不同性别马粪海胆壳形态性状对体质量的影响效果分析

冷晓飞，张 艳，张伟杰，刘明泰，经晨晨，宋 坚

( 1. 大连海宝渔业有限公司，辽宁 大连 116023；2. 大连海洋大学 农业部北方海水增养殖学重点实验室，辽宁 大连116023 )

不同性别马粪海胆壳形态性状对体质量的影响效果分析

冷晓飞1，张 艳1，张伟杰2，刘明泰2，经晨晨2，宋 坚2

( 1. 大连海宝渔业有限公司，辽宁 大连 116023；2. 大连海洋大学 农业部北方海水增养殖学重点实验室，辽宁 大连116023 )

选取大连塔河湾海域马粪海胆260枚，鉴定性别后测量了壳高(L2)、壳径(L1)和体质量(m)等经济性状，采用相关分析和通径分析方法，定量地分析了不同性别马粪海胆壳形态性状与体质量的相关关系。结果表明，塔河湾海域马粪海胆雌雄比例为1∶1，在壳性状、体质量等经济性状和高径比等生物学性状上雌雄差异不显著(P>0.05)。雌雄海胆经济性状间的相关系数均较高，其中壳径与体质量的相关系数均为最大(雌雄分别为0.960和0.956)。通径分析表明，雌雄马粪海胆壳径对体质量的直接影响(雌雄分别为0.723和0.645)均大于壳高(雌雄分别为0.280和0.362)，雌雄马粪海胆壳形态性状对体质量有较为一致的影响效果。雄性马粪海胆体质量预测模型为m=1.78L1+1.32L2-75.78(r2=0.948)，雌性马粪海胆体质量预测模型为m=2.17L1+1.13L2-89.05(r2=0.944)，不分性别马粪海胆体质量预测模型为m=1.96L1+1.22L2-81.72(r2=0.944)。

马粪海胆；性别；壳形态；体质量；通径分析

马粪海胆(Hemicentrotuspulcherrimus)属棘皮动物门、海胆纲、正形目、球海胆科，自然分布于日本沿海及中国南北各地沿海[1]。马粪海胆生殖腺品质较好，日本将其作为一种重要的经济海胆种类。在中国，马粪海胆的人工养殖一直未开展，其原因是相较于中间球海胆(Strongylocentrotusintermedius)(中国唯一开展人工养殖的海胆种类)，马粪海胆在生长速度和生殖腺品质方面均不具备优势。然而，在适温范围方面，马粪海胆较中间球海胆要宽很多，其在0～30 ℃的海域几乎均可生存[2]，而中间球海胆在水温超过25 ℃的海域即易大量死亡[1]。由于其广温性，马粪海胆有潜力度过北方池塘，尤其是仿刺参(Apostichopusjaponicus)池塘的高水温期，从而成功与仿刺参进行混养，解决仿刺参池塘杂藻过多，效益低下等问题。

对动物开展养殖或遗传育种工作之前，对其经济性状间的相互关系，尤其是性状间的相互影响进行研究十分必要。国内外已对多种鱼类[3-7]、甲壳类[8-12]和贝类[13-17]的经济性状间的相关关系及相互影响进行了研究。如Sang等[5]研究了水晶巴丁鱼(Pangasianodonhypophthalmus)体尺寸性状与鱼肉质量、鱼肉产量及脂肪含量之间的相关关系，得到了体尺性状预测产量性状和质量性状的预测模型；刘小林等[9]分析得到了凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)体尺性状与体质量间的相关系数，通过通径分析，认为体长是影响体质量的主要因素；常亚青等[16]对虾夷扇贝(Patinopectenyessoensis)的壳尺寸和体质量性状进行了相关分析和通径分析，认为壳长是影响体质量的主要因素。在海胆方面，杨小刚等[18]研究了中间球海胆壳性状对体质量的影响效果，认为中间球海胆壳性状与体质量之间存在极显著表型相关，但壳径对体质量的直接影响最大，达到0.778；张伟杰等[19]进一步研究得出中间球海胆性腺颜色、性腺湿质量、性腺指数、性腺水分与其表型性状均存在显著或极显著相关，通过回归分析得到了壳性状预测体质量以及体质量预测性腺湿质量的预测模型；Luo等[20]对海刺猬(Clyptocidariscrenularis)的体尺性状与性腺性状的相关关系进行了分析，建立了体尺性状估计性腺性状的回归方程。另外，沈妍等[21]还对中间球海胆家系选育群体的壳尺寸性状与营养成分性状之间的相关关系进行了报道。目前对于马粪海胆的研究多集中于环境毒理[22-24]和食品加工[25-27]等方面，而对于其生物学性状，仅见刘成龙等[28]对5个地理群体的马粪海胆进行了形态学比较。

该研究通过对大连塔河湾海域采捕的野生马粪海胆进行性状测定，利用相关分析、通径分析以及回归分析等统计分析方法，试图解析不同性别马粪海胆性状间的相关关系以及相互影响程度，以期为马粪海胆生物学研究、人工养殖及选择育种提供借鉴和指导。

1 材料与方法

1.1 取样与测量

试验所用马粪海胆采捕于大连塔河湾海域，共计260枚。参照文献[19]的方法对所有个体的壳高、壳径和体质量进行测量。测量完成后，对所有个体进行催产，催产方法为注射KCl溶液法[1]，通过产出配子的种类判断所有海胆的性别。

1.2 数据分析

利用Excel对数据进行整理，计算高径比(壳高/壳径)。利用SPSS 16.0软件对马粪海胆性别比例进行卡方检验，对不同性别马粪海胆壳高、壳径、体质量及高径比测量值进行正态性检验和T检验，并对不同性别海胆壳高(L2)、壳径(L1)和体质量(m)性状进行相关分析。以壳高和壳径为自变量，以体质量为因变量对不同性别海胆进行线性回归分析，得到壳高及壳径对体质量的通径系数，即直接影响，参照文献[9]的方法对相关系数进行剖分，计算自变量对因变量的间接影响。对壳高和壳径进行共线性分析，并以体质量为因变量，进一步进行回归分析，建立壳高和壳径对体质量的回归方程。显著性水平设置为0.05，极显著水平设置为0.01。

2 结 果

2.1 不同性别马粪海胆各性状表型统计量

不同性别马粪海胆各性状表型统计量见表1。由表1可知，260枚马粪海胆中雄性135枚，雌性125枚，卡方分析结果表明，马粪海胆雄雌比例不显著偏离1∶1(P>0.05)。雄性马粪海胆壳径、壳高、体质量平均值均略低于雌性，但未达显著差异(P>0.05)，雄性马粪海胆壳径、壳高、体质量的变异系数均略高于雌性，但未达显著差异(P>0.05)。雌雄海胆的高径比基本一致。不同性别马粪海胆的所测性状均符合正态分布。

表1 不同性别马粪海胆各性状表型统计量及正态性检验

注：经卡方检验，雌雄海胆数量符合1∶1；经T检验，雌雄海胆各性状间均无显著差异(P>0.05).

2.2 不同性别马粪海胆性状间相关分析

不同性别马粪海胆壳性状与体质量的相关分析见表2。由表2可知，雄性马粪海胆壳性状与体质量间的相关系数为0.858～0.956，雌性马粪海胆壳性状与体质量间的相关系数为0.848～0.960，雌雄马粪海胆壳径与体质量间的相关系数均为最大，各相关系数均达到极显著水平(P<0.01)。

表2 不同性别马粪海胆性状间相关系数

注：对角线以上为雄性，以下为雌性.**表示性状间相关系数达到极显著水平(P<0.01),下同.

2.3 不同性别马粪海胆性状间通径分析

不同性别马粪海胆壳形态性状对体质量的影响效果见表3。由表3可知，雌雄马粪海胆壳径和壳高对体质量的直接影响均达极显著水平(P<0.01)。雌雄马粪海胆壳径对体质量的直接影响均大于壳高对体质量的直接影响，雌性壳径对体质量的直接影响(0.723)大于雄性(0.645)。

表3 不同性别马粪海胆壳形态性状对体质量的影响效果

2.4 不同性别马粪海胆壳形态性状对体质量的回归分析

雌雄马粪海胆壳径(L1)和壳高(L2)间的共线性分析表明，二者之间共线性程度较低，均可以作为自变量进行回归分析(表4)。经线性回归分析，雄性马粪海胆体质量可用方程：m=1.78L1+1.32L2-75.78预测，r2为0.948，雌性马粪海胆体质量可用方程：m=2.17L1+1.13L2-89.05预测，r2为0.944，雌雄性别合并后，体质量可用方程：m=1.96L1+1.22L2-81.72预测，r2为0.944。各方程的回归关系均达到极显著水平(P<0.01)，所有的偏回归系数均达极显著水平(P<0.01)。

表4 不同性别马粪海胆壳形态性状间共线性分析

3 讨 论

3.1 雌雄马粪海胆的性状差异

许多水产动物在生物学或经济性状上存在着雌雄差异，例如牙鲆(Paralichthysolivaceus)、半滑舌鳎(Cynoglossussemilaevis)、青蟹(Scylla)等水产动物的成年雌性个体体型大于雄性，而罗非鱼(Oreochromis)、日本沼虾(Macrobrachiumnipponense)和罗氏沼虾(M.rosenbergii)等物种的成年雄性个体体型则大于雌性。利用雌雄个体间在经济性状间的差异特点，以及远缘杂交、雌核发育等育种方法对水产动物进行性别控制，能快速提高水产养殖的生产效率[29]，且已在罗非鱼[30]、牙鲆[31]等水产动物中得到实际应用。该研究对成年马粪海胆雌雄间生物学及经济性状进行了研究。马粪海胆在经济性状(壳高、壳径和体质量)上及生物学性状上不存在雌雄差异，这一结果与Zhao等[32]对中间球海胆的研究结果一致。常亚青等[33]研究认为，中间球海胆在性腺颜色和性腺水分等经济性状上存在显著差异。由于本研究对马粪海胆进行了催产，因此，并未检测性腺性状，马粪海胆性腺性状上的雌雄差异有待进一步研究。在外壳形态上，Zhao等[32]测得中间球海胆雄性高径比为0.44，雌性海胆为0.43，二者间存在显著差异，即雌性海胆的壳型较雄性扁。本研究中，马粪海胆雄性高径比为0.55，雌性为0.54，二者间差异虽与中间球海胆一致，但是并未达到显著水平。这一差异产生的原因可能是样本量的差异，Zhao等[32]雌雄样本量均达到260枚以上，而本研究雌雄样本量均为120枚以上，样本量的增加提高了均值检验的显著性水平。但是，从实际应用的角度，细微的高径比差异并不具备应用价值，既无法肉眼辨别，也极易受到测量误差的影响。研究用马粪海胆取自野生群体，其性别比例符合1∶1，这与以往对多种海胆野生群体性别比例的研究[34-36]结果一致，说明所取马粪海胆群体是一个较为稳定的种群。

3.2 马粪海胆壳形态性状对体质量的影响效果

马粪海胆壳形态性状及体质量间具有很高的表型相关，这与对中间球海胆、海刺猬等海胆种类的研究结果相同，说明海胆，尤其是正形目海胆的体尺形态在个体间变异较小。相较于已有的研究，笔者进一步分析了不同性别间马粪海胆壳形态及体质量间的相关系数，结果表明，各性状间的相关系数在性别间差异极小，这进一步说明了不同性别间马粪海胆在形态上不存在差异。通过通径分析将相关系数进行剖分，得到通径系数和间接影响，这一过程及结果能更好地解析性状间的相互影响。虽然马粪海胆的壳径和壳高与体质量的相关系数均很高，但是二者对体质量的直接影响程度有较大差异，即壳径对体质量的直接影响为壳高的2倍左右，这一结果与杨小刚等[18-19]的研究结果一致，表明壳径是影响体质量的主要性状，而壳高对体质量的影响主要是通过影响壳径，从而间接对体质量产生影响。性状间的相关关系是性状基因间存在连锁关系的结果，壳径对体质量的影响较大可能是由于控制壳径的微效多基因与控制体质量的微效多基因存在重合或连锁关系。不同性别间马粪海胆壳形态对体质量的影响程度有一定区别，即雌性马粪海胆壳径对体质量的直接影响高于雄性，而雄性马粪海胆壳高对体质量的直接影响大于雌性。已有的研究表明虾夷扇贝[37]、香港巨牡蛎(Crassostreahongkongensis)[14]和栉孔扇贝(Chlymysfarreri)[13]等物种形态性状对体质量的直接影响排序在性别间存在差异，这将导致对这些物种进行选择育种的方法可能要根据性别进行一定调整。本研究中虽然马粪海胆的壳性状对体质量的直接影响在性别间存在一定差异，但并未发生性别间排序的变化，即对马粪海胆体质量展开育种研究，如需以壳形态作为辅助性状进行间接选择，不同性别间均应以壳径作为首选。

3.3 马粪海胆壳体质量的预测模型

通过对自变量进行共线性诊断，可避免使存在多重共线性的自变量同时引入回归方程，使回归方程并非最优[9]。马粪海胆壳高和壳径性状间不存在显著的共线性，因此，该研究将二者共同引入回归方程。由于不同性别间马粪海胆的形态几乎没有差异，因此，对体质量的预测方程在二者间差异很小。对雌雄马粪海胆体质量进行预测的回归方程中的相关指数r2分别达到0.948和0.944，均高于0.85，说明影响马粪海胆体质量的主要性状已经找到，其他因素影响很小，利用所建立的回归方程进行体质量预测具有较高的准确性。由于马粪海胆外形难以辨别雌雄，将雌雄海胆数据进行合并，建立了基于合并数据的马粪海胆体质量回归方程，在实际生产和研究中，该方程更具有实用价值。

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MathematicalAnalysisofEffectsofMorphometricAttributesonBodyWeightforSeaUrchinHemicentrotuspulcherrimus

LENG Xiaofei1, ZHANG Yan1, ZHANG Weijie2, LIU Mingtai2, JING Chenchen2, SONG Jian2

( 1. Dalian Haibao Fishery, CO., Ltd, Dalian 116023, China； 2. Key Laboratory of Mariculture & Stock Enhancement in North China′s Sea，Ministry of Agriculture，Dalian Ocean University, Dalian 116023, China )

Two hundred and sixty sea urchinHeemicentrotuspulcherrimuswere captured from Tahe bay coastal Dalian and their test height (L2), test diameter (L1) and body weight (m) were measured after sex determination. The relationship between morphometric traits and body weight were quantitatively analyzed by correlation analysis and path analysis. The results showed that the sex ratio of the sea urchin was 1∶1, and there were no significant differences either in economic traits (test traits and body weight) or ecological traits (height-diameter ratio) (P>0.05). Correlation coefficients among economic traits were high in both male and female sea urchin. The maximal correlation coefficients between test diameter and body weight were observed in both male and female sea urchin (0.960 in female and 0.956 in male). Path analysis revealed that test diameter (0.723 in female and 0.645 in male) out weighed more to body weight than to test height (for female and male respectively were 0.280 and 0.362)both for male and female sea urchin. Morphometric attributes on body weight for male sea urchin were consistent with the female ones. Model to predict body weight for male sea urchin was expressed asm=1.78L1+1.32L2-75.78 (r2=0.948). Model to predict body weight for male wasm=2.17L1+1.13L2-89.05 (r2=0.944). For both genders of sea urchin, model to predict body weight was established asm=1.96L1+1.22L2-81.72 (r2=0.944).

Hemicentrotuspulcherrimus；gender; shell morphometry; body weight; path analysis

S968.9

A

1003-1111(2016)04-0359-05

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.04.008

2015-12-08；

2016-01-26.

国家“863”计划现代农业技术领域重大项目(2012AA10A412).

冷晓飞(1979—)，男，工程师；研究方向：水产养殖.E-mail：xiaofeileng@126.com.