型油菜新材料，其中4份远缘杂交获得的新材料的抗旱性优于生产中高抗旱品种中双9号。说明通过远缘杂交可以将蔊菜高抗旱特性[27]转移至甘蓝型油菜中以改良其抗旱能力，这与本课题组通过PEG模拟干旱胁迫的鉴定结果[17]以及田间试验的鉴定结果[25]一致。因此，远缘杂交是转移和利用蔊菜优异基因的有效途径，对油菜遗传改良具有重要意义。

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(责任编辑 李 洁)

Comprehensive Evaluation of Drought Resistance of NovelBrassicanapusGermplasm Derived from Intergeneric Hybridizations withRorippaindica

TU Yu-qin, TANG Jie, TU Wei-feng, DAI Xing-lin*, LI Shu-yu, ZHANG Tao

(Crops Research Institute of Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang Branch of National Center of Oilcrops Improvement, Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System for the Middle and Lower Reaches of the Yangtze River of Ministry of Agriculture, Jiangxi Nanchang 330200, China)

Transfering resistance ofRorippaindicaintoBrassicanapusthrough wide crosses is very important to germplasm innovation research of rapeseeds. Taking threeB.napuscultivars with different drought resistance as the control, drought resistance of 15 novelB.napusgermplasm derived from intergeneric hybridization withR.indicawere evaluated comprehensively in seedling period by using simulated drought stress in plastic pots. The results showed that: (i) drought stress in seedling period seriously restrained rape plant growth, resulting in shorter plant, less number of leaves and green leaves, leaf wilting and biomass decreased. Effects of drought on fresh weight of plant were most serious compared to the seedling height and leaf wilting. (ii) Through principal components analysis and subordinate function analysis, 11 character indexes, including number of leaves, ratio of green and non wilting leaves, seedling height, root length, fresh weight of plant upside, root and the whole plant, dry weight of plant upside, root and the whole plant, were transformed into a single comprehensive evaluation value (Dvalue), which accurately provided comprehensive evaluation for 18 materials, also provided method reference forB.napusdrought tolerance evaluation in seedling period. (iii) Comprehensive evaluation results showedDvalue of 4 novel germplasm (0.541-0.737) were higher than Zhongshuang No.9(0.538)with high drought resistance, Cluster analysis showed novel germplasm accounted for 6 in 7 materials with high drought resistance, which indicated that novel germplasm from wide cross withR.indicaobviously improved drought resistance ofB.napus.

Brassicanapus;Rorippaindica; Novel germplasm from intergeneric hybrid; Drought resistance; Comprehensive evaluation

1001-4829(2016)07-1506-08

10.16213/j.cnki.scjas.2016.07.003

2015-06-30

国家自然科学基金(31060195)；江西省自然科学基金(2009GZN0060，2010GQN0104)；江西省农业科学院科技创新基金

涂玉琴(1981-)，女，江西高安人，副研究员，博士，主要从事油菜种质创新与遗传育种研究，E-mail：tuyuqin@aliyun.com，30158453@qq.com,*为通讯作者：戴兴临(1960-)，研究员，主要从事油菜遗传育种研究。

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