茂兰喀斯特森林不同演替阶段优势乔木种群结构与分布格局

覃 弦,龙翠玲

(贵州师范大学 地理与环境科学学院,贵州 贵阳 550001)



茂兰喀斯特森林不同演替阶段优势乔木种群结构与分布格局

覃 弦,龙翠玲*

(贵州师范大学 地理与环境科学学院,贵州 贵阳 550001)

以贵州茂兰国家级喀斯特森林自然保护区3个演替阶段的乔木层优势种群为研究对象，通过典型样方调査，对种群结构进行分析，并运用C、I、Iδ、M*、M*/M、CA、K等聚集度指标测定种群空间分布格局。结果表明：樟叶槭和革叶铁榄在整个演替序列的胸径形状均为L型，其中樟叶槭的分布格局为聚集分布-泊松分布-随机分布，革叶铁榄除了演替中期的分布格局接近泊松分布外，演替早期和晚期都是聚集分布；香港四照花的胸径形状在整个演替阶段均为间歇型其分布格局均为聚集分布，柿树和青冈栎的胸径形状均为演替早期L型，演替中期和晚期为间歇型，柿树的分布格局是聚集分布-泊松分布-随机分布，青冈栎整个演替阶段都是聚集分布；轮叶木姜子除演替晚期胸径形状为间歇型外，演替早期和中期均是L型，其分布格局在整个演替阶段都是聚集分布；石岩枫演替早期和晚期的胸径形状为逆J字型，演替中期为间歇型，其分布格局为泊松分布-随机分布-聚集分布；狭叶润楠除演替早期胸径形状为间歇型外，演替中期和晚期均为L型，其分布格局除演替晚期为随机分布外，演替早期和演替中期都为聚集分布；齿叶黄皮的胸径形状为演替早期和晚期都是间歇型，演替中期逆J字型，分布格局为泊松分布-聚集分布-随机分布。研究结果可为退化喀斯特森林生态系统的恢复与重建提供理论依据。

种群结构; 分布格局; 乔木种群; 演替阶段; 茂兰喀斯特森林

种群是构成群落的基本单位，它不仅是物种遗传和物种存在、适应、繁殖进化的基本单位，也是联系个体、群落和生态系统之间的纽带[1]。种群结构是植物种群的重要属性，不仅反映了种群个体在空间上的分布方式，也在一定程度上反映了种群的发展趋势[2]；种群空间分布格局是指特定时间内，群落中某一种群的个体在空间的分布状况。植物种群的空间分布格局是植物种群生物学特性对环境条件长期适应和选择的结果，是植物种群的基本数量特征之一，是研究群落结构、种群间相互作用以及种群与环境关系的重要手段[3]。贵州茂兰国家级自然保护区保存着地球同纬度地区原生性较强、分布面积最广的喀斯特森林，是一类特殊的森林生态系统[4]，前人对喀斯特森林生态系统的研究主要集中在植物群落的物种组成、多样性特征和功能群研究等方面[5，6]，对群落优势种群的结构和空间分布格局特征研究较少。本文对茂兰喀斯特森林不同演替阶段乔木层优势种群结构和分布格局进行分析，揭示茂兰喀斯特森林优势乔木种群的种间关系和更替规律，为退化喀斯特森林生态系统的恢复和重建提供理论参考。

1 研究区概况

研究地位于贵州省南部贵州、广西交界处的茂兰国家级自然保护区(25°09′～25°20′N，107°52′～108°05′E )。总面积约20 000hm2，东西宽22.8km，南北长21.8km。区内为典型的喀斯特峰丛地貌, 最高海拔1 078.6m, 最低430m，平均在800m以上。气象站海拔 806m, 当地年均温15.3℃，7月均温26.4℃，1月均温8.3℃，≥10℃积温5 727.9℃，年均降雨量1 320.5mm。全年平均相对湿度83%。全区除局部地点覆盖有少量砂页岩外，主要是由纯质石灰岩及白云岩构成的典型的喀斯特峰丛地貌，属于裸露型喀斯特，被称作“典型的喀斯特生境”。同生长在这种生境基质上的森林融合在一起，构成了亚热带地区独特的喀斯特森林自然综合体[4]。

2 研究方法

2.1 野外调查

本研究采用以空间代替时间的研究方法，分别在3个不同演替阶段(演替10年为早期、演替20年为中期、演替40年为晚期)的典型地段设置面积10m×10m的样地10个，共设置30个样地，根据茂兰喀斯特森林最小表现面积为900m2的要求[4]，每个演替阶段样地总面积分别为1 000m2。在样地中设置5m×5m大小的基本样方，记载每个样方内乔木的种类、个体数、胸径、高度、冠幅等内容。

2.2 数据处理

根据茂兰喀斯特森林的乔木种群结构的划分情况，结合其各自的生活史特征和所调查的数据，把胸径≤2.5cm的乔木划分为第I径级，胸径2.5

根据以下指数计算种群空间分布格局[7，8]：

1) Caasier扩散系数：C=s2/m式中s2为样本方差，m为样本平均值。当C=1时为随机分布；C>1时为聚集分布；C<1时为均匀分布。

2)Davidh & Moore 丛生指标：I=s2/m-1，当I=0时为随机分布；I>0时为聚集分布；I<0时为均匀分布。

3) kunou ：CA=(s2-m)/m2, 式中s2为样本方差，m为样本平均值。当CA=0时为随机分布；CA>0时为聚集分布；CA<0时为均匀分布。

4) Waters：k=m2/(s2-m)，k值愈小，聚集度愈大，k>8时则逼近Poisson分布。

5)Morisita 扩散指数：Iδ=n∑(fx2-N)/N(N-1)≈ (N为总虫数，n为抽样数)，当Iδ=1时为随机分布；Iδ>1时，为聚集分布；Iδ<1时为均匀分布。

6) Lloyd聚块性指标：M*/M，M*为平均拥挤度M*=M+s2/M-1，M为样本平均值。当M*/M=1时，为随机分布。M*/M>1时，为聚集分布；M*/M<1时为均匀分布。

7)Lα指标：Lα=m-m/υ+1 式中m为样本平均值；υ为样本方差。当Lα/m=1时，为随机分布；Lα/m>1时为聚集分布；Lα/m<1时为均匀分布。

8)Z—V模型：Z=V/m-1+V，V为方差m为样本平均值Z/V=1时，为随机型格局；Z/V>1时，为聚集型格局；Z/V<1时，为均匀型格局。

3 结果与分析

3.1 胸径结构分析

种群年龄大小结构按胸径大小分级，将树木胸径从小到大的顺序看作是时间顺序关系，第1径级、第2径级、第3径级、第4径级分别对应Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 龄级，绘制样地的胸径结构图。由图1可知，樟叶槭和革叶铁榄整个演替序列的幼苗幼树非常丰富故其胸径形状均为L型；香港四照花整个演替阶段的径级形状均为间歇型，胸径级变化最显著的是各演替阶段的第二径级，呈现出先降后升的变化趋势；柿树和青冈栎径级形状一致，演替早期-演替中期-演替晚期的径级形状为L型-间歇型-间歇型，演替早期和中期青冈栎I、Ⅱ级树苗较柿树丰富，到达演替晚期后两个树种逐渐接近，尤其是第四径级；狭叶润楠演替早期-演替中期-演替晚期的径级形状为间歇型-L型-L型，第I、Ⅱ龄级树苗较丰富，第三径级后开始出现低峰；轮叶木姜子在演替早期-演替中期-演替晚期的径级形状分别为L型-L型-间歇型，高峰均出现各演替阶段第I龄级，更新幼苗补充丰富；石岩枫演替早期-演替中期-演替晚期的径级形状为逆J字型-间歇型-逆J字型，低峰均出现在各演替阶段的第二径级处，经过演替后逐渐上升；齿叶黄皮演替早期-演替中期-演替晚期的胸径形状为间歇型-逆J字型-间歇型，高峰和低峰分别在第Ⅰ和第Ⅲ龄级，胸径呈现出先上后降的趋势；以上9个树种在演替早期和中期幼苗较多，属于进展型种群，原因在于大多是阳性树种，林内存在林隙，光照条件充足，为幼苗的生长提供了良好的生长条件。但随着演替的进行，植株间竞争激烈，自疏和他疏作用增强，个体间差异显著。

3.2 种群空间分布格局分析

用聚集度指标C、I、CA、K、M*、M*/M、Iδ、Lα、Lα/M、Z、Z/V判定乔木优势种群的空间分布格局。由表1可知，扩散系数法的T检验结果表明：演替早期有7个树种均呈聚集分布，分别是轮叶木姜子、柿树、樟叶槭、香港四照花、青冈栎、狭叶润楠和革叶铁榄，只有齿叶黄皮和石岩枫接近泊松分布，聚集程度负二项参数K值愈小，聚集程度越高，当K值趋于无穷大时(一般为8以上)，则逼近泊松分布[9]。演替中期的柿树、樟叶槭、革叶铁榄接近泊松分布，石岩枫为随机分布，其余5个树种均为聚集分布(见表2)。演替晚期没有一个树种接近泊松分布，樟叶槭、齿叶黄皮、狭叶润楠为随机分布，其余6个树种为聚集分布(见表3)。大量研究表明，群落中的种群个体在水平空间的分布格局，不仅与种群本身的特性有关，同时也受环境条件或种群间接或直接的影响，如养分和水分资源在空间分布的斑块性等[10,11]。演替早期拥挤度最大是轮叶木姜子(11.933)，最小的是石岩枫(0.768)，演替中期拥挤度最大的仍然是轮叶木姜子(18.748)而最小的为柿树(0.433)，到达演替晚期，轮叶木姜子依旧占领最大拥挤度，其值为15.177，较演替中期略微下降，而最小拥挤度的是齿叶黄皮(0.510)，样方内生物个体的拥挤程度，数值越大聚集强度越大，表示种群内个体受其他个体的拥挤效应越明显[12]。

图1 不同演替阶段优势乔木种群胸径图Fig.1 The diameter class of dominant arbor species in different succession stages

表1 演替早期优势乔木种群分布格局

表2 演替中期优势乔木种群分布格局

表3 演替晚期优势乔木种群分布格局

注:C聚集分布，P泊松分布，R随机分布

4 讨论

樟叶槭和革叶铁榄的径级形状在整个演替序列均为L型，其峰值均出现在第一、二龄级，说明幼苗高度较小但极为充沛，能通过种子萌发的方式进行繁殖，更新能力强；香港四照花在整个演替阶段均呈间歇型的发展趋势，径阶分布有一定的起伏，不均匀，复杂的林分空间结构有利于生物多样性的发展。柿树、齿叶黄皮、青冈栎、狭叶润楠和石岩枫是阳性树种，最先定居，其中柿树、齿叶黄皮和狭叶润楠均喜温暖湿润、阳光充足的环境，故其在整个演替阶段的I、II级树苗都很丰富；而青冈栎萌芽力强，性耐瘠薄喜钙，幼树稍耐阴，故其演替早期和演替中期的幼苗生长良好，大树喜光，演替晚期的立木级树木也较丰富；经过演替，耐荫树种轮叶木姜子开始替代阳性树种的优势地位，该种萌发力很强，多生于山谷、灌丛或杂木林中，非常适应喀斯特森林特殊的生态环境。

种群在一定的空间内都会呈现出特有的分布格局，它能够反映出种内种间关系、环境适应机制、 空间异质性等[13]。轮叶木姜子、柿树、樟叶槭、香港四照花、青冈栎、狭叶润楠和革叶铁榄的分布格局是演替早期聚集分布，种子发育成熟后受到重力的影响掉落往往散落在母树周围，以及在母树周围进行生长繁殖，必然会形成以母树为中心的聚集分布；樟叶槭、齿叶黄皮和狭叶润楠演替后期为随机分布，在幼龄向中龄发展的过程中，由于空间、竞争等因素出现自疏，致使种群聚集程度降低；立木阶段的个体由于所需空间及资源需求增大，竞争更加激烈，个体较少，故呈随机分布。种群在幼苗幼树阶段的聚集强度高能高效利用群落内的空间资源而存活，种群趋于随机分布，主要是种内、种间竞争加剧与生境恶化引起密度下降的结果，这与2005年刘振国在植物群落中物种小尺度空间结构研究中的结果一致[9]。石岩枫演替晚期的分布格局为聚集分布，演替中期为随机分布，这可能与区域气候特征及种子的特性有关。石岩枫多生长于海拔500～1 200m的沟边、林中或山坡灌木丛中，幼年阶段集聚度高有利于存活和发挥群体效应，而成年后个体增大，低集聚度有利于充分利用环境资源，这本身就是一种适应机制或适应过程[14]。经过演替，上层大胸径石岩枫郁闭度可达90%，透光性较差，幼苗成活率也较低，所以更新苗数量较少。到演替后期，个体为了寻求更为充足的光照，大量幼苗在林窗内部或者林窗边缘聚集，各自占据不同的生态位，使大量物种得以共存[15]。因此，茂兰喀斯特森林优势乔木种群的分布格局受物种的生物学和生态学特性的影响，是与喀斯特生态环境协同进化的结果。

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Analysis on structure and distribution pattern of dominant arbor population at different succession stages of karst forest in Maolan natural reserve

QIN Xian,LONG Cuiling*

(School of Geography and Environmental Sciences,Guizhou Normal University,Guiyang,Guizhou 550001,China)

The dominant populations of tree layer in the three succession stages of Karst forest in Maolan Natural Reserve in Guizhou were studied, through the typical samples survey, analysis of population structure and the spatial distribution pattern of population were determined byC、I、Iδ、M*、M*/M、CA、Kand other aggregation indices. the results showed that the shapes of the diameter ofAcercinnamomifoliumandSinosideroxylonwightianumin the whole succession stages were L, the distribution pattern ofAcercinnamomifoliumwere clumped distribution-poisson distribution-random distribution, distribution pattern ofSinosideroxylonwightianumclosed to poisson distribution in addition to the succession of medium-term, early and late succession stages were clumped distribution; The diameter shapes ofDendrobenthamiahongkongenthroughout the succession stages were intermittent type and distribution pattern were gathered distribution,DiospyroskakiThunbandQuercusglaucasize shape the same as L at early succession stage, succession mid and late for intermittent type, the distribution pattern ofDiospyroskakiThunbwas clumped distribution-poisson distribution-random distribution,Quercusglaucawhole succession stage was clumped distribution; The size shape ofLitseaverticillataHancewas intermittent type except late succession stage, at early and mid succession were L and distribution pattern in the whole succession stages were clumped distribution; The diameter shape ofMallotusrepanduswere inverse J type at early and late succession stages, and were intermittent type at mid succession stage, the distribution pattern was poisson-random distribution-clumped distribution; The size shape ofMachilusrehderiAllenwas intermittent type besides early succession stage, but it was L at mid and late succession stages, its distribution pattern was random addition to the late succession stage and it was clumped distribution at early and mid succession stages; The diameter size shape ofClausenadunnianawere intermittent type at early and late succession stages, but it was inverse J type at middle succession stage, the distribution pattern was poisson distribution-clumped distribution-random distribution. The research results could provide scientific basis for rehabilitation and reconstruction of degradation karst forest ecosystem.

population structure; distribution pattern; arbor population; succession stage; Maolan karst forest

1004—5570(2016)06-0033-06

2016-10-12

国家自然科学基金项目(31660107);贵州省自然科学基金项目[黔科合J字(2012)2280号]

覃 弦(1991-),女,在读硕士生,研究方向:环境生态学,E-mail:qinxian224@163.com.

*通讯作者：龙翠玲(1973-),女,教授,博士,硕士生导师,研究方向:环境生态学,E-mail:longcuiling898@163.com.

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