饲料维生素C含量对圆斑星鲽幼鱼抗氨氮胁迫能力的影响

王贞杰 叶保民 常 青 陈四清* 刘长琳

胡建成1 严俊丽1,2 卢 斌1,2

(1.农业部海洋渔业资源可持续利用重点开放试验室，中国水产科学研究院黄海水产研究所，青岛266071；2.上海海洋大学水产与生命学院，上海201306；3.辽宁省海洋与渔业厅，沈阳110000)



饲料维生素C含量对圆斑星鲽幼鱼抗氨氮胁迫能力的影响

王贞杰1,2叶保民3常 青1陈四清1*刘长琳1

胡建成1严俊丽1,2卢 斌1,2

(1.农业部海洋渔业资源可持续利用重点开放试验室，中国水产科学研究院黄海水产研究所，青岛266071；2.上海海洋大学水产与生命学院，上海201306；3.辽宁省海洋与渔业厅，沈阳110000)

氨氮污染是水产养殖中重要的污染物，因此提高鱼体抗污染应激能力至关重要。本试验采用不同维生素C含量的饲料饲喂圆斑星鲽幼鱼，探究饲料维生素C含量对圆斑星鲽幼鱼抗氨氮胁迫能力的影响。试验在(12.5±1.5) ℃的水温下进行，选择体重为(38.0±0.8) g的健康圆斑星鲽幼鱼，随机分为7组(每组3个重复，每个重复30尾)，分别投喂维生素C含量为10.2(对照)、249.1、402.8、616.2、769.5、909.4和1 177.8 mg/kg的试验饲料8周。投喂试验结束后，从每个重复取10尾鱼，用20 mg/L的氨氮胁迫24 h。结果表明：无论是氨氮胁迫前还是氨氮胁迫后，在饲料维生素C含量达到769.5 mg/kg时，肝脏和肌肉中维生素C积累达到饱和，再继续升高饲料维生素C含量，肝脏、肌肉中维生素C含量不再显著升高(P>0.05)。除1 177.8 mg/kg维生素C组外，无论是氨氮胁迫前还是氨氮胁迫后，各维生素C添加组圆斑星鲽幼鱼血清中过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性均显著高于对照组(P<0.05)。除616.2 mg/kg维生素C组血清中CAT活性无显著变化(P>0.05)外，氨氮胁迫使各组血清中CAT和SOD活性显著降低(P<0.05)，但添加维生素C可以减少降低的幅度。无论是氨氮胁迫前还是氨氮胁迫后，各维生素C添加组鳃丝Na+/K+-ATP酶活性均显著高于对照组(P<0.05)。氨氮胁迫使对照组及909.4和1 177.8 mg/kg维生素C组鳃丝Na+/K+-ATP酶活性显著降低(P<0.05)，其他组则无显著变化(P>0.05)。氨氮胁迫使各组血清中葡萄糖和乳酸含量显著升高(P<0.05)，对照组血清中皮质醇含量显著升高(P<0.05)。此外，氨氮胁迫使各组血清中总铁结合力显著降低(P<0.05)。综合各项测定指标，圆斑星鲽幼鱼饲料中维生素C含量在402.8～616.2 mg/kg时可有效提高机体抗氨氮胁迫能力。

圆斑星鲽幼鱼；维生素C；应激反应；抗氨氮胁迫

近几年随着水产品工厂集约化养殖，水产养殖动物的食物残渣和排泄物会产生大量氨氮，大量的氨氮是诱发养殖水产动物发生病害的重要因素。对于硬骨鱼类，机体氮代谢的主要产物就是氨氮[1]，大多数硬骨鱼类对氨氮毒性反应敏感[2]。养殖水体中高浓度的氨氮可对鱼体抗氧化系统产生损害，使抗氧化酶的活性下降，氧自由基含量增加[3-4]，进而使机体非特异性免疫系统遭到破坏[5]，造成鱼类体内代谢系统紊乱，对外源细菌病毒的易感性增加[6]，使病害流行和爆发的隐患增加。

维生素C(vitamin C)，又称L-抗坏血酸，是动物生长、生产及维持正常生理功能必不可少的一种微量元素，对调节血脂代谢，维持正常的心脏、中枢神经和造血功能和机体内众多激素的合成起重要作用。维生素C可促进鱼类生长，缓解环境等不良应激反应，提高自身免疫力[7]。由于多数鱼类缺乏合成维生素C所必需的L-古洛糖酸内酯氧化酶，因此自身不能合成维生素C，必须从食物中获取[8]。已有试验表明，氨氮胁迫下，青鱼鳃丝中Na+/K+-ATP酶活性下降，鳃和肝脏组织及抗氧化系统等产生严重损伤[9]。圆斑星鲽(Veraspervariegatus)是重要的经济养殖鱼类，在工厂集约化养殖中会出现水质突变(氨氮浓度骤升)和病害问题。本试验通过在饲料中添加维生素C，探讨饲料维生素C含量对圆斑星鲽幼鱼抗氨氮胁迫能力的影响，以期为维生素C调控圆斑星鲽抵御环境应激的能力提供科学的理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 试验用鱼

试验用圆斑星鲽幼鱼来自烟台天源水产有限公司同一批次健康幼鱼，平均体重(38.0±0.8) g。

1.1.2 试验饲料

本试验参考文献[10]中基础饲料配方配制粗蛋白质含量为50.2%、粗脂肪含量为8.6%的基础饲料，其组成及营养水平见表1。以维生素C多聚磷酸酯(维生素C有效含量35%，购自青岛金海力水产科技有限公司)作为维生素C添加源，在基础饲料中分别添加0、1 500、3 000、4 500、6 000、7 500和9 000 mg/kg的维生素C磷酸酯，共配制7种试验饲料，7种试验饲料中对应的维生素C含量的实测值分别为10.2(对照)、249.1、402.8、616.2、769.5、909.4和1 177.8 mg/kg。将饲料原料粉碎后过60目筛，混匀并用制粒机制成粒径为5 mm的颗粒饲料，65 ℃烘干后于-20 ℃保存备用。

1.2 试验方法

1.2.1 饲养方法

将试验鱼随机分为7个组，每组3个重复，每个重复30尾，以重复为单位在圆柱形水槽(直径为53 cm、高60 cm)内暂养1周，试验期为8周。每天饱食投喂试验饲料1次(14:00)，连续充气增氧，保证充足的氧气，并保持环境安静，每天(08:00和15:00)定时换水。试验期间水温(12.5±1.5) ℃，pH 7.8±0.2，溶解氧浓度6.0 mg/L以上，并用氨氮测定仪对水体氨氮浓度进行监测，总氨氮浓度不高于0.1 mg/L。

表1 基础饲料组成及营养水平(风干基础)

1)维生素预混料为每千克饲粮提供The vitamin premix provided the following per kg of the diet：维生素A乙酸酯 VA acetate 9 000 IU，VD32 500 IU，维生素E乙酸酯 VE acetate 100 mg，VB125 mg，VB240 mg，VB620 mg，VB1250.1 mg，VK 11 mg，生物素 biotin 1.2 mg，肌醇 inositol 700 mg，叶酸 folic acid 20 mg，泛酸钙 calcium pantothenate 500 mg，烟酸 niacin 1 500 mg。

2)矿物质预混料为每千克饲粮提供The mineral premix provided the following per kg of the diet：FeSO4·H2O 80 mg，CuSO4·5H2O 50 mg，MnSO4·H2O 45 mg，ZnSO4·H2O 50 mg，MgSO41 500 mg，KIO3(1%) 80 mg，Na2SO320 mg，CoCl250 mg，沸石粉 zeolite powder 3 165 mg。

1.2.2 氨氮胁迫

投喂试验结束后，分别对各桶中圆斑星鲽进行计数、称重后从每桶取10尾鱼，参照胡毅等[9]方法，用氯化铵母液调节水体总氨氮浓度为20 mg/L，氨氮胁迫24 h。胁迫期间连续充气，保证溶解氧浓度不低于5.0 mg/L，pH在7.31，胁迫后养殖水中非离子氨浓度为0.272 mg/L。非离子氨浓度计算公式[11]如下：

C1=1.216×f×C2/100；

f=100/(10pKa-pH+1)；

pKa=0.090 18+2 729.92/T；

T=273.15+t。

式中:C1为非离子氨浓度(mg/L);f为氨的水溶液中非离子氨的摩尔百分比(%);C2为氨氮浓度(mg/L);pKa为酸碱解离常数；T为绝对温度(K);t为摄氏温度(℃)。

1.2.3 样品采集与指标测定

分别对氨氮胁迫前后的试验鱼进行取样。每桶分别随机抽取5尾鱼，从尾部静脉取血2 mL左右，用1%的肝素钠抗凝，低温放置4 h后4 000 r/min离心10 min，分离的血清于-20 ℃保存，用于测定血清生化指标。试验鱼采血后进行解剖，分离出鳃、肝脏和肌肉，用于鳃丝Na+/K+-ATP酶活性及肝脏和肌肉维生素C含量测定。Na+/K+-ATP酶活性采用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒进行测定，维生素C含量采用2，4-二硝基苯肼法测定。

1.3 统计分析

试验结果以平均值±标准差表示，用SPSS 17.0软件的ANOVA过程进行单因素方差分析，P<0.05为差异显著，差异显著者采用Duncan氏法进行多重比较检验。用t检验检测氨氮胁迫前后的变化。

2 结 果

2.1 饲料维生素C含量对氨氮胁迫前后圆斑星鲽幼鱼组织中维生素C含量的影响

由表2可知，氨氮胁迫前，血清中维生素C含量随着饲料维生素C含量的增加呈上升趋势，组间差异显著(P<0.05)；肝脏、肌肉中维生素C含量随着饲料中维生素C含量的增加先呈显著上升(P<0.05)，当饲料维生素C含量达到769.5 mg/kg时，肝脏和肌肉中维生素C积累达到饱和，再继续升高饲料维生素C含量，肝脏、肌肉中维生素C含量不再显著升高(P>0.05)。氨氮胁迫后，血清中维生素C含量以769.5和1 177.8 mg/kg维生素C组较高，显著高于其他各组(P<0.05)；肌肉和肝脏中维生素C含量均以769.5 mg/kg维生素C组最高，显著高于其他各组(P<0.05)。与氨氮胁迫前相比，氨氮胁迫后616.2 mg/kg维生素C组血清中维生素C含量显著降低(P<0.05)，而769.5和1 177.8 mg/kg维生素C组则显著升高(P<0.05)；氨氮胁迫后对照组以及769.5、909.4、1 177.8 mg/kg维生素C组肌肉中维生素C含量均出现显著降低(P<0.05)；氨氮胁迫后对照组以及616.2、909.4、1 177.8 mg/kg维生素C组肝脏中维生素C含量均出现显著降低(P<0.05)。

表2 饲料维生素C含量对氨氮胁迫前后圆斑星鲽幼鱼组织中维生素C含量的影响

同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，相同或无字母表示差异不显著(P>0.05)。氨氮应激后数据肩标*表示与氨氮应激前相比差异显著(P<0.05)。下表同。

Values in the same row with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with no or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). Values of after ammonia-nitrite stress with * superscript mean significant difference compared with before ammonia-nitrite stress (P<0.05). The same as below.

2.2 饲料维生素C含量对氨氮胁迫前后圆斑星鲽幼鱼血清抗氧化酶活性的影响

由表3可知，除1 177.8 mg/kg维生素C组外，无论是氨氮胁迫前还是氨氮胁迫后，各维生素C添加组圆斑星鲽幼鱼血清中CAT和SOD活性均显著高于对照组(P<0.05)。氨氮胁迫使血清中CAT和SOD活性降低，但添加维生素C可以使降低的幅度减少，除616.2 mg/kg维生素C组血清中CAT活性在氨氮胁迫前后无显著差异(P>0.05)外，其他组血清中CAT和SOD活性在氨氮胁迫前后均差异显著(P<0.05)。

表3 饲料维生素C含量对氨氮胁迫前后圆斑星鲽幼鱼血清抗氧化酶活性的影响

2.3 饲料维生素C含量对氨氮胁迫前后圆斑星鲽幼鱼鳃丝Na+/K+-ATP酶活性的影响

由表4可知，无论是氨氮胁迫前还是氨氮胁迫后，各维生素C添加组圆斑星鲽幼鱼鳃丝Na+/K+-ATP酶活性均显著高于对照组(P<0.05)，各维生素C添加组间无显著差异(P>0.05)。氨氮胁迫使圆斑星鲽幼鱼鳃丝Na+/K+-ATP酶活性降低，但只有对照组及909.4和1 177.8 mg/kg维生素C组在氨氮胁迫前后有显著差异(P<0.05)。

表4 饲料维生素C含量对氨氮胁迫前后圆斑星鲽幼鱼鳃丝Na+/K+-ATP酶活性的影响

2.4 饲料维生素C含量对氨氮胁迫前后圆斑星鲽幼鱼血清部分应激指标的影响

由表5可知，氨氮胁迫前，饲料中添加维生素C对圆斑星鲽幼鱼血清中皮质醇和乳酸含量未产生显著影响(P>0.05)，但显著升高了血清中葡萄糖含量和总铁结合力(P<0.05)。氨氮胁迫后，饲料中添加维生素C显著升高了血清中总铁结合力(P<0.05)，显著降低了血清中葡萄糖、皮质醇和乳酸含量(P<0.05)。氨氮胁迫使血清中葡萄糖、皮质醇和乳酸含量均有所升高，其中各组血清中葡萄糖和乳酸含量在氨氮胁迫前后均有显著差异(P<0.05)，血清中皮质醇含量仅对照组在氨氮胁迫前后有显著差异(P<0.05)。此外，氨氮胁迫使血清中总铁结合力降低，各组在氨氮胁迫前后均有显著差异(P<0.05)。

3 讨 论

饲料中添加维生素C可促进鱼类生长和生理代谢，但摄入过量维生素C对机体代谢反而产生抑制作用[12-13]。有研究表明，组织中维生素C含量与饲料维生素C含量呈正相关，但当饲料维生素C含量增加的一定水平后，组织中维生素C的积累量会达到饱和状态进入平台期[14]。本试验中，随着饲料维生素C含量的增加，肌肉、肝脏和血清中维生素C积累量均呈上升趋势，当维生素C含量达到769.5 mg/kg后，肝脏和肌肉中维生素C积累量达到饱和。组织中维生素C的积累储存主要是在肝脏中，其维生素C含量比肌肉中高很多，维生素C的代谢主要也是在肝脏中。氨氮胁迫对249.1、402.8、616.2 mg/kg维生素C组肌肉中维生素C含量无显著影响，对249.1、402.8、769.5 mg/kg维生素C组肝脏中维生素C含量无显著影响。维生素C具有抗氧化和增强机体免疫力的作用，是机体重要的生理调节因子，氨氮胁迫后，鱼体有可能通过释放肝脏中积累的维生素C来消除因胁迫应激机体产生的氧化自由基，进而缓解胁迫造成的氧化损伤，但对照组饲料维生素C含量低，不足以来缓解应激胁迫产生的氧化自由基。而胁迫后血清中维生素C含量降低不大甚至升高，可能与机体调节肝脏中的维生素C使组织中维生素C释放到血液中有关。本试验结果与周岐存等[14]对点带石斑鱼(Epinepheluscoioides)、Dabrowski等[15]对虹蹲(Oncorhynchusmykiss)和Wang等[16]对鹦鹉鱼(Oplegnathusfasciatus)的研究结果一致。

动物机体提高抗氧化能力，清除体内过多自由基的防御系统有酶系统和非酶系统。其中酶系统主要包括SOD和CAT等酶。SOD和CAT可以有效清除体内自由基，从而使自由基处于形成与消除的平衡状态，避免机体产生过氧化损伤[17]。当机体受到环境胁迫时，机体会产生大量自由基形成氧化胁迫，体内抗氧化酶活性和抗氧化物质含量下降，使机体抗氧化系统防御功能降低[9]。本试验结果显示饲料中添加维生素C可有效提高血清中SOD和CAT的活性，从而使机体抗氧化能力升高。氨氮胁迫后，各维生素C添加组中抗氧化酶活性降低幅度明显降低，说明维生素C可以缓解氨氮胁迫对圆斑星鲽抗氧化系统造成的损害。已有研究证明水产动物对抗酸[18]、盐[19]和氨氮[20]等胁迫环境的能力与体内维生素C的抗氧化能力有关，与本试验结果与此相符。

鱼类呼吸及渗透调节主要由鳃部完成，Na+/K+-ATP酶是鳃部泌氯细胞和细胞器膜上的一种蛋白酶[21]，在鱼体中主要参与渗透调节过程。有研究表明环境胁迫可使鳃丝Na+/K+-ATP酶活性降低[12]。本试验结果表明，饲料中添加维生素C后鳃丝中Na+/K+-ATP酶活性明显升高，氨氮胁迫后各组鳃丝中Na+/K+-ATP酶活性均出现不同程度的降低，但维生素C添加组的降低幅度较小。这说明饲料中添加维生素C可以缓解氨氮胁迫对鳃丝造成的负面影响，降低氨氮胁迫对圆斑星鲽鳃部渗透调节功能造成的损害。本试验结果与胡毅等[22]的研究结果一致，但Wang等[23]日本沼虾(Macrobrachiumnipponense)的研究表明，氨氮胁迫下下饲料中维生素C含量达到137.8 mg/kg时鳃丝Na+/K+-ATP酶活性受到抑制的结果不一致，可能与物种对维生素C需求量不同有关。

皮质醇是当鱼体受到外界环境刺激时，下丘脑-垂体-肾间组织(hypothalamus-pituitary-interrenal，HPI)轴分泌的一种应激激素[24]，血液皮质醇含量是反映鱼类应激的灵敏信号[25]。研究发现，随着血液皮质醇含量的升高，血液葡萄糖含量也会升高[26]，原因可能是皮质醇能激活糖异生过程中的关键酶如葡萄糖-6-磷酸酶等，从而加速糖异生和糖原分解过程[25]，以满足鱼体在应激过程中对能量的需求。本试验中，氨氮胁迫后对照组血清中皮质醇含量显著升高，616.2 mg/kg维生素C组氨氮胁迫前后无显著变化，说明饲料维生素C含量为616.2 mg/kg时可以提高圆斑星鲽幼鱼抵抗外界刺激的应激能力。有关研究表明，维生素C在调节皮质醇合成和应激反应中起重要作用。维生素C一方面通过阻碍不饱和脂肪酸的氧化进而减少类固醇的产生，阻止皮质醇的合成[27]，另一方面可利用神经调节因子，调节多巴胺和去甲肾上腺素在脑部的合成，从而控制其行为，使鱼类对应激反应的抵抗力增强[28]。葡萄糖是生物机体生理代谢的主要能量来源，因而血清中葡萄糖含量恒定对鱼类的正常生理活动有重要意义。氨氮胁迫后，各组血清中葡萄糖含量显著升高，尤其是对照组和1 177.8 mg/kg维生素C组，升高幅度较大。这与对许氏平鲉和花鲈[29]的研究结果相似，原因是鱼类遇到外界环境胁迫时，糖类被作为能源物质迅速用于供能，以葡萄糖的形式进入血液使血液中葡萄糖含量升高。

乳酸是无氧呼吸能量代谢的产物，可以反映呼吸代谢的方式。鱼类受到氨氮胁迫时，鳃组织受到一定程度的破坏影响气体交换，进而使鱼体缺氧，机体有氧代谢受阻启动无氧代谢，因此血液中乳酸含量升高。本试验中，氨氮胁迫后各组血清中乳酸含量均显著升高，此结果与对锦鲤[30]、长缟鲹[31]的研究结果相一致。血清中乳酸含量以对照组升高幅度最大，402.8 mg/kg维生素C组升高幅度最小，说明402.8 mg/kg维生素C能有效减轻氨氮胁迫对圆斑星鲽幼鱼有氧代谢的阻碍。结合血清中皮质醇、葡萄糖和乳酸含量的变化，得出饲料维生素C含量为402.8～616.2 mg/kg时可有效减轻氨氮胁迫对圆斑星鲽幼鱼的应激损伤。

铁是微生物繁殖代谢所必需的营养素。转铁蛋白的铁结合力很高，具有抑制微生物的生长繁殖的杀菌作用。本试验结果表明，各维生素C添加组血清中总铁结合力均显著高于对照组，且在维生素C含量为249.1～616.2 mg/kg时血清中总铁结合力较高，说明饲料中试验含量的维生素C可增强圆斑星鲽幼鱼的铁结合能力，进而提高其杀菌能力。氨氮胁迫后血清总铁结合力出现下降趋势，各维生素C添加组与对照组相比下降幅度较小，说明维生素C使圆斑星鲽幼鱼对抗环境刺激、抵抗病菌感染的能力增强。目前维生素C对水产动物血清总铁结合力的研究还没有报道，但是关于泛酸[32]和维生素B6[33]对幼健鲤血清总铁结合力的研究结果与本试验结果一致。

4 结 论

结合各项测定指标，圆斑星鲽幼鱼饲料中维生素C含量在402.8～616.2 mg/kg时可有效提高机体抗氨氮胁迫能力。

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[33] 何伟.吡哆醇对幼建鲤消化吸收能力和免疫能力的影响[D].硕士学位论文.雅安:四川农业大学,2008:1-77.

*Corresponding author, professor, E-mail: chensq@ysfri.ac.cn

(责任编辑 菅景颖)

Effects of Dietary Vitamin C Content on Anti-Ammonia-Nitrite Stress Ability of Juvenile Spotted Halibut (Veraspervariegatus)

WANG Zhenjie1,2YE Baomin3CHANG Qing1CHEN Siqing1*LIU Changlin1HU Jiancheng1YAN Junli1,2LU Bin1,2

(1.KeyLaboratoryforSustainableUtilizationofMarineFisheriesResource,YellowSeaFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Qingdao266071,China; 2.CollegeofFishersandLifeSciences,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China; 3.AdministrationofOceanandFisheriesofLiaoningProvince,Shenyang110000,China)

Ammonia-nitrogen pollution is one of the important pollutants in aquaculture, thus improving the resistance of pollution stress of the fish is very important. This experiment using different vitamin C content diets to feed juvenile spotted halibut (Veraspervariegatus), in order to get the effects of dietary vitamin C content on anti-ammonia-nitrogen stress ability of juvenile spotted halibut. Water temperature was maintained at (12.5±1.5) ℃ in this experiment. Juvenile spotted halibut with the body weight of (38.0±0.8) g were randomly assigned into 7 groups with 3 replicates per group and 30 fish per replicate, and fed 7 experimental diets with the vitamin C content was 10.2, 249.1, 402.8, 616.2, 769.5, 909.4 and 1 177.8 mg/kg, respectively. The experiment lasted for 8 weeks. After feeding trial, each replicate selected 10 fish to stress 24 h by 20 mg/L ammonia-nitrogen. The results showed as follows: whether before or after ammonia-nitrite stress, the vitamin C accumulation in muscle and liver reached saturation when dietary vitamin C content was 769.5 mg/kg, and continued to rise the dietary vitamin C content, the vitamin C content in muscle and liver was not significantly increased (P>0.05). The activities of serum catalase (CAT) and superoxide dismutase (SOD) in vitamin C addition groups except 1 177.8 mg/kg vitamin C group were significantly higher than those in control group whether before or after ammonia-nitrite stress (P<0.05). The activities of serum CAT and SOD in groups except serum CAT activity in 616.2 mg/kg vitamin C group were significantly decreased by ammonia-nitrite stress (P<0.05), and decline ranges in vitamin C addition groups were less compared with control group. The gill Na+/K+-ATPase activity in vitamin C addition groups was significantly higher than that in control group whether before or after ammonia-nitrite stress (P<0.05). The gill Na+/K+-ATPase activity in control group and 909.4, 1 177.8 mg/kg vitamin C groups was significantly decreased (P<0.05), but that in other groups had no significant change after ammonia-nitrite stress (P>0.05). Ammonia-nitrite stress significantly increased the contents of serum glucose and lactic acid in all groups (P<0.05), and significantly increased the serum cortisol content in control group (P<0.05), while significantly decreased the serum total iron binding capacity (TIBC) in all groups (P<0.05). Base on a comprehensive consideration of various measured indices, when dietary vitamin C content is 402.8 to 616.2 mg/kg, the anti-ammonia-nitrogen stress ability of juvenile spotted halibut can be effectively improved.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2016, 28(12)：4054-4062]

juvenile spotted halibut (Veraspervariegatus); vitamin C; stress response; anti-ammonia-nitrite stress

10.3969/j.issn.1006-267x.2016.12.041

S963

A

1006-267X(2016)12-4054-09

2016-06-16

中国水产科学研究院黄海水产研究所基本科研业务费资助(20603022016005)

王贞杰(1990—)，女，山东枣庄人，硕士研究生，从事水产养殖研究方向。E-mail: 1218370725@qq.com

*通信作者：陈四清，研究员，硕士生导师，E-mail: chensq@ysfri.ac.cn