甘蓝型油菜千粒重的遗传效应分析

董育红，关周博，韦世豪，李少钦，郑 磊，田建华

(陕西省杂交油菜研究中心/国家油料作物改良中心陕西油菜分中心，杨凌 712100)



甘蓝型油菜千粒重的遗传效应分析

董育红，关周博，韦世豪，李少钦，郑 磊，田建华

(陕西省杂交油菜研究中心/国家油料作物改良中心陕西油菜分中心，杨凌 712100)

通过对6个甘蓝型油菜亲本进行不完全双列杂交设计试验，利用加性(A)—显性(D)模型分析千粒重遗传效应，结果表明：甘蓝型油菜千粒重性状同时受到基因的加性效应和显性效应共同作用，以加性遗传效应为主，可将加性遗传效应高的亲本作为改良的理想亲本。在杂交组合测配中要尽量选择加性遗传效应高的亲本和显性遗传效应高且具有显著性差异的组合。

甘蓝型油菜；千粒重；遗传效应

甘蓝型油菜在我国种植的历史虽然较短，但却是我国目前重要的油料作物，油菜杂种优势的利用使我国油菜生产从常规种转变到了杂交种，实现了油菜产量的跨越式发展，使油菜生产面积和总产均占到世界的三分之一[1～3]。

目前，高产杂交油菜品种的选育途径主要是利用亲本之间的配合力，选择配合力较好的杂交组合以发挥其种间杂种优势，从而实现高产的目标。配合力的高低是亲本材料所具有的一种内在属性，受到亲本之间多个基因的协同效应控制，而且也受到环境作用的影响[4，5]。随着育种水平和栽培技术的提高，以及种植密度的加大，油菜角果数和角粒数的提高已经达到了一个瓶颈状态，而千粒重是产量构成的三大要素之一，具有相对稳定的遗传表现，所以提高千粒重是油菜杂种优势利用的一个重要方面。目前农业生产中推广的油菜品种，其千粒重多数在3.5 g左右，若能保持角果数和角粒数的数量不变，千粒重每提高1 g，产量相当于增加四分之一，因此千粒重的大小关系到杂种优势能否成功被利用。罗玉秀等研究认为，白菜千粒重的遗传力较低，广义遗传力为34.83%，狭义遗传力仅为8.43%[6]。田保明等认为杂种优势的大小取决于双亲配合力的总效应，特殊配合力与F1表现的相关性更为密切[7]。杜德志等在研究早熟春性甘蓝型油菜杂种优势中发现，产量杂种优势非常明显，而含油量杂种优势不明显[8]。董育红等人认为甘蓝型油菜含油量受到加性基因控制，多数具有中亲优势[9]。目前，对甘蓝型油菜千粒重的遗传行为模式以及杂种优势的表现方面研究还较少，本研究以优良材料为亲本，采用完全双列杂交方法，探索甘蓝型油菜千粒重在杂种后代的遗传规律，为合理改良育种材料，有效选择杂交组合提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试的6个甘蓝型油菜亲本为性状优良的纯合自交品种(系)，均来源于陕西省杂交油菜研究中心种质资源库(表1)。

表1 亲本品种(系)系谱Table 1 Pedigree of parental varieties (lines)

1.2 试验方法

试验采用不完全双列杂交设计。在2013年4月油菜花期，将6个亲本品种(系)进行杂交，获得15个F1杂交组合种子。同年9月，将所得到的杂交组合与亲本种植于杨凌试验基地。试验采取随机区组设计，3次重复，每小区5行，行距0.4 m，行长2.5 m，株距0.14 m。2014年5月油菜成熟期，每小区取样10株进行考种，将种子脱粒晾干后，计算各小区平均千粒重。

1.3 数据分析

利用朱军经典数量遗传学分析软件[10]进行数据处理，采用MINQUE(1)法估算加性、显性方差分量的加显性遗传模型(简称AD 模型)，利用AUP法预测遗传效应值[11～15]。

2 结果与分析

2.1 千粒重方差分量分析

从表2可知，油菜千粒重的加性效应方差和显性效应方差均达到极显著水平，表明甘蓝型油菜千粒重的遗传受到基因的加性效应和非加性效应共同作用。对甘蓝型油菜千粒重性状各项方差分量与表现型方差的比率分析(表3)，这是衡量各效应相对重要性的关键性指标。在分析的结果中，千粒重加性方差分量比率估计值为0.5311，高于显性方差分量比率；而且在基因型遗传中，千粒重的狭义遗传率占到了53.11%，表明油菜千粒重这个关键性产量指标在杂交后代中的表现主要以基因加性效应为主，其次为基因的显性效应。在品种改良中通过对杂种的早期分离世代选择较容易获得千粒重较大的品系。

表2 甘蓝型油菜千粒重方差分量分析Table 2 Analysis of variance component on thousand kernel weight (TKW) in Brassica napus L.

表3 甘蓝型油菜千粒重各项方差分量与表现型方差的比率分析Table 3 Ratio analysis of variance components and corresponding phenotypic variances on TKW in Brassica napus L.

2.2 千粒重的加性遗传效应分析

植物基因的加性效应在后代的选择中相对容易被遗传和固定下来。因此，在杂交组合测配时，对亲本的选择就要考虑其加性效应的高低，这样才有利杂种优势的表现。从表4 可知，6个甘蓝型油菜亲本间千粒重的加性遗传效应值差异较大，其变幅范围在-0.4323～0.3037之间，6号亲本的加性遗传效应值最高为0.3037，其次为3、1、5、4号亲本，达到了极显著性差异(水平)，只有2号亲本的加性遗传效应无差异性。

将油菜千粒重的加性遗传效应与亲本各千粒重大小比较发现，加性遗传效应的大小与其亲本自身千粒重性状表现有一定的相关性，但也存在着明显的差异，主要表现为加性遗传效应值高的油菜亲本其自身的千粒重性状表现值相对较高，如6号亲本和3号亲本，但本身千粒重性状表现值高的亲本其加性遗传效应值却不一定高，而且没有表现出差异性，如2号亲本。所以在杂交组合测配时对其亲本的选择不光要注重亲本本身性状表现的优劣，而且还要选择加性遗传效应值较高的亲本。当然某个亲本材料本身的性状若不优良，但其加性遗传效应值表现较高，这也是在选育中值得注意的。因此，加性遗传效应值大的亲本材料具有相对较大的品种选育应用价值。

表4 各亲本千粒重的加性遗传效应值(A)和表现值Table 4 Values of additive genetic effect (A) and phenotypic on TKW in parents

2.3 千粒重的显性遗传效应值分析

基因的显性效应(D)是指基因位点内等位基因之间的互作效应，是可以遗传但不能固定的遗传因素，是产生杂种优势的主要部分，所以作物的显性遗传效应一般情况下只能通过特定的杂交组合来表现，在杂种优势利用及组合选配中有着重要意义。如表5显示，在不同的组合中甘蓝型油菜千粒重的显性效应值是不同的，在15个杂交组合中其显性遗传效应值的变化范围在-0.0188～0.0723之间，显性遗传效应值表现为正向的有9个组合，负向的有6个组合，以组合P3×P6的效应最高，其次为P3×P4，P1×P5，P1×P4，达到了显著性差异；效应值最低的组合为P3×P5，也达到了显著性差异，与其亲本的加性遗传效应对照，其亲本的加性效应也达到了极显著性差异。但杂交组合的显著性差异与亲本自身加性遗传效应显著性没有必然联系，如组合P4×P6和组合P5×P6，其亲本P4、P5、P6的加性遗传效应值都达到了极显著性差异，但是其组合却表现出无显著性差异，在与2号亲本(加性遗传效应无显著性差异)组合时即有表现出显著性差异的组合也有无显著性差异的组合，因此在具体评价一个杂交组合的表现时，应该同时考虑到其亲本自身的加性遗传效应和组合显性遗传效应。具有显著性遗传差异和较大的遗传值时，其杂交后代才可能会出现变异较大的株系。

表5 杂交组合的显性遗传效应值(D)Table 5 Values of dominance genetic effect (D) of cross combinations

3 讨论

基因的加性效应是指基因位点内等位基因的累加效应，是上下代遗传可以固定的分量，又称为“育种值”。千粒重是甘蓝型油菜产量构成的三大因素之一，在角果数和角粒数相对稳定的群体中千粒重的大小直接影响着产量的高低。甘蓝型油菜千粒重是连续变化的数量性状，呈现出基因的加性遗传效应，对甘蓝型油菜育种材料的加性遗传效应的研究有利于改良和选育较高千粒重的材料[16～19]。

本研究发现，甘蓝型油菜千粒重性状同时受到基因的加性效应和非加性效应的共同作用，但以加性效应遗传为主。在对品种改良中，可在其杂交后代的早期分离世代中进行有效选择，同时可将加性遗传效应高的亲本作为后代改良的理想亲本。如本试验中的6号和3号亲本，这两个亲本都具有较高的加性遗传效应值，同时在组合测配中也表现出较高的显性遗传效应值，这与马华平等人的研究具有一致性[20]。通过对甘蓝型油菜千粒重的加性遗传效应和显性遗传效应分析，可让育种者在品种千粒重选择改良和优良杂交组合选配中获得理论参考。在育种实践中可利用千粒重大、加性遗传效应高的育种材料进行杂交，以一定的目标为选择压，综合其它性状，在早期世代连续定向选择，可有效提高改良材料的千粒重。

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Analysis on the Genetic Effects of Thousand Kernel Weight inBrassicanapusL.

DONG Yuhong，GUAN Zhoubo，WEI Shihao，LI Shaoqin，ZHENG Lei，TIAN Jianhua

(Hybrid Rapeseed Research Center of Shaanxi Province，Shaanxi Rapeseed Branch of National Oil Crops Genetic Improvement Center，Yangling，Shaanxi 712100，China)

The genetic effects of thousand kernel weight (TKW) were elucidated with the additive dominance model based on the incomplete diallel crosses of six parental lines ofBrassicanapusL. The results showed that both of additive and dominant effects were detected for the trait of thousand kernel weight inBrassicanapusL.，and the additive effect was higher than the dominant effect，which means that the lines with high additive genetic effect could be served as the ideal breeding parents. The hybrid combination test should be focused on the parents with high additive genetic effect and combinations with high and significant dominant genetic effect，taking，for example，the combination of P3 P6 crossed from No.3 and No.6 parental lines ofBrassicanapusL.

BrassicanapusL.；thousand kernel weight；genetic effect

2016-04-21

董育红(1971-)，男，副研究员，从事油菜育种研究，Email：dyh9919@163.com。

陕西省农业科技创新与攻关项目(2015NY096)；杨凌示范区科技计划项目(2014NY-43)。

S565.403.2

A

1001-5280(2016)05-0516-04

10.16848/j.cnki.issn.1001-5280.2016.05.08