烟草碳氮代谢及其调控技术研究进展

张 森, 许自成, 李京京, 陈 征, 方 秀

河南农业大学烟草学院, 郑州 450002



烟草碳氮代谢及其调控技术研究进展

张 森, 许自成*, 李京京, 陈 征, 方 秀

河南农业大学烟草学院, 郑州 450002

碳氮代谢影响烟株产量和质量形成，是烟叶最基本的代谢过程。阐述了碳氮代谢的研究现状，总结了碳氮代谢产物及其关键酶活性的影响因素，并归纳了栽培调制技术对碳氮代谢的调控。碳氮代谢在烟草生长发育中有重要作用，通过对近年来碳氮代谢相关研究的归纳总结，提出了未来碳氮代谢的研究方向。

烟草；碳氮代谢；影响因素；栽培调制技术

烟草是我国重要的叶用经济作物之一，烟株的生长发育受碳氮代谢直接调控并最终达到工业可用。有研究认为碳氮代谢的过渡转化以团棵期为标志，若碳氮代谢不协调，烟叶无法从氮代谢正常过渡到以淀粉积累为主的碳代谢，直接影响烟草生长发育从而造成烟叶的化学成分不协调，成熟度差，糖碱比失去平衡。并且，烟草生长成熟期间，碳代谢和氮代谢互相争夺碳骨架和ATP，会造成烟叶产量和品质负相关，因此烟草优质适产的关键是协调碳氮代谢进程，平衡分配有机碳[1]。与国外烟叶相比，我国烟叶香气量不足，化学成分不够协调，了解碳氮代谢与烟草品质的关系，协调两者代谢过程，对于提高烟草品质，生产特色优质烟叶以及指导农事操作有重大意义。

烟叶最终品质的形成是品种特性和生态因素及栽培调制技术共同作用的结果，其中品种决定了碳氮代谢的强度和协调性，生态条件决定了烟叶的风格和产物的积累，栽培调制技术则能够保障和调控烟株的碳氮代谢过程。近年来，碳氮代谢相关研究较多，但多基于某一单因素对碳氮代谢的影响，对此，笔者总结归纳了碳氮代谢的影响因素和栽培调制的调控措施，以期为碳氮代谢的后续研究提供参考依据。

1 烟草碳氮代谢研究现状

1.1 烟草氮代谢特性

表1 氮代谢相关酶[2]

Table 1 Enzymes involved in nitrogen metabolism[2].

中文名简称备注硝酸还原酶NR在高等植物中,存在于细胞质内,是一种可溶的钼黄蛋白,为同型二聚体(homodimer)。将硝酸盐还原为亚硝酸盐亚硝酸还原酶NiR存在于根中前质体或叶子叶绿体中,参与亚硝酸盐的还原,将NO-2还原为NH3或NH+4谷氨酰胺合成酶GS在绿色植物中定位于叶绿体和细胞质中,非绿色植物组织中定位于质体。将氨态氮同化为谷氨酰胺谷氨酰胺-α-酮戊二酸转氨酶GOGAT和GS一起参与GS-GOGAT循环,催化谷氨酰胺与α-酮戊二酸反应形成谷氨酸天冬酰胺合成酶AS谷氨酰胺的另一转化途径,将谷氨酰胺的酰胺氮转移给天冬氨酸形成天冬酰胺谷氨酰胺脱氢酶GDH存在于植物的叶绿体和线粒体中,催化氨与α-酮戊二酸结合生成谷氨酸谷草转氨酶GOD存在于植物细胞质的胞液、叶绿体及微体中。属于转氨酶的一种,催化丙酮酸与谷氨酸之间的转氨作用谷丙转氨酶GPT和谷草转氨酶一样,属于转氨酶的一种,催化谷氨酸与草酰乙酸之间的转氨作用

1.2 烟草碳代谢特性

碳代谢进程比较复杂，它既包括植物通过叶绿体同化无机碳为有机物的同时放出氧气的光合作用，又包括光合器官在进行光合作用时对光合产物的再分配过程。在整个过程中，糖类起到了枢纽作用，即糖代谢是贯穿脂类代谢、蛋白质代谢、次生物质代谢及核酸代谢的中心。在碳代谢的复杂环境下，有多种酶类参与调节此过程，在试验研究中，学者常用淀粉酶活性和转化酶活性来表示碳代谢强度。Xu等[7]在1996年从玉米液泡中提取出酸性转化酶。在烟草生长过程中，转化酶功能多样，它既参加韧皮部的卸载和库的建立又参与烟草生长和器官建成[8～10]。烟草转化酶等水解酶类既可将烟叶中的碳水化合物等分解成还原糖,又可将蛋白质分解成亲水型含氮化合物，对提高烟叶吸食品质有重要作用。史宏志[1]认为，转化酶活性在旺长期前持续升高至峰值之后下降，而淀粉酶活性前期较低，旺长期快速升高，成熟过程中淀粉酶活性则随着施氮量的增加而降低。

1.3 碳氮代谢的协调性

在烟草生长发育中，碳氮代谢开始的标志是硝酸盐的吸收与还原，随后植株利用硝酸盐还原提供的能量进行光合作用，并积累光合产物。不少研究以NR活性的迅速降低作为碳氮代谢转换的标志，但由于酶活性受环境影响较大，所以此种表示方法并不精确。史宏志[1]提出以烟株总碳和总氮比来表示碳氮代谢的协调性，但两者的量化关系并不固定。通常认为，烟草生长前期主要以氮代谢为主，中期碳氮代谢并重，后期又以碳代谢为主，而且在同一生产期内，不同器官间的碳氮代谢强度也不同。因此，通过调控措施调节总氮和总碳含量是协调碳氮代谢、促进烟叶化学成分协调的重要手段，也是保证氮代谢向碳代谢转变的关键。

1.4 碳氮代谢与烟草品质的关系

碳氮代谢所得化合物与烟草品质和吸食特性息息相关。烟叶中的碳代谢产物主要为碳水化合物，氮代谢产物主要为含氮化合物，它们的含量与初烤烟叶感官评吸总分呈显著相关关系，二者(C/N)的比值稳定且受环境条件影响较小，因此，C/N除了反应协调程度外也可以作为烟叶质量评价的重要指标。在适宜的含糖量范围内，烟叶的品质随含糖量增加而提高。淀粉含量过多会使烟叶燃烧性变差，烟叶吸食品质和可用性降低。而在调制过程中，淀粉可以降解形成单糖，使烟叶弹性好、吃味佳。优质烟叶的淀粉含量为2%～4%。烟叶烟碱含量过高会导致烟叶燃吸时刺激性大，过低则烟气少香无味，不能满足吸食需求。相同的，糖类与氨基酸作用的产物对烟叶香吃味影响也很大。优质烟叶的蛋白质含量以8%～10%为宜，若蛋白质的含量高同样会让燃烧性变差，抽吸时有苦辣味，而且刺激性大。

2 烟草碳氮代谢的影响因素

2.1 品种特性

烤烟的遗传差异决定了碳氮代谢特性的差异，不同品种和类型的烟草碳氮代谢强度和协调性也有不同。在我国优质烟叶生产中，根据当地气候和土壤条件选择当地适宜的主栽品种是保证烟叶优质适产的关键。不同烟草品种在相同的施氮水平下碳氮代谢酶活性有显著差异，且中氮条件能帮助烟叶后期适时向碳代谢转化，从而达到优质烤烟的生长要求[11]。葛国锋[12]发现，同一施氮水平下，K326前期的NR活性和SPS活性均高于红大，红大后期的GS酶活和SS活性均高于K326。以上两者的研究结果同时说明氮肥一定时，氮代谢的强度因品种不同而存在显著差异，说明优良品种是碳氮代谢强度的决定因素。不同品种的烤烟在整个生育期，NR活性和INV活性均达到显著性差异[13]。张玲[14]结果表明：不同品种的烤烟NR和INV的活性整体变化趋势极为相似，但是强度不同。其中NR活性为单峰曲线，INV活性先增加后下降，峰值出现在30 d叶龄时，而且毕纳一号的碳氮代谢酶活性整体均较高。陈波[15]发现，不同烤烟品种烟叶硝酸还原酶活性表现差异明显，云烟87先上升后趋于稳定，遵烟6号表现出较大的波动，K326一直下降。不同品种的烤烟光合特性和碳氮代谢酶活性有很大差异，且不同部位也有不同[16]。

2.2 生态条件

2.2.1 光 烟草是一种喜光作物，在各个不同的生态区间，特色烟叶质量风格形成受光强指标影响最大，并且烟草的生长发育和品质形成过程都需要适宜的光环境。光强随气候和地区变化，光照影响烟草光合作用即碳代谢进程，其中光能利用率的大小是烟叶生产的关键。有学者发现，光照强度通过影响NR的活性来调节氮代谢强度。通过设置不同比例的蓝光和红光处理烟苗，发现不同处理的碳氮代谢产物有明显不同，说明红光和蓝光都对烟苗的碳氮代谢产生了显著的影响，即红光帮助烟苗提高碳代谢强度，促进可溶性糖类的合成，蓝光则可以促进烟苗氮代谢，帮助烟苗叶片合成蛋白质[17]。云菲等[18]发现，遮阴处理的烟叶叶片厚度和重量都比较小，这可能是由于遮荫减弱了烟株的光合作用，使物质积累的少，而且遮光处理过的烟株生育期较长，致使后期当对照组烟叶硝酸还原酶活性下降时，遮光组处理的烟苗氮代谢仍然很强，这是因为遮光处理的烟株为了维持自身生长，仍需要积累营养，所以使NR活性强于INV活性。

2.2.2 温度 烤烟生长发育需要一定的积温，烟株正常的成熟落黄时间需要无霜期≥120 d。烟草团棵期对温度敏感，此时期烟株的积累营养状况决定了叶片的日后长势及叶片数目的多少[19]。有学者发现，不同品种的烤烟对低温的响应程度存在差异，但低温均能诱导烟株提前发育。温度对烟草物质合成积累的影响已有很多研究。程林仙等[20]发现，在烤烟生育期内，热害严重影响烟叶的碳氮代谢，温度高于30℃时，叶片干物质积累量明显低于损耗量，这会导致烟叶品质下降，在温度高于35℃时此状况明显。李琦[21]研究发现，烟叶变黄过程中一旦遇到高温，叶片的呼吸作用就会极速增加，消耗光合产物，同时，高温会破坏叶绿素，导致碳代谢过程失去平衡，烟株产量下降严重。和李琦[21]的结果一致，郭月清[22]研究发现，由于田间温度高于35℃时，叶片代谢和生长受阻，同时烟碱随温度非比例增加，烟叶吸食品质将受到影响。李卫东[23]则发现田间温度大于26℃时，烟草生长就会受到影响。国外有学者统计了烟草发育所需的日积温和夜积温，发现夜间温度对烟草的影响比较大，这可能是夜间温度影响呼吸强度，进而影响了糖代谢的缘故[24,25]。

2.2.3 水分 根据烟草的需水规律不难看出烟草对各个时期需要的水量有所不同，烟草生长所需水分主要靠灌溉和降雨来供给。有学者研究证明，水分可以调节烟株碳氮代谢酶活性，且达到显著水平，但理由并不充分。王海涛等[26]发现，河南烟区烟叶成熟期降雨量越多，烟叶总糖与还原糖含量越少，说明成熟期降雨影响碳代谢；但成熟期雨水多，有助于氮代谢产物积累。有研究发现，干旱胁迫下淀粉和蔗糖含量低，为了维持烟草正常生长发育，碳代谢相关酶活提高，在恢复供水后，酶活性恢复[27]。水分充足虽然促进烟草生长，过多则影响碳代谢的转化，使烟株生育期变长，降低烟叶品质[28]。韩锦峰等[29]发现，烟草叶绿素干旱胁迫的反应强烈，植烟土壤水分含量过低时，叶绿体的希尔反应减弱，叶绿素分解，从而导致净光合强度减弱。

2.2.4 土壤 土壤是供给植株生长所需营养和水分的媒介。对烤烟生产而言，烤烟最适宜的土壤为砂砾质，并且以砂壤至中壤较适宜。而且不少学者发现土壤理化性状与类型对烟叶的常规化学成分、碳氮代谢协调性及强度有很重要的影响。烤烟生育前中期，碳氮代谢水平以皖南冲积砂壤土和河滩砂壤土处理的烟叶高，水稻土处理的烟叶碳氮代谢强度最低[30]。也有研究表明，烟叶烟碱和总氮含量随土壤质地黏性的增加呈逐渐上升的趋势，而还原糖、总糖含量则随着土壤粘性的增加而逐渐减少，导致氮碱比和糖碱比也呈逐渐降低的趋势[31]。这说明土壤质地差异是造成作物生长特征存在差异的原因之一。母少东等[32]研究证实，试验在移栽后65 d，天柱土和威宁土中、上部烟叶氮代谢强度大，移栽80 d后，龙岗土中、上部叶氮代谢酶活性较高。与氮代谢NR活性的响应规律相似，INV活性也因植烟区的不同而有所差异。土壤质地的不同则是产生上述结果的主要原因[30]。

2.2.5 海拔 海拔作为一个生态复合体，研究其对烟草影响的报道较多，但由于多种不可控变量，导致试验结果差距较大。由许自成等[33]的研究来看，毕节高海拔地区烤烟烟叶糖分积累较多，且旺长期碳代谢强度相对较大，有助于糖类物质的形成。这与李洪勋[34]的结论相一致。同时，高海拔地区烟叶比低海拔地区氮代谢强度小，可能导致高海拔地区的烟株氮代谢相关产物蛋白质和烟碱等含量相对较低，使高海拔地区烟叶刺激性小，并且清甜香特色尤为突出。牛路路等[35]发现，高海拔地区烟叶叶片色素含量高，栅栏组织厚，从而叶片光合作用强于低海拔地区。且高海拔地区蓝紫光较多也会使烤烟的NR活性相对较高。连培康等[36]研究发现，中海拔区域是乌蒙烟区适宜的烟草种植区，因为该海拔区的烟株叶片细胞发育好，碳氮代谢和化学成分更协调。

2.3 大田管理

除品种和生态因素外，大田管理过程也直接或间接影响烟株的碳氮代谢。种植密度通过影响植物取光条件进而调节碳氮代谢，中耕培土等农艺措施则通过改变土壤透气性等进而影响植物碳氮代谢产物的积累。有研究发现，秸秆还田通过向植烟土壤释放营养物质而影响烟株碳氮代谢强度[37]。灌水施肥可以供给植物充足的水分和养分，改变叶片物质积累状况，影响植物的碳氮代谢。不同灌溉方式处理下，总氮、烟碱、NR活性和蛋白质含量随着生长发育进程的推进而降低，其中喷灌、滴灌处理下，对氮代谢的影响最大，其产物积累在旺长期达到峰值，且烟草适宜的灌溉方式为滴灌，喷灌次之[38]。李洪臣[39]证明氮代谢强度对氮用量的响应灵敏，并可以改变烟株的光合性能。打顶则促进根系二次发育，使植株吸收更多养分，促进叶片生长，改变碳氮代谢强度。刘卫群等[40]研究指出，打顶处理过的烟株根和叶的谷氨酰胺合成酶活性明显提升，在生育期间AS活性也逐渐升高。硼磷肥互施会改变生长后期POD的活性，同时影响氮代谢强度[41]。

3 烟草碳氮代谢调控技术

3.1 栽培调控

优质烤烟生产中，在确定种植区和选定好主要栽培品种后，栽培措施对调控烟株优质适产有重要作用。有研究表明，施用鸡粪及其他有机肥可以平衡烟叶化学成分，促进碳氮代谢的协调[42]。刘国顺等[43]研究表明，缓释钾肥能够在烟叶生育前期提高质体色素含量，后期促进质体色素降解，并在整个生育期协调碳氮代谢。当钾肥一定时，用氮量越高，NR活性在旺长期前也越高，淀粉酶活性则在中后期有上升趋势，而INV活性却随着用氮量的增加而出现下降时间前移的趋势，同时，在烟草生长发育的中后期，随着用磷量的增加，淀粉酶活性也明显增强[44]。适量的硼可以增加叶绿素含量，促进硝酸还原酶活性[45]。另外，植烟土壤添加腐熟秸秆帮助烟叶成熟期适时向碳代谢转化，对INV影响不大，但能够改善淀粉酶的活性，并明显增加碳代谢相关酶基因的表达量[46]。环割会使烘烤过程中烟草叶片中的叶绿素降解，叶色由绿变黄，而且环割处理的烟株在烘烤过程中，淀粉分解形成糖类，淀粉酶活性增加[47]。

3.2 化学调控

在农业生产过程中，越来越多的根外调控措施运用于生产，植物激素以及叶面施肥等可以调节植物发育、改善株型、提高农作物产量和品质。打顶后喷施BR和IAA，会延长烟草生育期，推迟烟叶成熟落黄时间，增加烟株的碳氮代谢强度[48]。魏彬等[49]在烟株遇低温时叶面喷施4种生长调节剂，发现其均有利于个体形态构建，在大田生育前期增强烟株氮代谢，同时促进叶绿素合成，进入旺长期后可以抑制其过早进入生殖生长，提高碳代谢强度，协调碳氮代谢关系从而预防烟株早花的发生。喷施叶面肥能调节烟株的代谢，且后期喷施高浓度的锌和钼均利于碳氮代谢的协调转化，可以推进烟叶后期向碳代谢的转移[50]。而砷毒害影响烟株的氮代谢,使硝酸还原酶活性下降，氮代谢过程受阻，造成烟草生育前期氮同化能力下降[51]。

3.3 调制技术

调制是让烟叶经过一系列复杂的生理生化变化形成和积累香气物质，使烟叶内含物充分转化以达到工业可用的过程。烤烟中淀粉含量与可溶性糖呈显著负相关，并证实淀粉在烘烤过程中降解，叶片中可溶性糖含量在定色期前持续增加至顶峰，定色期后有所下降[52]。在烤烟变黄期如果适当降低温度并延长时间，有助于保持淀粉酶活性使淀粉充分降解[53]。李常军等[54]通过研究证实了该条件可以促进蛋白质降解，提高氮代谢水平。在变黄期低温中湿延长变黄时间会使糖碱比增高，影响烟叶吸食品质[55]。杨焕文等[56]发现，在烘烤过程淀粉酶活性有2个突跃点，第一个活性高峰出现在低温湿变黄时，第二个高峰出现在慢升温定色时，通过对这两个转折点进行调控可以改善烤后烟品质。

4 展望

近几年来，关于植物碳氮代谢的研究不胜枚举，学者对于碳氮代谢的认识越来越全面。但是基于这两种代谢的自身特点和复杂的关系，有些研究并不十分到位，通过总结前人经验，现提出以下几点看法：①碳氮代谢的研究已进入分子水平，通过基因工程手段选育烟草新品种是当前的研究热点。选择碳氮代谢协调的烟草品种进行推广是一项艰巨而耗时的任务，但这是农业生产的大势所趋。由于烟农的固有观念，导致新品种难以代替老品种，品种示范成为当前和未来烟草新品种推广的重点。②目前碳氮代谢的研究多基于宏观，机理方向的研究却鲜有报道。研究两种代谢的机理，对于外源调节产物的分配转运有帮助。如：植物吸收两种氮素的机理以及转化酶对糖信号途径的关系等也是未来的研究方向。③作物在不同时期的代谢重心不一，而作物的品种和外源的调控又影响着碳氮代谢的平衡。关于两种代谢的强度和平衡关系难以量化，此方面也未见有关报道。因此探究烟草在品种、生育期或产量水平差异下碳氮代谢的协调转化规律，并通过栽培调制措施来协调代谢过程，对指导农事操作有积极意义。④在农业生产上，理论有指导意义，但各地气候温度等条件存在的差异也是影响碳氮代谢的重要因素之一。在实际大田生产中，结合当地情况形成完整、系统的农业技术理论体系，根据土壤性质和类型指导施肥是当前要解决的主要问题之一。

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Advance on Carbon and Nitrogen Metabolism and Regulation of Tobacco

ZHANG Sen, XU Zi-cheng*, LI Jing-jing, CHEN Zheng, FANG Xiu

CollegeofTobaccoScience,HenanAgriculturalUniversity,Zhengzhou450002,China

The carbon and nitrogen metabolism is the basic metabolic process, affecting the quality of tobacco production. This paper expounded the present situation of the study on carbon and nitrogen metabolism, summarized the influencing factors of carbon and nitrogen metabolites and its key enzyme activity. The paper also summarized the cultivation measures and curing techniques on carbon and nitrogen metabolism regulation. Carbon and nitrogen metabolism plays an important role in the growth and development of tobacco, through the research on carbon and nitrogen metabolism in recent years. We put forward the future research direction of carbon and nitrogen metabolism.

tobacco; carbon and nitrogen metabolism; influencing factors; cultivation modulation technology

2016-04-18; 接受日期：2016-05-24

中国烟草总公司河南省公司重点科技攻关项目(HYKJ201503)资助。

张森，硕士研究生，主要从事烟草品质生态与质量评价研究。E-mail: hnndzhangsen@126.com。*通信作者：许自成，教授，主要从事烟草营养、品质生态与质量评价研究。E-mail: zichengxu@126.com

10.3969/j.issn.2095-2341.2016.05.02