不同覆盖栽培年限雷竹林形态可塑性研究

高贵宾 ，钟 浩 ，潘雁红 ，叶晓丹 ，袁 娜 ，徐旻昱

（1. 国家林业局 竹子研究开发中心，浙江 杭州 310012；2. 浙江省竹子高效加工重点实验室，浙江 杭州310012；3. 余杭区林业水利局，浙江 余杭 311100）

不同覆盖栽培年限雷竹林形态可塑性研究

高贵宾1，2，钟 浩1，2，潘雁红1，2，叶晓丹1，2，袁 娜3，徐旻昱3

（1. 国家林业局 竹子研究开发中心，浙江 杭州 310012；2. 浙江省竹子高效加工重点实验室，浙江 杭州310012；3. 余杭区林业水利局，浙江 余杭 311100）

对覆盖当年、3、6、9、12 a雷竹林地下茎和地上克隆分株形态可塑性进行了研究，结果表明：竹林覆盖低于9 a时，总土层地下茎分枝强度随覆盖年限增长显著增大，然而覆盖12 a时，却显著减小；竹林总土层地下茎分枝角度在覆盖3、6 a时显著减小；竹林覆盖3 a后，竹鞭总长度随覆盖年限增长显著减小；竹林鞭径、鞭节长度无显著差异，但鞭节长度随覆盖年限增长总体有逐渐减小趋势；竹林根冠比随覆盖年限增长，先增大后减小，覆盖12 a时显著减小；竹林总立竹叶柄长度，在覆盖6 a后显著减小；总立竹枝秆夹角基本无显著差异，但呈现随覆盖年限增长逐渐减小的趋势；竹林覆盖6 a后，立竹枝下高显著增大；竹秆高度、竹节间长度、竹子胸径，总体有随覆盖年限增长先增大后减小的变化趋势。结论认为，竹林覆盖6 a后，种群所受胁迫越来越严重，此时需要及时歇园养竹，重点进行竹林土壤生态修复。

雷竹；覆盖栽培；形态可塑性；生态适应；克隆植物

克隆植物的形态，尤其是决定克隆分株在水平空间内放置的形态学性状, 不仅能够对资源水平发生反应，而且也对环境条件发生反应，它是克隆植物适应生态环境的重要方式[1]。克隆植物形态可塑性研究是植物生态学热点研究领域的一个重要方面[2]，是广布性物种适应异质性生境的主要策略之一[3]。竹子是我国分布面积广、利用价值高的重要“非草非木”克隆植物。在不同的土壤养分、水分和光照等资源水平下，竹类植物可以通过形态塑造来适应不同的资源水平[4]，目前该方面研究相对缺乏。竹林覆盖栽培是通过设施条件、生态因子等人为控制，改变竹林生长物候期，实现笋芽反季节萌发的过程[5-6]。调查发现，覆盖栽培作为一种强度人为干扰方式，造成的资源时空异质性及生态因子节律变化等因素以强选择压方式作用于竹类植物，严重影响着竹类植物的生命活动。特别是，人们对竹林竹笋资源的强度掠夺，制约了新竹株的产生和正常生长，削弱了竹林对生境资源的吸收利用能力，导致竹林林分退化。

植物只有拥有了克服其生活史中各种各样环境胁迫的适应机制, 才能在不利的环境中生存发展[7]。因此，为了揭示竹类植物在长期强度人为干扰条件下,基于其克隆生长特性形成的对环境胁迫因素的适应机制与策略，选择竹类植物中覆盖栽培经营已经相当成熟[8-11]的重要小径笋用经济竹种——雷竹Phyllostachys praecox cv. prevernalis为研究对象，进行不同覆盖栽培年限雷竹林地下茎和地上克隆分株形态可塑性研究。通过比较不同时间序列覆盖经营对竹林形态可塑性形成的干扰情况，探究竹林形态学性状对生态环境的适应策略，分析不同时间尺度强度人为干扰条件下竹林基本特征和生长格局变化趋势，试图揭示竹林生态系统结构与功能的动态变化对竹林觅食行为造成的影响，以期促进竹类植物种群生态学研究进展，为现代竹林可持续定向培育和衰退竹林生态修复技术研究提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

于2014年9月在浙江余杭径山镇覆盖栽培雷竹林开展形态可塑性调查。分别选择立地条件和经营水平相近的不同覆盖栽培年限（覆盖当年、覆盖3 a、累积覆盖6 a、累积覆盖9 a、累积覆盖12 a）竹林作为调查样地。各样地面积均在0.33 hm2以上，在每种样地中随机设置3个100 m2样方。各样地竹林覆盖之初，采取连续覆盖3 a、歇园1 a的方式，之后连续覆盖2 a，歇园1 a。覆盖物以麦糠为发酵层，覆盖厚度为10 cm；以砻糠为保温层，厚度15 cm。各样地（除覆盖当年竹林）立竹度基本为16 000 株·hm-2，只留养1～4年生竹株。覆盖当年竹林为新造3年生林，年龄结构数量比例1年生竹∶2年生竹∶3年生竹为1∶1∶1，立竹密度为12 000 株·hm-2。各样地竹林胸径主要分布在2.50～3.50 cm之间。

1.2 方 法

竹林地下茎形态可塑性调查：在每种样地3个100 m2样方中，分别随机采挖3个1 m3小样方，则每种样地共计有9个1 m3小样方。以10 cm为区间分层，采挖各土层竹鞭，分别标记、洗净、晾干，称鲜质量，测量、统计各土层所有竹子鞭段（即克隆片段）分枝强度、分枝角度（顺竹鞭生长方向）、竹鞭长度、鞭径、各鞭节长度、根冠比（地下茎鲜质量/地上立竹鲜质量）。

竹林立竹形态可塑性调查：检尺各覆盖年限样地3个100 m2样方中不同年龄竹株胸径，分别随机选取样方中各年龄段平均胸径大小、生长势良好的健康竹株3株作为标准竹，则每样地每个年龄段共计有9株标准竹，每样地所有年龄段标准竹合计36株（覆盖0年竹林27株）。将标准竹齐地伐倒，统计每株标准竹枝杆夹角、枝下高、竹杆高度、竹节间长度；标准竹叶柄长度则按每盘枝由分枝处至枝梢方向测量9片叶片，标准竹所有盘枝均做统计。之后将竹枝、竹杆分离，称鲜质量。

所得数据在Excel及SPSS17.0中进行作图和统计分析，其中覆盖竹林各指标数据相互间差异显著性比较采用SNK检验方法（即q检验）。

2 结果与分析

2.1 不同覆盖栽培年限雷竹林地下茎形态可塑性

如图1所示，在10、20、30 cm土层，不同覆盖竹林分枝强度各有差异变化，20 cm土层分枝强度之和最大，达270 000个·hm-2，说明20 cm土层是覆盖栽培雷竹林活跃拓殖的主要土壤空间。通过对不同覆盖竹林分枝强度进行SNK检验发现，随着覆盖年限的增长，竹林分枝强度显著性增大，然而竹林覆盖到12 a时分枝强度却显著减小。竹林地下茎分枝角度（见图2）在10 cm土层相互间差异不明显，20、30 cm土层及总土层分枝角度呈“V”字型变化，在竹林覆盖到第6年时显著性减小，之后又显著增大，这可能与竹林经营恢复措施的应用有关。

在30 cm土层，各覆盖竹林竹鞭长度（见图3）差异不明显，20 cm土层、总土层竹鞭长度以覆盖3 a竹林为最高，与其它覆盖竹林达显著差异水平。竹林覆盖3 a以后，随着覆盖年限的增长，竹鞭总长度显著减小。竹林总土层平均鞭节长度虽无显著差异（见图4），但随着覆盖年限的增长，有逐渐减小的趋势，体现出竹林种群对覆盖栽培的生态适应策略。各覆盖竹林10 cm土层平均鞭节长度（见图5）差异不明显，20、30 cm土层有显著差异，其中以30 cm土层差异性较强。竹林根冠比（见图6）随着覆盖年限的增长，呈先增大后减小的趋势，覆盖12 a时显著减小，说明长期覆盖经营会对竹林地上和地下形态结构总量造成较大的可塑性变化。

图1 不同覆盖栽培年限竹林地下茎分枝强度变化Fig. 1 Branching intensity variations of mulching cultivation bamboo forest

图2 不同覆盖栽培年限竹林地下茎分枝角度变化Fig. 2 Branching angle variations of rihizome of mulching cultivation bamboo forest

图3 不同覆盖栽培年限竹林竹鞭长度变化Fig. 3 Branching rhizome lengh variations of mulching cultivation bamboo forest

图4 不同覆盖栽培年限竹林林平均鞭径变化Fig. 4 Average rhizome diameter variations of mulching cultivation bamboo forest

图5 不同覆盖栽培年限竹林平均鞭节长度变化Fig. 5 Average rhizome internode length variations of mulching cultivation bamboo forest

图6 不同覆盖栽培年限竹林根冠比Fig. 6 Root-shoot ratio variations of mulching cultivation bamboo forest

2.2 不同覆盖栽培年限雷竹林立竹形态可塑性

由表1可见，各竹林2年生竹叶柄长度无显著差异，1年生、3年生、4年生竹及竹林总立竹叶柄长度随着覆盖年限的增长，分别在在第6年、第9年时发生显著减小。覆盖当年竹林1年生竹与其他竹林1年生竹枝杆夹角达显著差异水平，各竹林2年生、3年生、4年生竹及竹林总立竹枝杆夹角相互间无显著差异，但竹林总立竹枝杆夹角呈现出随覆盖年限增长逐渐减小的趋势。各覆盖竹林4年生竹枝下高无显著差异，1年生、2年生、3年生竹及总立竹枝下高随覆盖年限增长而显著增大。覆盖3 a以上竹林竹秆高度相互间基本无显著差异，覆盖当年竹林竹杆高度显著较小，应该与其竹林为新造3 a林，竹林更新尚需一个过程有关。竹林2年生、3年生竹竹节间长度相互间有显著变化，1年生、4年生竹及总立竹相互间差异不明显。竹林4年生竹胸径无明显差异，覆盖12 a竹林相比其它覆盖年限竹林，其1年生、2年生、3年生竹及总立竹胸径有显著减小。竹杆高度、竹节间长度、竹子胸径总体有随覆盖年限增长呈先增大后减小的变化趋势。

表1 竹林立竹形态可塑性差异†Ta ble 1 Morphological plasticity differences of standing bamboo

3 结论与讨论

众多研究[12-15]表明，克隆植物在生活史中拥有资源配置策略、表型可塑性、分株分工特化、生理整合、营养储存和共享、生存风险分摊等维持自身生存、生长、繁殖的独特生态适应特性。在异质性环境影响或人为干扰等作用条件下，这种特性会体现得更加明显[16-18]。竹林覆盖栽培作为一种强度人为干扰作用，无疑会诱导竹类植物基本克隆特性的深度表现。研究发现，长期覆盖经营造成竹林地下茎形态结构发生了复杂的可塑性变化。竹林覆盖低于9 a时，总土层地下茎分枝强度随覆盖年限增长显著增大，这有利于竹子种群的空间拓殖，然而竹林覆盖到12 a时，分枝强度却显著减小，说明竹林覆盖时间越久，种群拓殖能力越差，这将限制竹子种群的可持续发展。竹林总土层地下茎分枝角度在覆盖3、6 a时显著性减小，说明竹林覆盖经营不利于地下茎的水平拓殖。竹林覆盖3 a后，竹鞭总长度随覆盖年限增长显著减小。竹林平均鞭径、平均鞭节长度无显著差异，但鞭节长度随着覆盖年限的增长，总体呈现逐渐减小的趋势。随着竹林覆盖年限的增长，竹鞭总长度显著减小，鞭节长度随之减小，则有利于维持竹鞭节着芽量，为新生竹株及竹鞭萌发提供物质基础。

长期覆盖经营竹林地上立竹形态结构也发生了复杂的可塑性变化。竹林总立竹叶柄长度在覆盖6 a后显著减小，竹林总立竹枝杆夹角基本无显著差异，但呈现出随覆盖年限增长逐渐减小的趋势。竹子叶柄长度、枝杆夹角发生的这种可塑性变化，在一定程度上反映了覆盖经营条件下竹林种群光能利用能力的演变。竹林覆盖6 a后，立竹枝下高显著增大。竹杆高度、竹节间长度、竹子胸径总体有随覆盖年限增长呈先增大后减小的变化趋势，覆盖经营时间越长，竹林胸径下降，竹株高度减小，而枝下高却有所增大，这样必然会导致竹林总枝叶盘数的减少，致使竹林种群地上资源总量发生“收缩”，进而会影响竹林生产力。总体而言，竹林覆盖6 a后，多项指标差异性变化比较明显，竹林种群受到覆盖经营人为干扰的胁迫越来越严重，此时，一方面需要及时歇园养竹和采取必要的竹林恢复措施，另一方面是重点开展竹林土壤生态修复技术研究，目前用特制竹炭生物有机肥及竹屑发酵肥“还竹于竹”，解决竹林土壤退化技术瓶颈，改善土壤环境，以期实现竹林可持续经营，相关研究正在进行中。同时，需深入探究覆盖竹林形态可塑性形成原因，这不仅要进一步考察异质性环境资源时空藕合的复杂性[19-22]，还要全面考察竹子觅食行为变化规律，这样才能科学而系统地认识覆盖经营条件下雷竹林生态适应调控机制，进而揭示强度人为干扰条件下，竹类植物以其独特克隆生长特性，维持自身生存和发展的过程、后果及其生态学意义。

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Study on morphological plasticity of Phyllostachys praecox cv. prevernalis in different mulching cultivationperiod(s)

GAO Gui-bin1,2, ZHONG Hao1,2, PAN Yan-hong1,2, YE Xiao-dan1,2, YUAN Na3, XU Min-yu3
(1. China National Bamboo Research Center, State Forestry Administration, Hangzhou 310012, Zhejiang, China; 2. Key Laboratory of High Ef fi cient Processing of Bamboo of Zhejiang Province, Hangzhou 310012, Zhejiang, China; 3.Yuhang Forestry and Water Conservancy Bureau, Yuhang 311100, Zhejiang, China)

Morphological plasticity of rhizome and standing bamboo of mulching 0 year, 3 years, 6 years, 9 years, 12 years Phyllostachys praecox cv. Prevernalisforests were studied. Results showed that while the period(s) of bamboo mulching cultivation less than 9 years, with increased of mulching cultivation periods, rhizome branching intensity of total soil layers of bamboo forest increased significantly, but it declined significantly when mulching 12 years. Rhizome branching angles of total soil layers of bamboo forest reduced signi fi cantly while mulching 3 and 6 years. After mulching 3 years, the total length of bamboo rhizome decreased signi fi cantly with increased of mulching periods. There were no signi fi cant differences in rhizome internode length and rhizome diameter among bamboo forests, but rhizome internode length also showed a decreasing tendency with increased of mulching periods. Mulching periods increased, the root-shoot ratio of bamboo forest increased fi rstly then decreased, and it declined signi fi cantly when mulching 12 years.The petiole length of total standing bamboo decreased signi fi cantly after mulching 6 years. The bamboo branch-culm angle of total standing bamboo had no signi fi cant difference, but it showed a decreasing tendency with increased of mulching periods. The under branch height of bamboo forest increased signi fi cantly after mulching 6 years. All of the general bamboo culm height, bamboo internode length, bamboo DBH had a same trend of fi rstly increased and then decreased withincreased of mulching periods. Results suggested that bamboo population suffered further stress after mulching 6 years, In this case,it was necessary to paused mulching cultivation to keep standing bamboo, another key work was soil ecological restoration in bamboo forest.

Phyllostachys praecox cv. prevernalis; mulching cultivation; morphological plasticity; ecological adaptability; clonal plant

S795.9；S723.5

A

1673-923X(2016)05-0033-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.05.006

2015-04-27

财政部公益性行业科研专项（201504407）；浙江省科技厅计划项目（2011F20008）；中央科研院所所长基金（ZXJJ201203）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（CAFYBB2014QA038）；浙江省科技计划项目（2014F10047）

高贵宾，助理研究员，硕士；E-mail：anshu998@163.com

高贵宾，钟 浩，潘雁红，等.不同覆盖栽培年限雷竹林形态可塑性研究[J].中南林业科技大学学报，2016, 36(5): 33-37.

[本文编校：谢荣秀]