水稻氮素利用研究进展

刘中卓

（辽宁省盐碱地利用研究所，辽宁 盘锦 124010）

水稻氮素利用研究进展

刘中卓

（辽宁省盐碱地利用研究所，辽宁 盘锦 124010）

介绍了目前国内水稻氮素利用概况，详细论述了水稻植株和土壤氮素吸收利用的研究进展，分析了氮素对植物生长发育的重要作用、氮素存在形态和损耗、植株与土壤对氮素吸收利用差异及水稻生产中氮素利用存在的问题，并结合水稻生产实际对如何提高氮肥利用效率做了初步探讨。

水稻；氮素利用；研究进展

1 我国水稻氮肥利用概况

我国是一个农业大国，人口众多，土地资源有限，且人口持续增加，人均耕地面积不断减少。因此，提高土地利用率和单位面积粮食产量是解决这一矛盾的必要手段，而施肥则是提高作物产量的主要措施之一[1]。随着我国农业生产的不断发展，氮肥的使用量也不断增长。1949年全国氮肥使用量仅为0.54万t（以纯氮计，下同），至1998年己猛增到2 233.5万t[2]。1967～1986年我国化肥使用量增加了5.2倍，而同期国外化肥的使用量仅增加了1.6倍，我国己成为世界上氮肥生产量和使用量最多的国家[3]。

水稻是我国最主要的粮食作物，其种植面积和总产量分别占全国粮食作物的30%和45%，均居首位[4]。氮肥是水稻生产的重要影响因素，也是产量得以提高的巨大动力[5]。氮肥已经广泛施用于稻田，且施用量一直保持增加的趋势[6]。由于氮肥施用过多和施肥方式不当等原因，致使稻田氮素损失在农业氮肥损失中占有极大比重。

2 水稻氮素利用的研究进展

氮是影响作物生长的最重要的营养元素之一，氮肥的施用在农业生产中起着极其重要的作用，适量供氮可以促进作物生长，保证地上部光合面积，促进储存器官的形成，确保作物高产[7]。缺氮时，蛋白质、核酸、磷脂等物质的合成受阻，植株生长矮小，分枝、分蘖很少，叶片小而薄，花果少且易脱落；缺氮还会影响叶绿素的合成，使枝叶变黄，叶片早衰甚至干枯，从而导致产量降低。因为植物体内氮的移动性大，老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩组织中去被重复利用，所以缺氮时叶片发黄，并由下部叶片开始逐渐向上发展。作物形态也会发生变化，且最终导致地上部和根系显著受抑，产量品质下降。氮素的供应对根系的生长、形态，以及根系在介质中分布的影响最为明显。轻度缺氮会抑制植物地上部生长而促进根系生长，但严重缺氮会使整个植株生长受到抑制[8]。

2.1 水稻植株与氮的吸收利用

土壤中氮素和施入稻田中的氮素经根系吸收才能进入稻株体内。无疑，根系的形态、分布和生理生化特性对氮素吸收产生明显影响。水稻的根系是吸收水分和养分的主要器官，起着合成、转运的作用并固定和支撑植株[9]，其生长情况与活力大小将直接影响到地上部的发育[10]。关于水稻根系的研究，前人作了许多工作，明确了水稻根系生长过程及其分布，不同栽培条件对水稻根系的影响[11]，根系活力与颖花数、结实率的关系等[12]。

通常情况下，作物根系对氮肥供应有着明显的适应性反应[13]。研究表明，水稻根构型参数对供氮量和供氮方式具有适应性反应，而且不同的生育阶段、不同的供氮浓度对根系的生长量、不定根长和根粗的影响不一[8]。水稻对氮素的吸收有明显的阶段性。水稻吸收的氮素主要在生长中期，占水稻全生育期吸收氮素的1/2以上，双季早稻只有一个吸氮高峰，而双季晚稻则发现有两个吸收高峰[14]。

氮素对植物根系形态影响的同时，也影响着根系生理生化的变化。增施氮肥可以提高根系的干重同时也提高根系活力及硝酸还原酶活性[15]。前人研究表明，氮素处理能显著影响水稻根系生长和活力[16]。在拔节期，高氮素水平能迅速提高根系活力，促进根系快速生长；而低氮素水平有利于根系深扎，但根量不足、活力不高。抽穗期是水稻根系各指标的转折点，自此根系生长变缓、根系活力开始下降。生育后期，较高的氮素供应有利于维持根系活力、延缓根系衰老。

水稻叶片含氮量与其叶片光合生产能力密切相关，因而是影响氮素利用效率的活跃因素。在一定含氮量水平下，水稻叶片含氮量高有利于提高其单叶光合速率。叶片衰老的显著特征之一是叶绿素含量下降，叶色褪绿发黄。叶绿素含量降低越快，表明叶片衰老越快。随着供应氮素中NO3--N比例的提高，叶绿素a的含量呈上升趋势，而叶绿素b的含量变化稍复杂。

2.2 水稻土壤与氮的吸收利用

从营养学意义上讲，铵态氮和硝态氮是植物生长过程中主要的两种矿质氮源，但由于淹水稻田土壤中氮素主要存在形态为铵态氮[17]，所以人们一直认为水稻是喜铵作物。但越来越多的研究表明，水稻能有效的吸收利用硝态氮[18]。土壤氮素的流出途径包括气态损失、NO3-的淋失、径流损失和风蚀、植物收获物的移走等，氮素损失是影响肥料利用效率的主要原因。土壤中的氮素95%～98%以上是呈有机态存在，水溶性和交换性氮含量极少。

硝态氮在土壤中的累积与施肥密切相关。一般土壤剖面中残留的NO3--N随施氮量增加而增加，并存在明显的下移。采用室内培养方法，对不同肥土比对NO3--N浓度变化的影响及可能机理进行了探讨。前人结果表明，肥土比为1∶400（处理G）可能是引起土壤性质变化的一个敏感量，NO3--N浓度、脲酶活性和硝化细菌数量在肥土比低于G处理时随尿素用量的增加而增加，高于G处理时随尿素用量增加而下降[19]。尿素用量增加引起的土壤pH值变化是硝化与反硝化细菌数量和脲酶活性变化的主要原因，也是影响土壤中NO3--N浓度变化的重要因素。当土壤NO3--N浓度＞25 mg/kg时，土壤反硝化速率不受NO3--N含量影响，即呈零级反应。当土壤NO3--N浓度＜25 mg/kg时，土壤反硝化反应呈一级反应，此时土壤生物反硝化速率完全取决于NO3-在土壤溶液中的扩散速率。

NH4+是微生物硝化作用的主要影响因子，研究淹水层中 NH4+浓度分别为 0 mg·L-1、7.5 mg·L-1、15 mg·L-1、30 mg·L-1的 4 种土壤， 发现土壤中硝化作用的强度与淹水层中NH4+的浓度呈正相关。李永梅等研究铵态氮肥施入土壤中的转化，发现在正常的施肥范围内，硝化作用基本在1个月左右完成[20]。铵态氮在土壤中的硝化时间及硝化速率的大小，受土壤质地、肥料浓度的影响。土壤较粘、肥料浓度较高的条件下，铵态氮转化缓慢；而在质地较轻、肥料浓度适宜的条件下，铵态氮转化较快。

土壤全氮包括所有形式的有机和无机态氮，是土壤氮素总量和植物有效氮素的来源，综合反映了土壤的氮素状况。李菊梅等研究了可矿化氮（通气培养法）与有机质、全氮的关系表明，表层土壤和不同层次剖面土壤中的可矿化氮都与有机质、全氮高度正相关[21]。土壤的可矿化氮与全氮或有机质并不成正比，它们的比值因土壤不同而差别很大。

水稻土的氧化还原状况对水稻的生长发育和土壤养分状况影响很大。有研究者指出，对于水稻土的氧化还原体系，应从其彼此相关而又不同的强度因素与数量因素两方面进行研究，并提出了相应的研究方法研究施肥后水稻生育期间土壤中还原性物质的动态变化，得到活性有机还原物质在还原性物质总量的变化中起着主要的作用。

土壤酶是由微生物、动植物活体分泌及由动植物残体、遗骸分解释放于土壤中的一类具有催化能力的生物活性物质。土壤有机质存在的状况及氮的形态和含量，都与土壤酶活性变化相关。国内外近20多年的大量研究资料表明，尽管积累在土壤中的酶以质量计的数量很小，但是作用颇大。土壤酶参与元素的生物循环、腐殖质的合成与分解以及有机化合物的分解，并在不利于微生物增殖的条件下，起着重要的作用，其活性反映了土壤生物化学过程的方向和强度。脲酶广泛存在于作物生长的土壤环境中，是一种酰胺酶，直接参与尿素等肥料的水解，其酶促反应产物-氨也是植物所需氮素形式之一，脲酶对土壤氮代谢的影响就表现在其对所施入氮肥的响应。因此，脲酶被作为土壤生态系统变化的敏感指标。邱业先等研究表明，施肥可影响土壤微生物量及C、N、P的动态变化，并能调控土壤养分，提高各种土壤酶活性，不同的施氮水平对脲酶的影响也有很大的差异，不同类型的氮肥施入量的增加，对土壤脲酶活性的影响也会越来越大[22]。脲酶的活性对提高氮肥利用率具有重要意义。硝酸还原酶 （nitrate reductase，NR）是植物体内硝态氮同化的调节酶和限速酶，对外界氮肥反应敏感，在植物对氮肥的吸收利用中起关键作用。在水稻氮代谢过程中，硝酸还原酶影响作物NO3--N的同化水平，对水稻的生长发育、籽粒产量和品质都有影响。

在土壤生态体系中，各种酶并不是孤立存在，而是密切配合，相互作用，对土壤肥力的形成和转化起着十分重要的作用。土壤酶积极参与土壤中各种物质的形成和转化，同时，土壤肥力状况又是土壤酶活性的基础。土壤酶和土壤养分作为土壤肥力和土壤环境质量的重要指标，它们之间的关系，对揭示土壤生产力状况，建立良性的生态系统，改善土壤环境质量均具有重要意义。

3 提高氮肥利用效率的途径

氮是植物生长所需重要营养元素之一，也是作物产量最重要的养分限制因子。对作物产量与品质的影响很大，被称为“生命元素”。它是氨基酸、蛋白质和核酸这些有机物必不可少和基本的组成部分，是作物体内叶绿素、酶类、维生素以及一些植物激素的组成成分。土壤中的氮素大多不能满足作物的需求，这就要靠施肥来补充和调节。在农业生产中施氮已成为作物稳产和增产的必要措施。氮肥施入后，被土壤吸收利用的比例并不高，特别是在水稻土中。由于缺乏合理的氮肥施用技术，常导致氮肥的损失，一方面会增加农业成本，另一方面会造成环境危害。随着对氮肥损失的重视和对氮肥损失引起环境污染的关注，合理施用氮肥势在必行。控制氮肥损失，提高氮肥利用率迫在眉睫。

提高氮肥利用率主要在于减少氮肥施入农田后的损失。大量的氮肥损失主要发生在氮肥施用量的不合理和落后的施肥方法条件下。在合理施氮量范围内，只要采取正确的氮肥施用方法，会大大降低氮肥的损失量。通过正确的方法施用氮肥来增加水稻产量已经成为一项基本的农业生产措施。

3.1 选择氮肥种类并确定适宜的氮肥施用量

对氮肥种类的选择可有效减少氮肥的损失，如施用尿素时通过氨挥发损失的途径所造成的氮损失要比碳铵少，但却比硫酸铵和硝酸铵多[23]。随施氮量的增加，氮肥通过各种途径损失的量也增加，特别是当施氮量超过经济最佳施肥量时。因此，单个田块的施氮量应控制在最佳经济施肥量以内，尤其是不能超过最高产量施肥量，同时还要考虑经济收益和环境问题。当氮肥施用水平由低逐渐增高时，产量随氮素施用量的增加而相应提高，但是当氮素用量达到一定水平时，再增加氮素产量提高不显著，甚至造成减产。将氮肥的施用量控制在适当水平，是减少氮肥损失、提高氮肥利用率、减少环境污染的主要措施之一。众所周知，产量与施氮量的反应曲线超过某一施氮量后产量即不再随施氮量的增加而增高，甚至下降。因此，过量施用氮肥并不一定能获得最高产量，反而增加了氮肥的损失量。

3.2 氮肥深施

氨态氮的挥发损失是氮素损失的主要途径之一，氮肥深施能增强土壤对NH4+的吸附作用，减少氨的直接挥发、随水流失以及硝化淋失和反硝化脱氮损失，提高氮肥利用的增产效率。试验证明，与传统的表施方法相比，氮肥深施比表施能提高氮肥利用率50%左右。氮肥深施是目前已提出的减少氮肥损失、提高氮肥利用率的各项技术中，效果最大且较稳定的一种措施，其优点是保氮效果好、促进作物根系深扎以增强吸肥能力、减少氨的挥发等。朱兆良认为，综合考虑氮素的损失、作物对氮的吸收以及劳动消耗等诸因素，氮肥深施的深度以6～10 cm比较适宜[24]。曹志平认为在淹水土壤中施用铵态氮或尿素应尽可能深施 （施入还原层），使铵离子（NH4+）能被带负电的土壤胶体所吸附以防止它的损失[25]。结果表明，氮肥深施能显著提高作物产量和肥料利用率，而且还能增加氮残留率，减少氮素损失。因此，深施氮肥是发挥碳酸氢铵和尿素等氮肥肥效的有效技术。

3.3 根据水稻生育期需肥特点合理运筹

最有效的提高氮肥利用率和降低氮肥损失的措施是使肥料的供给与作物的需要同步，即在作物最需营养时施肥。营养供需平衡的概念意味着当土壤中没有作物或作物低速生长阶段要保持低的含氮水平，而当作物处在快速生长时，需要投入足够的氮以满足作物生长需求。在作物生长期间，少量多次施入要比播种前一次集中施入有更高的施肥功效。土壤供氮特性和作物需氮特点的不协调，可通过适宜的氮肥施用时期来调节。

水稻在不同的生育期内对氮肥的需求量不同，不同的氮肥运筹方式其氮肥的利用率是不同的。国内外水稻科学工作者的试验证明：稻株在移植后3周内为吸肥高峰期，早稻所积累的氮量占生育期总氮量的70.4%，即幼穗分化期氮肥的需求量最大，氮肥利用率最高。作物在生长盛期吸收氮素很快，能显著减少氮素损失，而且这一时期作物需要吸收大量氮素。因此，作物生长盛期一般应是施用氮肥的重点时期。

3.4 发展复合肥，施用缓释、控释氮肥

磷、钾和中微量营养元素的供应水平对氮素的有效利用至关重要。而我国在肥料使用过程中首先使用的是氮肥，磷、钾肥的不足大大限制了氮肥的作用，致使其利用率处于低水平上。土壤中进行氮、磷、钾和中微量营养元素的配合施用是提高作物产量、保证品质、发挥各种肥料作用的关键措施。从肥料本身入手，将尿素制成长效、缓释、高利用率的肥料新品种能减少氮素的损失。其中最主要的是由我国自行研制的长效尿素和长效碳铵这两种，其次还有多元长效尿素[26]、缓释尿素等。

目前，缓释尿素主要是在普通尿素中添加一定比例的抑制剂制成。抑制剂主要有两类，即脲酶抑制剂和硝化抑制剂。脲酶抑制剂能延缓尿素施入土壤后转化为铵态氮的速度，从而降低稻田表面水中铵的浓度以减少氨的挥发损失。硝化抑制剂能抑制铵态氮向硝态氮的转化从而有助于减少氮素损失。目前主要使用的脲酶抑制剂是对苯二酚，硝化抑制剂主要是二氰二胺。保氮素是一种新型的尿素抑制剂，其主要作用是减少尿素中氮素在作物生长前期的损失。

3.5 种植氮高效水稻品种

我国不同类型的90个水稻品种的氮肥利用率变化范围是5.4～90.5 g干物质/g氮[27]。利用育种手段改良现有水稻种质资源的氮素利用效率或培育高效利用氮素的新品种。

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（责任编辑：李明）

The Research Progress of Nitrogen Utilization in Rice

LIU Zhong-zhuo
（Liaoning Saline or Alkaline Land Utilization and Research Institute,Panjin Liaoning 124010,China）

General situation of nitrogen utilization in rice at home，the research progress of nitrogen utilization in rice and soil were discussed in detail in the paper.The important role of nitrogen in plant growth and development，the morphology and loss of nitrogen,the differences of nitrogen utilization between plant and soil and the problems of nitrogen utilization in rice production were analyzed.A preliminary study on how to improve the nitrogen use efficiency binding rice production was carried out at last.

Rice,Nitrogen Utilization,Research Progress

S143.1 文献标志码：B 文章编号：1673－6737（2016）02－0054－05

2016-02-22

刘中卓（1978-），男，研究实习员。