UVC辐射对几种农作物种子萌发及幼苗生长的影响

卜 婷,范小峰,刘灵霞,罗彩云,鲜盼盼

(1.陇东学院 生命科学与技术学院,甘肃 庆阳 745000;2.甘肃省高校陇东生物资源保护与利用省级重点实验室,甘肃 庆阳 745000)



UVC辐射对几种农作物种子萌发及幼苗生长的影响

卜 婷1,2,范小峰1,2,刘灵霞1,2,罗彩云1,鲜盼盼1

(1.陇东学院 生命科学与技术学院,甘肃 庆阳 745000;2.甘肃省高校陇东生物资源保护与利用省级重点实验室,甘肃 庆阳 745000)

研究了一定强度的UVC辐射对小麦、玉米和油菜种子萌发及幼苗生长的影响。结果表明：UVC照射玉米5～6 h/d、油菜1 h/d可促进种子萌芽;UVC照射时间>8 h/d则抑制小麦种子萌芽,照射时间>6 h/d则抑制玉米种子萌芽,照射时间>4 h/d则抑制油菜种子萌芽；经UVC照射处理后,3种农作物幼苗不同程度地出现生长缓慢、植株矮化、抽叶率降低、茎生长背地、根茎脆弱、根萎蔫变黄等现象。

UVC辐射;发芽率;幼苗生长；小麦；玉米；油菜

庆阳市位于中国甘肃省东部,海拔在885 m与2089 m之间,山、川、塬兼有,沟、峁、梁相间,属于典型的黄土高原地貌,素来就有“陇东粮仓”之称,小麦、玉米、油菜为当地的主要农作物。由于当地海拔较高,加上近几十年工业化进程加快导致的地球臭氧层变薄,较强的紫外辐射对当地农作物产生了一定的影响。目前已有众多学者对紫外线的生物学效应进行了初步研究。大豆、茄子、番茄等多种农作物在经受UV辐射处理后,其株高、幼苗、鲜重、茎叶等都受到影响,生长缓慢[1-5]。Chen H Z等发现UV辐射可抑制小麦的光合作用[6]。王宝山等的研究结果表明植物对UVC增强有一定程度的适应性,植物自身也通过一些生理生化机制来适应UVC增强的破坏作用[7]。李雪梅等的研究结果显示UVC辐射增强引起豌豆抗氧化酶活性降低,使膜脂过氧化,导致光合作用减弱[8]。杜英君等研究表明在UVC的辐射下,许多敏感植物的生长和生物量累积都有明显的降低[9-10]。我们在实验室条件下用紫外灯管照射模拟紫外照射,研究了一定强度UVC照射对庆阳当地几种农作物的种子萌发及幼苗生长的影响。现将结果报道如下。

1 材料与方法

1.1 实验材料及材料的预处理、种植与培养

1.1.1 实验材料 小麦品种为庆丰1号,玉米品种为正大12号,油菜品种为陇油5号,均购自庆阳市西峰区种子公司。

1.1.2 种子的预处理 挑选无伤痕、无病虫害、籽粒饱满的小麦、玉米和油菜种子,用蒸馏水清洗,小麦种子经5% NaClO2消毒30 min[11],玉米种子经2% NaClO2消毒10 min[12],油菜种子经10% NaClO2消毒15 min[13]；消毒后用蒸馏水清洗,再浸泡24 h，然后进行种植。

1.1.3 种子种植、培养与实验处理 分别将小麦、玉米和油菜种子等间距接种于铺有滤纸的培养皿(蒸馏水浇透)中,小麦25粒/皿,玉米15粒/皿,油菜25粒/皿；接种后随机分为日光照射组、UVC照射组、UVC+日光照射组(分别记为C、UVC、C+UVC),每组设4、6、8、10 h四个照射时间梯度(分别照射4、6、8、10 h/d,照射时保证照射装置内温度为25 ℃±0.5 ℃),每个时间梯度设3个重复。在实验结束后，依据结果将小麦照射时间调整为4、5、6、7 h/d,将玉米照射时间调整为3、4、5、6 h/d,油菜照射时间调整为0.5、1、2、3 h/d。在种子发芽后，每日照射完成后在黑暗条件下放置1 h,并补充光照至10 h,置于隔水式恒温培养箱中培养,箱内温度为25 ℃±0.5 ℃,每日补加适量蒸馏水以保证湿度。

每日同一时间统计种子萌发率,连续统计至第4天。用照相机拍照种子生长情况。实验重复3次。

1.2 照射装置

本实验采用箱式避光装置,该装置长78 cm,宽28 cm,高56 cm。分别将日光灯管、UVC灯管、日光灯管+UVC灯管水平悬挂于3个相同的箱式装置中,实验时将材料置于灯管正下方,通过调整灯管高度来调整照射剂量。日光灯管15 W,长35 cm;UVC灯管15 W(波长254 nm),长35 cm。本实验中灯管高度为40 cm,紫外辐射仪测定紫外辐射剂量为46 mJ/cm2。

1.3 图像采集及数据处理

用Power Shot SX30IS数码相机进行照片采集。用CorelDRAW软件处理图像。采用WPS软件对实验数据进行统计处理。

2 结果及分析

2.1 一定强度UVC照射对种子萌发的影响

2.1.1 UVC照射对小麦种子萌发的影响 小麦种子经一定强度的日光灯和(或)UVC照射后,对第4天的萌发率进行统计分析，结果见图1。

图1 不同照射处理对小麦种子萌发率的影响

当照射时间为4 h/d或5 h/d时,UVC组的小麦种子萌芽率略高于对照组的,但无明显差异；当两者混合照射时萌芽率显著降低至72.04%(P<0.01)。当照射时间为6 h/d时,对照组的种子萌芽率略高于UVC和C+UVC组的。当照射时间为7 h/d时,UVC组的种子萌芽率为68.54%,与对照相比显著降低(P<0.01)；而C+UVC组更低,仅为52.21%。当照射时间为8 h/d时,UVC组的种子萌芽率显著低于对照组的(P<0.01),仅为65.20%；但当两者混合照射时种子萌芽率可回升至76.13%。当照射时间为10 h/d时,UVC和C+UVC组的种子萌芽率均极显著低于对照组的(P<0.01),但前两者之间无明显差异。

综上所述，当照射时间≤5 h/d时,UVC照射可在一定程度上促进小麦种子萌芽,但C+UVC混合照射反而会使萌芽率显著降低;当照射时间大于6 h/d时,UVC照射使得小麦种子萌芽率降低,且照射时间越长,发芽情况越差；C+UVC照射6～7 h/d使得种子萌芽率降低情况加剧；当照射时间≥8 h/d时,混合照射组的种子萌芽率较单纯UVC照射组有所提高,但照射时间越长,提高幅度越小。

2.1.2 UVC照射对玉米种子萌发的影响 玉米种子经一定强度的UVC和(或)日光灯照射处理后,在第3天对种子萌发率进行统计,分析结果见图2。

图2 不同照射处理对玉米种子萌发率的影响

结果显示:当UVC单独照射3 h/d或4 h/d时,均对玉米种子萌发不产生显著影响(P>0.05),萌发率均可达到100%；但UVC与日光共同照射可使种子萌发率极显著降低(P<0.01),分别为80.03%和66.71%。当照射时间为5 h/d时,UVC组玉米种子的萌发率最高,为93.3%,但与其他两组无明显差异。当照射时间为6 h/d时,UVC组玉米种子的萌发率最高,极显著高于其他两组的(P<0.01)。当照射时间为8 h/d时,各组之间的种子萌发率无明显差异。当照射时间为10 h/d时,UVC组种子萌发率与对照组相比极显著下降,仅为66.68%；而C+UVC照射使得种子萌发率明显回升。

以上数据表明：UVC适当照射(6 h/d)可促进玉米种子萌发；C+UVC混合照射(时间≤4 h/d)可抑制种子萌发；当UVC照射时间为10 h/d时,可抑制种子萌发,但混合照射可使这种抑制作用减弱。

2.1.3 UVC照射对油菜种子萌发的影响 油菜种子经一定强度的UVC和(或)日光灯照射后,第4天的种子萌发率统计结果如图3所示。

油菜种子经一定强度UVC照射0.5 h/d时,对油菜种子萌发率无显著影响(P>0.05)。当照射时间为1 h/d和2 h/d时,UVC照射组种子萌发率可分别显著提高至88.05%和88.13%(P<0.05),而对照组的仅分别为82.04%、84.17%。当照射时间为3 h/d时,各照射处理对种子萌发率无显著影响。当照射时间≥4 h/d时,随UVC照射时间的延长,萌发率逐渐下降；当照射时间≥6 h/d时, UVC组的萌发率与对照组相比有极显著差异(P<0.01)。当C+UVC混合照射时,0.05 h/d处理对油菜种子萌发率无明显影响,1 h/d处理可极显著提高种子的萌发率 (P<0.01)，2 h/d和3 h/d处理可极显著降低种子的萌发率;≥4 h/d处理的种子萌发率高于UVC照射相同时间处理的。

总之，1～2 h/d的UVC照射可促进油菜种子的发芽,≥4 h/d的照射可抑制种子的发芽; 2～3 h/d的日光与UVC混合照射可抑制种子的萌发, ≥4 h/d的混合照射则可缓解单纯UVC照射给种子带来的损害。

图3 不同照射处理对油菜种子萌发率的影响

2.2 一定强度UVC照射对农作物幼苗生长的影响

2.2.1 UVC照射对小麦幼苗生长的影响 小麦种子经日光灯和(或)UVC照射4～7 h/d后,种子发芽及生长的形态观测结果如图4。

图4 不同照射处理对小麦幼苗生长的影响

从图4可以看出：日光照射处理组小麦幼苗长势最好,株高较整齐,叶片绿而宽,根白而长,除照射时间较短时叶片呈浅绿色外,4～10 h/d组之间生长无明显差别;经UVC照射后,小麦生长缓慢,出叶不齐,叶片抽出率很低且卷缩,根有萎蔫现象,4 h/d和5 h/d处理之间生长状况无明显差别,之后照射时间越长其生长状况越差,8 h/d和10 h/d处理基本上无叶片抽出；C+UVC照射4 h/d和5 h/d组的生长状况与UVC单独处理无明显差别,混合照射6 h/d处理的出叶率和幼苗高度明显高于UVC组的,混合照射8 h/d 和10 h/d组的生长情况略好于UVC组的,但子叶抽出率极低,根萎缩严重。

2.2.2 UVC照射对玉米幼苗生长的影响 玉米种子经日光灯和(或)UVC照射4～7 h/d后,种子发芽及生长的形态观测结果如图5所示。

经单纯日光照射后,玉米幼苗幼根和幼叶生长茁壮,根白且长,长势优良；光照时间越长叶片越绿。经过UVC照射处理后,除5 h/d组外,其余各组玉米幼苗长势明显弱于对照组的,其中3 h/d和4 h/d组茎粗及主根长无明显变化,植株矮化,叶面积变小;6、8、10 h/d组的茎粗、主根长、株高、叶宽和叶长全部呈下降趋势,且辐射强度越大,下降越明显,长势越差；照射6 h/d组的玉米根萎缩发黄,出叶率极低；照射8 h/d和10 h/d组的玉米基本上不出叶和不长根。对于C+UVC混合照射处理而言，3、4 h/d组的玉米幼苗生长情况与UVC组无明显差别；照射6 h/d组的根发黄萎缩、不出叶；照射6 h/d或8 h/d组的生长状况略好于UVC组的；照射10 h/d组的生长状况则与UVC组基本一样。

图5 不同照射处理对玉米幼苗生长的影响

2.2.3 UVC照射对油菜幼苗生长的影响 油菜种子经日光灯和(或)UVC照射4～7 h/d后,种子发芽及生长的形态观测结果如图6所示。

图6 不同照射处理对油菜幼苗生长的影响

油菜种子经UVC和(或)日光灯照射4～10 h/d后,对照组油菜叶片大而绿,且长出4片子叶,茎白而高,根白且长,长势优良。UVC处理组的油菜根发黄萎缩,茎矮小。C+UVC处理组的油菜幼苗生长情况与UVC组无明显差别。因此,UVC照射4 h/d以上时对油菜种子发育影响严重,而混合照射处理则无明显影响。

油菜种子经UVC和(或)日光灯照射0.5～3 h/d后,对照组油菜叶片嫩绿,亦长出4片子叶,茎白而高,根白且长,长势优良。当UVC照射时间>1 h/d时油菜幼苗幼根发黄、扭曲变形，茎矮小,叶片发黄卷曲。C+UVC组油菜幼苗、幼根生长扭曲变形、脆弱易折,幼苗生长失去背地性,不能直立生长,甚至萎焉死亡；随照射时间延长，油菜生长受抑制现象更为严重。

3 讨论及结论

发芽率是衡量种子质量好坏的重要指标,也是反映种子活力的重要指标。在本研究中， UVC照射处理强度不同,对同一作物种子发芽率的影响不同,适当强度的UVC处理(玉米为5～6 h/d,油菜为1 h/d)可以增强种子活力,提高种子的萌发率;UVC照射时间过长(照射时间小麦为>6 h/d,玉米为>10 h/d,油菜为>4 h/d)则种子活力越低,萌发率降低。李楠等用UVC照射处理冬小麦干种子及萌动种子1 h后，发现种子发芽率显著提高,且在UVC照射1 h后附加UVA或UVB照射也可提高种子的萌发率[14],这与本文的研究结果类似。短时间的UVC照射可以在一定程度上促进种子的萌芽,其可能原因是种子对 UVC处理的耐受性有限,在一定范围内,种子表现出一定的适应性,发芽率提高。延长UVC照射时间后,刚开始不会产生明显的影响,后来则会严重抑制种子萌芽,可能是因为超出种子耐受范围之后,UVC对作物种子直接造成严重的危害,表现为萌发率显著降低,且不同种子对UVC的敏感度不同。

在本实验中，我们还发现较短时间(照射时间小麦为<7 h/d,玉米为<4 h/d,油菜为2～3 h/d)的C+UVC混合处理可抑制种子发芽,而较长时间的混合照射处理(照射时间小麦为>8 h/d,玉米为>10 h/d,油菜为>4 h/d)则可以缓解UVC对种子活力的抑制,降低UVC单纯照射对种子萌芽的危害。

经UVC照射后，小麦幼苗生长缓慢,株高变矮,出叶缓慢且根有萎蔫现象,茎的生长失去背地性;玉米根系受抑制程度比地上部分更明显，其根萎蔫发黄;油菜茎秆矮小,子叶不能长出或颜色发暗，生长扭曲变形甚至萎蔫死亡。

总之,经UVC辐射后,几种农作物表现出的共同特征为生长缓慢,植株矮化,叶子抽出受到影响,根萎蔫发黄,地上部分生长失去背地性。有学者认为UV辐射后大豆植株的矮化是由茎节间缩短引起的,这主要是因为IAA吸收UVB后转化成多种光氧化合物,而这些氧化产物能抑制茎的生长[15-16]。另外,植物的伸长受到细胞激动素、生长素的影响,UVC可能破坏了这些激素的合成。Hideg E等发现UV辐射后植物体内ROS含量增加[17]；也有学者发现UVB促进了玉米幼苗活性氧和乙烯的产生,在 UVB诱导的玉米幼苗叶片乙烯的生物合成过程中活性氧起着很重要的作用,相关的活性氧不是由 NADPH氧化酶催化产生的[18]。活性氧自由基属于自由基中的一大类[19],我们推断UVC对农作物形态上的伤害可能与活性氧分子的积累有关。今后我们将从这些方面开展进一步的研究。

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(责任编辑:黄荣华)

Influences of UVC Radiation on Seed Germination and Seedling Growth of Several Crops

BU Ting1,2, FAN Xiao-feng1,2, LIU Ling-xia1,2, LUO Cai-yun1, XIAN Pan-pan1

(1. College of Life Science and Technology, Longdong University, Qingyang 745000, China; 2. Gansu Provincial Key University Laboratory for Protection and Utilization of Longdong Bio-resources, Qingyang 745000, China)

The influences of a certain intensity of UVC radiation on the seed germination and seedling growth of wheat, maize and rape were researched. The results showed that the germination rate of maize and rape could be promoted when their seeds were exposed to UVC radiation for 5～6 h/d and 1 h/d, respectively. While the seed germination of wheat, maize and rape could be inhibited by UVC radiation for over 8 h/d, over 6 h/d, and over 4 h/d, respectively. After the seeds of 3 kinds of crops were radiated by UVC, their seedlings grew slowly with the dwarfed plants, low leaf development rate, negative geotropism of stem growth, weak root and stem, and wilted and yellow root.

UVC radiation; Germination rate; Seedling growth; Wheat; Maize; Rape

2016-05-25

国家自然科学基金地区基金(31560139);陇东学院青年科技创新项目(XYLK1304)。

卜婷(1985─),女,甘肃庆阳人,讲师,硕士，从事生命科学与技术研究。

S351.1

A

1001-8581(2016)11-0001-05