基于生态位角度的农作物间套作增产机制研究进展

张少斌，梁开明，郭 靖，罗 颢

(1.华南农业大学农学院生态学系，广东 广州 510642; 2. 广东省水稻育种新技术重点实验室/广东省农业科学院水稻研究所，广东 广州 510642)



基于生态位角度的农作物间套作增产机制研究进展

张少斌1，梁开明2*，郭 靖1，罗 颢1

(1.华南农业大学农学院生态学系，广东 广州 510642; 2. 广东省水稻育种新技术重点实验室/广东省农业科学院水稻研究所，广东 广州 510642)

集约式的现代化农业生产在保障粮食产量与安全方面做出了巨大的贡献，但这种以高投入、单品种为特征的生产方式使农田生态系统中作物能利用的生态位幅度缩小，区域生态承载能力显著下降。相对单作，间套作模式在实现高产的同时，还能提高农田生态系统的时间、空间和养分资源利用效率，减少农业系统的物资投入，减少环境的污染。间套作体系中，不同物种在形态结构、生理特征、空间分布和养分需求等方面存在差异，因此降低生态位的重叠度并减少竞争，系统能更有效地利用空间、光、水、养分等环境因子来获得产量优势。作物间生态位的互补性是间作套种的理论基础，但是目前在农业间套作研究中，有关生态位对农作物间套作的增产机制方面的探讨仍不多见。有鉴于此，本文综述了目前国内外有关国内外间作套作的研究，在此基础上探讨农作物间套作中作物生态位研究的相关问题及研究进展，基于生态位角度从营养、空间、时间3个方面，分析间套作增产机制。最后提出未来间套作农田生态系统在生态位、种间关系以及资源利用率方面需要加强研究的内容，以期为实现精耕细作农业的可持续发展提供参考。

生态位；间套作；增产；资源利用

随着我国人口不断增多和耕地面积不断减少，当前人地矛盾和人粮矛盾越来越突出，加上环境的恶化，因此，在有限的土地面积和有限的时间内提供更多的高产优质农产品并保护农业环境的压力日益增加[1]。集约式的现代化农业生产在保障粮食产量与安全方面做出了巨大的贡献，但这种以高投入、单品种、机械化的耕作方式导致了严重的土壤侵蚀、化肥和农药用量上升、土壤次生潜育化和积累有毒物质[2]。使作物所能利用的生态位宽度缩小，同时也导致环境污染，生态系统退化、生物多样性减少等一系列生态环境问题[3]，使得区域生态承载能力显著下降。随着农业生产由资源消耗型向资源节约型的转化，提高资源利用效率已成为农业生产研究的重中之重。

立体种植中农作物复合群体充分利用农田系统时间和空间等各种资源，提高单位面积的土地生产力，比如土地当量比等指标提高，化肥和农药投入相对于间作要少。立体种植根据不同作物存在着不同生理特性，利用作物在生长过程中存在时间差和空间差，或者营养吸收峰的差异[4]。立体种植以间套作为典型代表，比如高秆与矮秆的农作物，如玉米套作小麦[5-7]；比如禾本科与豆科作物，如大豆混种玉米[8-9]； 深根与浅根农作物之间的，如小麦套作棉花[10-12]；进行合理地间种、套种、复种等配套种植，进而形成多种作物，多种层次，多种次序的立体种植结构[13]。

间套作模式总体优势相对单作，在于能够实现高产，充分利用地上部和地下部的生长空间，养分的高效利用，增加叶面积指数，充分利用边行优势，用地与养地相结合，充分利用时间，提高资源利用效率，增强作物的抗病虫害能力[14-16]。由于间套作系统中作物所占据的地上部和地下部生态位发生了分离，从而使地上部的光、热和地下部的营养等资源生态位互补扩大，实现对光、热及养分等资源的最大限度利用[17]。在大部分合理的间套作体系下，各物种和各功能组分之间有竞争也有互补，作物群落的生态位关系属于部分重叠关系。而作物群体系统的稳定性，取决于作物的生态位重叠度，生态位重叠度越大，作物对有限资源的竞争就越激烈，作物群落的稳定性和生产力越差[18]。因此在一定生态位重叠度下作物之间的边缘效应及其效应下资源利用的互补性和时空利用的紧凑性是间作套种的理论基础。

本文以间套作为重点，综述农作物间作与套作的相关研究，从生态位的角度，分析间作与套作是如何基于生态位理论，利用农作物的空间、时间、营养三个方面的生态位，达到增产的效果。

1 空间生态位

间套作系统中高效的空间利用率主要表现在间套能充分利用群落的垂直结构。一个群落成员占据各自的生态位，形成独特的群落环境。由于空间得到优化，从而使作物与作物之间互惠互利地利用地上和地下的各种资源，最大限度地提高光、热、水、肥、土、气等自然资源的利用效率[17-18]。合理的间套作能够充分利用耕地面积，提高资源利用率，最大化生产农产品，对于解决当前我国耕地面积逐渐减少的困境具有重要意义。

1.1 间套作模式能提高光能利用率

不同种类植物的光合作用补偿点也有所不同，最佳的光照强度也有差异。一般来说植物群落叶片最茂盛的时期往往只是开花期前后，其余时间冠层截留光能的能力大相径庭，光照对作物是愈幼小时截留愈少，大部分日光被地面吸收和反射，因此充分利用现有的而未被利用的生态资源显得尤为重要。叶片是进行光合作用的主要器官，叶片的大小与潜在的光能截获量相关，叶面积增加往往能提高光能利用率[19]。合理的间套作模式是减少作物对光照需求生态位的重叠度。高宝亮[20]通过比较间作与单作叶面积指数，结果表明间作模式下LAI比单作小麦提高12.83%。比单作玉米减少2.35%，在小麦扬花期间套作田小麦与单作小麦和玉米拔节期间套作田玉米比单作玉米的LAIs/LAI分别高出18%、10%，在产量上，小麦玉米带状间套作比单作小麦提高169.7%，比单作玉米提高12.11%，表明间套作增产不仅仅是群体数量的扩大，更重要的是群体质量的提高。许多间套作模式的研究表明，作物冠层对太阳辐射能的较高的截获量决定了作物较高的产量，如小麦/棉花[12]，高粱/豌豆[21]等研究得到了同样的结论。因此，在农业生产上，通过比较作物的空间生态位幅度，适当调整作物的种植距离，间作或者套作其他耐阴作物，则单位土地面积上复合群落的实际利用光能进行干物质生产的效率就能得到提高[12]。

1.2 间套作模式能提高地下部的空间利用率

作物的根部是吸收营养物质的重要器官。在地下根系生态系统中，根的空间结构和分布特征不仅可以反映土壤资源被利用的可能性及其生产力，也决定了植物个体间或种群间对土壤中水分，养分资源的单键能力和强度[22]。李玉英等[23]通过蚕豆/玉米间作研究表明间作增加了玉米和蚕豆在纵向和横向两个尺度上的根重密度、根长密度、根表面积、根系体积，间作玉米根系较深土层比单作的分布多,间作玉米根系在60～120 cm 比单作玉米根重密度高18.7%,也就是说通过玉米与蚕豆间作，扩展了玉米根系垂直方向的生态位，减缓了如单作玉米根部竞争。在农田单作系统中的根部竞争相比套作系统，更加激烈，如果作物对资源的利用存在生态位空缺，比如不同作物根系扎根深度不同，不同作物利用不同层次的养分，那么作物之间就不存在根部对资源的竞争或者竞争很小[24]。由于间套作中两作物根系在空间生态位上的互补扩大，使得营养生态位在空间上的互补扩大。

2 时间生态位

如何在有限的时间内输出最大量化的农产品，对于解决我国当前人粮矛盾具有重大意义。在农作物的时间生态位上，主要是通过延长作物对资源的利用时间和通过农作物之间对营养物质吸收的时间差进行合理间套作，从而减少间套作中的农作物间因为对营养物质的竞争。

2.1 间套作模式避免作物出现对养分竞争的高峰

不同作物不同时期对同一养分的吸收，在时间生态位上存在分离，从而减缓了种间的竞争压力，而增加了作物在吸收养分的时间有效性，避免了种间为同一养分竞争而减产[25]。每种农作物对营养物质的需求及不同生长期的需求量不一样，因此作物之间存在着对营养物质吸收的时间差。营养吸收间套作中两作物根系在空间生态位上的互补扩大，在时间生态位上的前后分离，从而使得营养生态位在空间上的互补扩大、在时间上的前后分离[26]。张恩和等[27]的研究也表明，小麦/大豆复合群体根对养分的吸收峰值出现的时间不一致，表现出明显的双峰交错性，2种作物根对养分的吸收峰值交错出现，使小麦套作大豆复合群体N、P吸收动态也表现出双峰型。套作大豆中的初花期正好是小麦灌浆的成熟期，因此避免了两作物对养分需求高峰的时间出现重叠。根重峰值出现早于根长，其时间差可能正是间套种植土壤养分和水分利用补偿发生的基础。养分吸收高峰的交错出现，使作物群体营养吸收效率提高，这也是间套作提高土壤养分有效性的机制—根系时间生态位补偿性的基础。

2.2 间套作模式有利于延长作物对资源的利用时间

合理的间套作，不仅可以拓宽沙地作物生态位的空间维，而且在对资源的利用生态位的时间维上也能得到延长。苟小红[28]指出，传统的稻田种植模式是一年一熟制，在时间维上只利用了140～160 d，没有充分利用剩余的60～90 d。高德明[29]在苏南地区传统的麦/稻两熟制中的研究发现，在农田增添新的生态元后，使得农田在时间生态位上可以得到拓宽，引入玉米等生态元并经优化组合后，几乎全年都有绿色覆盖，经过合理的间套作后，全年全生长期达360 d，使得农田在时间生态位上拓宽了30 d。此外，在山东省禹城沙地整治试验站的研究中，做了小麦、西瓜、花生的间作套作试验，结果表明生态位在时间维上拓宽30 d左右。在花生/西瓜间作中，与单作的花生相比，在时间维上，也拓宽了10 d左右[30]。合理的间套作物群体能有效利用不同季节不同层次的热量，增加复合群体对资源利用时间，更能有效增加作物经济效益。

3 营养生态位

从营养生态位的角度分析，在间作中的各组分作物对影响作物生长因子的同一个养分生态位的竞争中，种间竞争总是弱于种内竞争[31]。作物的合理营养搭配及合理的施用量对作物健康生长尤为重要，但是施肥获得高产的同时，也带来了一系列污染的问题。合理农作物配置进行间套作，可以提高作物对营养物质的利用率，甚至达到节约资源的效果，避免资源浪费。在营养生态位方面，间套作中的作物间主要是通过相互促进作用，在减少施肥量的同时，达到预产量的效果。

3.1 间套作系统中的氮营养素吸收

作物的氮素吸收是产量形成的矿质营养基础，提高作物的含氮量是提高作物产量的重要措施。比如禾本科作物与豆科作物有很强的养分吸收互补性，合理将二者进行间套作，不但可以提高作物对养分资源的高效利用，并且可以显著提高作物产量。比如禾本科作物只能吸收土壤中的氮素，豆科作物主要是通过生物固氮满足氮素的营养需求，当豆科植物与禾本科作物进行间套作时，豆科作物可向禾本科作物转移一定量氮素[32-34]。利用15N同位素追踪的盆栽实验表明，小麦植株15%的N来自蚕豆根瘤菌的固氮作用[32]。而禾本科作物对土壤氮素的竞争性吸收，减少了土壤氮素对固氮酶活性的抑制，提高豆科作物的生物固氮效率。如花生与水稻间作后增加了各自的氮素养分生态位宽度[35-36]，另外花生通过根系分泌物和根系脱落物、细小根系的腐解矿化也能为水稻提供一定的氮素营养，也加宽了水稻的养分生态位，其结果既增加了系统的氮素占有量，又提高了禾本科作物的氮素利用和产量水平，这是水稻和花生二者间作矿质养分优势进而获得间作产量优势的矿质营养学最显著的体现[37]。

3.2 间套作系统中磷营养素的吸收

由于可被利用的磷主要是以磷酸根的形式存在，而磷酸根易于与土壤中的金属离子结合形成沉淀，致使土壤中可利用磷的含量却很少能满足植物的需要。研究表明，有机磷只有经磷酸酶水解后，才能被植物吸收利用。具有较高磷酸酶活性的植物根系，对有机磷的利用能力潜力较大[38-39]。同时施放的化学磷肥极易被土壤基质固定和矿化，至少有80%的磷肥难以被作物吸收利用，这就限制了植物对磷的吸收效率[40]。因此，土壤磷肥力条件常常成为植物生长发育的主要限制因子。间作作物中，如果一种作物对磷的需求量不高，而另外一种作物对磷的需求量高，那么这2种作物在磷素的吸收方面上存在着营养生态位分化，将这两种作物进行间套作，能减少作物对磷素吸收的竞争压力。王元素等[41]人的研究表明，在营养资源的竞争上，禾本科牧草的种内竞争主要是氮素，而红三叶的种内竞争主要是磷素。此外，由于不同的作物利用不同的磷源(Ca-P、Fe-P和Al-P)能力不同，因此不同作物可以利用不同的磷源，即作物吸收养分的过程中对磷的利用产生了生态位的分化，从而、降低种间养分的竞争作用，使种间促进作用表现出来[42]。例如在高粱/木豆间作体系中，木豆根系可以释放一种有机酸-番石榴酸能够螯合难溶性磷Fe-P中的Fe，从而使磷释放出来，而高粱则吸收利用Ca-P。2种作物利用了不同形式的磷源，根据生态位原理，作物对不同形式磷源的利用是一种生态位的分离，降低了种间竞争作用[43]。

3.3 间套作提高水分利用率

随着水资源不足对种植业生产制约程度的加剧及以往不合理的农业灌溉，传统间套作由于其耗水量过大而在水资源有限地区被大面积压缩，使单位耕地产出率明显降低，影响了农业整体效益的提高。根系/提水作用(hydraulic lift)是指在蒸腾量低的情况下，深层根系从下层土壤中吸收的水分，能通过根系输送并释放到浅层干土中。提水作用有利于水分的传输，可为邻近植物提供水资源，对植物生长、养分循环和水分平衡具有重要意义[44-46]。在干旱逆境条件下的研究表明，根系的提水作用可以保证根系从深层相对较湿润土层吸收水分，使得根系不断从丰富养分的表层土壤中吸收营养[52]。Sekiya.N和K.Yano[46]的研究表明，在木豆和田菁与玉米间作的间作模式下，木豆和田菁深根系作物，可以通过提水作用向间作中的浅根系的玉米供水。提水作用在间作或者套作中的应用，是利用了不同作物之间的地下根部处于不同的土壤空间的生态位，由深根作物向浅根植物“提水”，从而起到水分补偿效应，达到节水的效果。此外间套作模式除了提高水分利用效率，地上部对于提高水分利用效率的作用也不可忽视。间套作复合群体叶面积指数呈“双峰型” 或“多峰型”，叶面积指数高峰交替，使得间套作农田覆盖时间和高叶面积指数保持的时间延长，从而改变了土壤水分损失的模式，由于间套作地上部的空间得以充分利用，使得水分利用效率提高[47]。合理的间套作系统水分利用效率较单作可增加18%～29%，说明作物间套作具有提高水分利用效率的优势[44]。

4 研究展望

作物间套作之前，应先了解将要进行间套作作物的生长特性。比如2种作物分别对养分的竞争能力，光合效率，光合饱和点，CO2饱和点，湿度和最佳生长发育的温度等。因此间套作并不是一项简单的研究或者种植模式，它必须要考虑到作物的方方面面，然后进行合理的配置。若合理地搭配并选择适宜的种植方式，作物之间充分利用资源空间的同时在生态位上尽量实现互补、而减少重叠，就有可能起到良好的互作效应，促使作物充分利用环境中的各种资源，使其达到最大范围上的互补，而把竞争减到最小；而如果搭配不合理导致作物群体生态位重叠过高，则会使作物间竞争激烈化而削弱互补作用。由此可见，群体发展的结果好坏与作物搭配和种植方式是否合理有着直接的联系。因此间套技术措施要注重研究作物生态位重叠度的影响，在开发和提高生态系统生产力时，其关键是选择适应的生物种群，提高系统生产力。各种生物种群同存于田间有限空间，只有使生态位重叠度下所产生的资源竞争达到最小化，资源互补达到最大化，才能合理利用农田空间，发挥最佳边缘效应。

(1)目前的研究内容多集中于各种间套作模式的建立、栽培技术、营养元素利用率、产值和经济比价等内容为主，但作物生态位作物综合性指标分析的研究不多见。在农业间套作生产上如何处理好边缘效应、种间的互作效应以及农田空间资源利用率三者之间的关系是核心问题，但是生态位重叠度、资源利用率以及种间的互作效应三者存在着复杂的权重关系：例如生态位重叠度过高可能导致作物种间竞争加剧而形成边缘负效应，不利于作物个体生长；生态位重叠低则可能减少作物之间的个体竞争，有利于作物的个体生长，但又同时可能导致时空资源利用率的降低而减少作物的群体产量，因此明确种间地上部和地下部的生态位重叠度对边缘效应的作用机制及其对农田资源利用率的影响对于进一步探讨间作生态系统增产的生态学机制以及间作种植体系的管理和持续发展具有重要的意义。因此今后的研究应加强生态位重叠度与边缘效应的作用机理以及生态位重叠度、边缘效应和农田空间资源利用率三者的权重关系方面的研究。

(2)在农业生产中，田间配置(如作物搭配、高度差、种植密度等)如何影响作物间的生态位重叠度，进而影响作物间的边缘效应？这些问题均有待深入研究。长期以来，对间作作物群体之间生态位的功能尚缺乏系统深入的认识，许多研究并没有真正从生态位理论的角度思考问题，对间作系统中边缘效应的影响因素仍需进一步开拓和深化。结果往往是间套作的作物，其中一种作物得到增产，另一种作物的减产。

(3)面对当前生态环境日益恶化和粮食不足的问题，寻求农业发展的新出路已经成为全球性的战略问题。在资源与环境方面采取的战略和措施，我们有必要进行反思。农业的发展既要增加农作物产量，又不能破坏土地的持续生产力和生态环境。在农业方面，间套作系统作为起点，也许是当前最有效最可行的办法。当前的主要问题是在实际农业生产中，生产者往往没能充分利用或尚未合理进行时间空间生态位组合，因此无法充分提高生态资源的利用率，增加单位面积的经济效益。

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(责任编辑：柯文辉)

Yield Improvement by Intercropping-Viewed from a Niche Perspective

ZHANG Shao-bin1,LIANG Kai-ming2*,GUO Jing1,LUO Hao1

(1.DepartmentofEcology,CollegeofAgriculture,SouthChinaAgricultureUniversity,Guangzhou，Guangdong510642,China; 2.TheRiceResearchInstituteofGuangdongAcademyofAgriculturalSciences,GuangdongKeyLaboratoryofNewTechnologyforRiceBreeding,Guangzhou，Guangdong510640,China)

Intensive farming has significantly contributed to the improvement on the global food production and security. However, ecologically, the uniformity in genetics and plant variety as well as the high demand on resources, which is characteristic to the practice,invariably restricts utilization of the crops and rejuvenation capacity of the nature. Compared with monoculture, appropriate intercropping can generally improve crop yield with reduced inputs. And, at the same time, make full use of the available resources, time, space, and nutrients on farmlands. Furthermore, intercropping can also minimize environmental pollution by eliminating or reducing the use of agrochemicals. Since all plants have their natural niches, the morphological and physiological differences among them oftentimes permit capitalization of a wide range of advantages through mutual compensations. Unfortunately, the information in regard to the eco-niche on intercropping is rather scant. Therefore, this article reviews the relevent literature published domestically and internationally with an attempt to bring attention to agriculture scientists for in increased effort in this field of study. Recent advances on yield-improvement by intercropping from the aspects of spatial, nutritional, and temporal niches are discussed. Several proposed directions for future research, such as ecological niche, interspecies relationship, and resource utilization,are included.

niche; intercropping; yield advantage; resource utilization

2016-03-12初稿；2016-05-14修改稿

张少斌(1991-)，男，硕士研究生，主要从事农业生态方面研究(E-mail:shel6y-zh@163.com)

*通讯作者：梁开明(1979-)，男，副研究员，主要从事农业生态学等领域研究(E-mail:kaiming-liang@163.com)

国家自然科学基金(31300371)

S-3; S-03

A

1008-0384(2016)08-

张少斌，梁开明，郭靖，等.基于生态位角度的农作物间套作增产机制研究进展[J].福建农业学报，2016，31(9)：1005-1010.

ZHANG S-B，LIANG K-M，GUO J，et al.Yield Improvement by Intercropping-Viewed from a Niche Perspective[J].FujianJournalofAgriculturalSciences，2016，31(9)：1005-1010.