古冰缘地貌森林粗木质残体水分和养分保持功能研究

熊丹阳，张 华，*，侯 荣，弋灵均，伏 捷，祝业平，金 郁

(1 辽宁师范大学 城市与环境学院，辽宁大连 116029；2 辽宁师范大学 海洋经济与可持续发展研究中心，辽宁大连 116029； 3 辽宁老秃顶子国家级自然保护区管理局，辽宁本溪 117218； 4 辽宁师范大学 分析测试中心，辽宁大连 116029)



古冰缘地貌森林粗木质残体水分和养分保持功能研究

熊丹阳1，张 华1，2*，侯 荣1，弋灵均1，伏 捷2，祝业平3，金 郁4

(1 辽宁师范大学 城市与环境学院，辽宁大连 116029；2 辽宁师范大学 海洋经济与可持续发展研究中心，辽宁大连 116029； 3 辽宁老秃顶子国家级自然保护区管理局，辽宁本溪 117218； 4 辽宁师范大学 分析测试中心，辽宁大连 116029)

基于辽东山地老秃顶子古冰缘地貌森林中主要树种的粗木质残体(CWD)样本，利用自然风干、室内浸泡、X荧光光谱方法，对CWD样本的吸水速率、持水率和养分元素含量进行系统分析研究。结果显示：(1)在水分保持功能方面，CWD样本在累计8 h的浸泡过程中，6个主要树种CWD可吸持相当2.533 mm降雨的水量，其中前15 min(0.25 h)吸水量占总吸水质量的60%；各性状CWD比较显示，以海拔900 m以上、阔叶树种、高中腐级、根桩和倒木的CWD持水性较强。(2)在养分元素保持功能方面，CWD边材C含量为78.96%，心材为96.05%；边材中N、Ca、Si、K、Mg、P等6种养分元素的含量分别为心材的4.93、5.88、10.79、2.72、1.25、2.38倍；不同性状CWD边材中，诸元素含量略有差别，其中C元素在针叶树、高腐级、枯立木边材中含量最高，而N元素在阔叶树、低腐级、枯立木边材中含量最高。研究表明，辽东山地古冰缘地貌森林生态系统中，CWD有重要的吸持水分功能以及营养元素的缓释和富集功能， CWD中更接近外界的边材部分较心材有更强的元素缓释和富集的功能；CWD是古冰缘地貌土壤覆盖率低、土层薄而贫瘠的森林中重要的生态组分。

粗木质残体；森林生态系统；古冰缘地貌；养分元素；水文功能；辽东山地

粗木质残体(coarse woody debris,CWD)包括直径≥10 cm的倒木(log)、枯立木(snag)、根桩(stump)等树木枯亡凋落的木质残体[1]。CWD在森林生态系统中发挥着吸持调蓄降水、减缓陡坡水土流失、固定和缓释N、P等养分元素、作为植物生长的基底，以及对下方及周围的土壤提供阴盖和笼罩等保护作用的功能[2-7]，是森林生态系统中的重要组份。国外对于冷凉、高山地区森林CWD的水分、养分元素保持功能的研究，已涉及到斯堪的纳维亚半岛、俄罗斯、加拿大、美国西北部山地以及南美洲的巴塔哥尼亚高原[8-13]，但针对古冰缘地貌森林中CWD的调研较为罕见。中国CWD的持水性能、养分元素固定和缓释等生态功能的研究，已遍及长白山、福建山地、广东鼎湖山、云南哀牢山和青藏高原等地[14-21]，但专门针对古冰缘地貌森林中CWD的水养保持功能亦尚无系统性调查。

冰缘指不被冰川覆盖的气候严寒地区，在这些地区发育的由冻融作用产生的地貌，叫做冰缘地貌[22]。随着第四纪冰期的消退，在中国一些海拔较高或纬度较高的地区，遗留下大量历经冰期作用的古冰缘地貌。辽东山地位于中国纬度较高的东北地区，为长白山余脉山地[23]，受第四纪冰期影响，山地中广泛发育着砾石广布的石河、石流坡、石海等古冰缘地貌，此类地貌地表移动性大，砾石间填充物少，透水性好，水分不易保存，水土易流失，砾石滑坡等地质灾害隐患严重[22, 24-25]。古冰缘地貌地表多石少土，植被发育状况差，苔藓等低阶植被只有利用CWD和枯枝落叶等凋落物的养分元素，才能向乔木等高阶植物发展。国内有关CWD在土壤贫瘠地区的专门研究较少见，本文通过对辽东山地古冰缘地貌森林中CWD的吸持水功能以及几种养分元素在CWD中的比例、分布的研究，比较了不同海拔高度、针阔树种、各腐解等级、各存在方式CWD的吸持水功能和养分元素富集缓释功能的差异；揭示了古冰缘地貌森林中CWD对于调蓄林内水分和固定、缓释养分元素的重要意义，以期为今后冰缘地貌、古冰缘地貌森林生态系统的研究提供基础数据，为土壤覆盖率低森林中CWD的功能调研提供参考。

1 材料和方法

1.1 研究区域

本研究区域辽东山地老秃顶子山，位于辽宁省东部本溪市桓仁县与抚顺市新宾县境内，最高点海拔1 367 m，是辽宁省最高峰，愈向高坡降水量愈大，雨水对土壤的冲刷侵蚀作用越剧烈。该区域虽位于东北地区南部，但主峰及周围山地亦发育由第四纪冰期冻融造成的石河、石海、石流坡等古冰缘地貌。岩石在冰期的强烈冻胀作用下，崩落于山坡，形成土壤覆盖率低、砾石广布的“乱石窖”地貌[24-26]。主峰山坡自低海拔向高海拔(500～1 080 m)森林主要树种由以紫椴(Tiliaamurensis)、色木槭(Acermono)、暴马丁香(Syringareticulatavar.mandshurica)为主的阔叶落叶林渐变为以臭冷杉(Abiesnephrolepis)、鱼鳞云杉(Piceajezoensisvar.microsperma)、红松(Pinuskoraiensis)等为主的针叶林[27]。

图1 老秃顶子石河冰缘地貌调查样地示意图Fig.1 Map of the exhibition of the epiphytic bryophytes in the rock stone river in Mt. Laotudingzi

1.2 野外工作

2014年7月在老秃顶子保护区内，利用野外调查，在低坡至高坡的古冰缘石河地貌森林中，选取9块30 m×20 m样地(海拔分别为731 m、745.4 m、772.1 m、822.4 m、831.2 m、845.5 m、953.3 m、954.9 m、970.9 m)，对样地内的CWD进行以下调查和采样(图1)。

1.2.1 基本调查 鉴别CWD的树种、存在方式(倒木、枯立木、根桩)、腐解等级(按GB分为Ⅰ～Ⅴ5个腐解等级[1]，辨识后将Ⅰ、Ⅱ归并为低腐级、Ⅲ定为中腐级、Ⅳ、Ⅴ归并为高腐级)，并测量其长度L(枯立木的长度采取估测)、大头直径D大、小头直径D小和中部基径D。

1.2.2 CWD吸水样本采样 对紫椴、色木槭、暴马丁香、臭冷杉、鱼鳞云杉、红松等6个主要树种，分针叶树、阔叶树两大类，选取倒木、根桩、枯立木3种存在方式的低腐、中腐、高腐三腐级的CWD，对每个CWD个体采取2个不同部位的5 cm长度圆盘平行样本，即从18个CWD上采集36个样本[2(针阔2类树种)×3(存在方式)×3(腐解等级)×2(2个不同部位平行样)]。因为对枯立木的圆盘取样，不便将其截断伐倒，故采取位置相近，边材、心材比例适当的木质，以凑足圆盘样本，其中枯立木内部心材部分样本，利用生长锥取得。

1.2.3 CWD养分元素实验样本采样 对6个主要树种，分针、阔叶两大类取CWD边材样本，分别取枯立木、倒木、根桩三种存在方式的低腐、中腐、高腐三个腐级CWD，每个CWD个体再选取两个样本，以作平行样对照。即针阔叶树两树种CWD共采取36个样本[3(腐解等级)×3(存在方式)×2(针阔两大类树种)×2(2个不同部位平行样)]。由于枯立木与地表接触比例小，对土壤营养元素的缓释和固定功能主要由其与地表接触的基部木质发挥，故对枯立木仅采取其与地表接触的基部边材样本。并对6个主要树种的中腐级倒木利用生长锥采集心材样本，共6个，用来与边材中的元素含量进行对比。

1.3 室内工作

1.3.1 吸水实验 利用回归方程测算每株CWD材积V材[28]，将所采样本利用自然风干法[2]，风干2个月后测其风干重m，再用排水法测其体积v，求得密度ρ，进而结合V材测得该样本对应的整株CWD生物量M，然后得出该样地CWD的贮量M样地，再经换算得1 hm2面积内的CWD总贮量。利用浸泡法，将CWD样品分别浸泡在水中15 min(0.25 h)、30 min(0.5 h)、1 h、2 h、4 h、8 h，每次浸泡拿出悬置1 min后测吸水样本总质量m吸，得到每次吸水质量m水和持水率R水、吸水速率v水。最后求出单位时间样地内CWD吸水总速率，并换算出1 hm2内CWD持水总质量。

CWD材积：

CWD密度：ρ=m/v, m为样本干重，v为样本体积，ρ为样本密度

CWD质量：M=ρV材,M样地=∑M，M为单株CWD质量，M样地为样地CWD质量

CWD持水质量：m水=m吸-m,m吸为样本吸水后的总质量

CWD持水率：R水=m水/m，R水以倍(time/T)为单位

CWD吸水速率：v水=R水/t,t以小时(h)为单位，如15 min，即为0.25 h；v水单位为(倍/小时；time/hour)，简化为(T/h)

1.3.2 元素含量测定 将36个边材样本和6个心材样本放置于通风的室内进行2个月的自然风干，再将其碾碎磨粉，将样本粉末压制成饼状后，利用Rigaku ZSX Primus Ⅱ型X射线荧光光谱仪对样本饼进行CWD化学元素分析。测算除H、O两元素之外，其余元素的含量比例，提取C、N、Ca、Si、K、Mg、P等7种养分元素的含量比例进行对比。

1.4 数据分析

使用Microsoft Excel整理数据，采用DPS(Data Processing System)软件对吸水数据进行以海拔高度、树种、腐解等级、存在方式为自变量的显著性检测；对元素数据除采取以上检测外，增加以样本在CWD中的位置(边材或心材)为自变量的显著性检测。

2 结果与分析

2.1 不同海拔样地CWD基本特征

研究区老秃顶子冰缘地貌森林中，CWD材积和贮量均为高海拔森林(900 m以上)地区最大(47.851 m3，18.279 t)，低海拔森林(700 m～800 m)最小(18.019 m3，6.270 t)，而中海拔森林(800 m～900 m)适中(18.824 m3,7.755 t)(表1)；在贮量方面，倒木、低腐级、针叶树种CWD贮量较大，而根桩、高腐级和阔叶树种CWD贮量最小(图2)。

2.2 各类CWD的吸水特征比较

2.2.1 森林整体吸水量 据图3可知，森林整体总吸水质量前0.25 h为15.77 t/hm2，占总吸水质量的60%左右，至8 h达到25.33 t/hm2，等同于吸持了2.533 mm降雨(雪)的水分，这些吸水后潮湿的CWD，在无雨或空气干燥时可释放相当于2.533 mm降水量的水分。

2.2.2 海拔间差异 由图4可见，森林CWD吸水速率在吸水初期随海拔升高递增，但随着时间迅速降低，各海拔森林CWD吸水速率在吸水15 min(0.25 h)时最高，此时海拔(900 m+)最高，低海拔(700 m+)最低。但高海拔(900 m+)森林吸水速率下降也最为迅速，至吸水2 h时高海拔(900 m+)和中海拔(800 m+)分别只有0.18 t/h和0.13 t/h，低海拔(700 m+)也下降至0.077 t/h。在吸水4 h时，3个海拔CWD吸水速率均已降至0.05 t/h以下，都已很缓慢。在整个吸水过程中皆为低海拔(700 m+)CWD吸水速率最低。持水率与持水质量方面亦为低海拔最低，高海拔最高，且高海拔CWD的持水质量优势明显，大于中低海拔之和，但中海拔CWD在吸水能力的持续性方面很强，其持水率至8 h已与高海拔相差无几。

表1 各海拔CWD的材积、贮量

2.2.3 树种间差异 由图5可见，在整个吸水实验过程中，两树种CWD的吸水速率随着吸水时间延长而快速降低，且阔叶树种CWD的吸水速率始终高于针叶树种，两树种CWD吸水速率均在0.5 h后下降很快， 2 h后已下降至0.2 T/h以下；同时，在吸水0.25 h时，针阔两树种CWD持水率皆为1 T以上，但阔叶树种在随后的时间里持水率增长稍快于针叶种，至8 h已达2 T以上。浸泡8 h后，阔叶树和针叶树种CWD总持水量分别为12.91和12.41 t/hm2，且阔叶树种CWD持水质量超过针叶树种，表明阔叶树种CWD吸水持续性较强。阔叶树种CWD持水率较大的原因可能是阔叶树木质呼吸更快[29]，且木质较软，使CWD木质间易形成较大缝隙，可供更多苔藓等生物附着其间，这些因素加强了阔叶树种CWD的持水率和吸水持续性。

LOG. 倒木；SNAG. 枯立木；STUMP. 根桩；PD. 初级腐解等级；MD. 中级腐解等级；HD. 高级腐解等级；DT. 阔叶树；CT. 针叶树图2 森林整体中各存在方式、腐解等级、针阔树种CWD的贮量LOG. Log； SNAG. Snag； STUMP. Stump；PD. Primary decay class； MD. Middle decay class； HD. High decay class； DT. Deciduous tree； CT. Coniferous treeFig 2 The storage of CWD in each forms, decay class, and deciduous and coniferous trees in the whole forest

图3 森林整体8 h内CWD持水量的动态变化Fig 3 Dynamic process of CWD water holding mass of the whole forest in 8 hours

图4 3个海拔高度森林中CWD的吸水速率、持水率和持水质量比较Fig 4 Water-absorption velocity，water-absorption rate and water-absorption mass in CWD of forests on three elevations

图5 针阔叶树种CWD的吸水速率、持水率和持水质量比较Fig 5 Water-absorption velocity，water-absorption rate and water-absorption mass in CWD of deciduous and coniferous trees

2.2.4 腐解程度间差异 由图6可见，在吸水初期，高腐级和中腐级CWD吸水速率较高，但高腐级吸水速率下降较快；低腐级CWD吸水速率在吸水2 h前最低，但至2 h后其超过中腐级，4 h后又超过高腐级；由于吸水后期3个腐级CWD吸水速率都很小，虽低腐级吸水持续性强，但总持水能力仍不如中高腐级。持水率方面低腐级明显低于中高腐级，而中高腐级之间相差不大。持水质量方面，中腐级最大，低腐级次之，高腐级最小，原因或为高腐级虽然持水率与中腐级相差无几，但贮量小，而低腐级虽然贮量大，但持水率小，致中腐级持水量最大。

2.2.5 存在方式间差异 由图7可见，在3种存在方式CWD中，根桩在初期吸水速率最高，倒木次之；但根桩吸水速率下降很快，吸水0.5 h时即低于倒木，故倒木不仅吸水速率快且吸水持续性更强；枯立木吸水速率在吸水4 h前始终最低。3种存在方式CWD吸水速率至8 h皆跌至0.07 t/h以下。持水率方面，枯立木始终最小，倒木吸水持续性强，虽在前期持水率小于根桩，但至8 h超过根桩。持水质量方面，倒木由于贮量最大，且持水率至8 h亦最大，故持水质量最大；根桩虽然持水率亦较大，但贮量小，以致持水质量小于贮量稍大的枯立木。

进一步利用卡方检测和Friedman检测以上吸水速率、持水率、持水量数据在以海拔高度、树种、腐解等级、存在方式等为自变量前提下的显著性，发现卡方与Friedman检测P值皆小于0.01(表2)，表明吸水数据与自变量之间关系皆达到极显著水平。故各吸水数据与海拔高度等要素存在显著相关性。

2.3 各类CWD的主要养分元素含量比较

2.3.1 C元素 由图8，a可得，CWD中C元素含量在心材中为96.05%，在边材中为78.96%。各性状边材C元素比例分布情况表现为：中海拔(800+)CWD中C元素含量最高，高海拔(900 m+)为最低，即在高坡位CWD的C元素缓释作用最明显；针叶树种CWD边材中C元素含量略大于阔叶树种，原因可能是针叶树种CWD木质中木质素含量高，致C含量高；各腐级CWD的C含量表现为高腐级>中腐级>低腐级，各存在方式CWD的C含量表现为枯立木>倒木>根桩。

图6 3个腐解等级CWD的吸水速率、持水率和持水质量比较Fig 6 Water-absorption velocity，water-absorption rate and water-absorption mass in CWD of three decay classes

2.3.2 N元素 本实验中N含量在心材中为1.51%，而边材中为7.45%，边材是心材的近5倍。CWD各性状边材之间N元素比例分布情况如下：高(900 m+)、中(800 m+)、低(700 m+)海拔之间差距不大，而800 m+略高；阔叶树种略大于针叶树种；各腐级CWD边材之间N含量比较，低腐级>中腐级>高腐级；各存在方式CWD边材间N含量比较，枯立木>倒木>根桩，枯立木边材N含量高，可能由于枯立木与地表接触不如倒木和根桩充分，固定于枯立木边材中的N不易流失和被地表生物利用(图8，b)。

图7 3种存在方式CWD的吸水速率、持水率和持水质量比较Fig 7 Water-absorption velocity，water-absorption rate and water-absorption mass in CWD of three forms

概率值Probabilityvalue自变量Argument海拔高度Elevation树种Species腐解等级Decayclass存在方式Form卡方检测Chi-squaretest0.0000010.0000350.0002120.000001Friedman检测Friedmantest0.0000000.0001080.0000010.000000

AG700+.海拔700～800 m； AG800+.海拔800～900 m； AG900+.海拔900 m以上；DT.阔叶树；CT.针叶树；PD.初级腐解等级；MD.中级腐解等级；HD.高级腐解等级；LOG.倒木；SNAG.枯立木；STUMP.根桩；SW.边材；HW.心材图8 C、N、Ca、Si、K、Mg、P元素在各性状边材和心材中所占比例及C/N值AG700+.Average altitude above 700 m； AG800+.Average altitude above 800 m； AG900+.Average altitude above 900 m； DT.Deciduous tree； CT.Coniferous tree； PD.Primary decay class； MD.Middle decay class； HD.High decay class； LOG：Log； SNAG.Snag； STUMP.Stump； SW.Sapwood； HW.HeartwoodFig. 8 The percentage of elemental C,N,Ca,Si,K,Mg and P in characteristics of sapwood and heartwood and value of C/N

2.3.3 C、N两元素比值 图8，c显示， C/N值在心材中为66.05，而在边材中下降至11.16。 各性状CWD边材C/N对比表现为：3海拔高度之间相差无几，900 m+略高；针叶树略高于阔叶树；各腐级之间为高腐级>中腐级>低腐级；各存在方式比较表现为根桩>枯立木>倒木，说明根桩C/N最大，不利于木质继续腐解，原因可能是易腐解的物质已经腐解，而倒木由于C/N最小，故较易于继续分解。

2.3.4 其他养分元素 由图8，d～h可见，CWD心材和边材中Ca元素含量分别为0.85%、5%，Si元素含量分别为0.34%、3.67%，K元素含量分别为0.29%、 0.79%， Mg含量分别为0.16%、0.2%， P元素含量分别为0.08%、0.19%。可见，CWD边材中Ca、Si、K 、Mg、P元素含量皆高于心材，边材中Ca、Si两种元素含量是心材的5～10倍， K、P两元素含量是心材的2倍以上， Mg的含量较心材高25%；边材对Ca、Si两元素的固定作用显著。

表3 养分元素数据与海拔高度、树种、腐解等级和存在方式关系的显著性检测

各海拔梯度比较，Ca元素在700 m+含量最高，而Si、K、P在900 m+最高，表明高海拔冷凉地区适合K、P元素在CWD中存留；在树种方面，Ca、Mg含量在阔叶树种CWD中高，Si、K、P含量在针叶树种CWD边材中多，而高海拔地区针叶树比例大，与前文900 m+的CWD边材中Si、K、P含量大这一调查结果相吻合，表明K、P元素在900 m+海拔针叶树较多的森林中易于被CWD固定；在腐级方面，Mg在低腐级CWD边材中含量高，P在高腐级中含量高，其余元素Ca、Si、K均在中腐级边材中含量最高；在存在方式方面，Ca在根桩CWD边材中含量最高，Si、K、Mg、P含量均在倒木CWD边材中含量最高。

以上结果说明，C元素在边材中以被缓释为主，而N、Ca、K等养分元素在边材中以被固定为主，CWD边材对于土壤是C元素的源，而是养分元素的汇，即土壤可以从CWD边材中获得C，而外界生态系统的N等养分元素，会被CWD固持在边材中。而在边材各种性状之间，诸元素的含量分布格局不甚明显，需要区别分析。

进一步将C等7种养分元素含量数据和C/N值，利用卡方检测和Friedman检测，检验这些数据在以海拔高度、树种、腐解等级、存在方式、样本在CWD中的位置等为自变量的前提下的显著性。结果(表3)显示，CWD数据与其海拔高度、树种、样本在CWD中的位置(边材或心材)，其卡方检测与Friedman检测P值皆小于0.01，达到统计学极显著水平，其余性状未达到显著性水平。故CWD各养分元素含量与海拔高度、树种、样本在CWD中的位置等要素存在显著相关性。

3 讨 论

3.1 古冰缘地貌CWD的水分保持功能

3.1.1 海拔与CWD吸水 老秃顶子山高海拔森林恶劣的气候减缓了木质的腐解速度[9]，致CWD贮量愈向高海拔愈大，其吸持水功能愈强。古冰缘地貌森林地中，愈向高海拔地表砾石覆盖率亦愈高，多石少土的地表水土流失风险愈大，在暴雨作用下砾石翻滚等地质灾害隐患也愈大[24-25]。在此类地貌较高海拔地区，CWD的高初期吸水速率使其对坡面径流的拦蓄、水分的吸持、水土流失的缓解作用更加显著，利于保存陡峭坡面上易迅速流失的水分。

3.1.2 树种、腐级、林型与CWD吸水 本研究中阔叶树种CWD的持水率较针叶树种高，且吸水持续性更强。原因或为阔叶树木质呼吸更快[29]，且木质较针叶树软，使CWD易形成较大缝隙，可供更多苔藓等生物附着其间，增加了阔叶树种CWD的持水率和吸水持续性。中高腐级CWD持水性能强于低腐级。高腐级CWD表面会有更多苔藓滋生，且苔藓可促进水汽在CWD上凝结[30]，加之高腐级CWD木质表面孔隙亦大，增加了其吸水速率。其他研究也指出：腐级越高的CWD在浸泡初期吸水能力越强、持水率增加越明显，而低腐级CWD持水率最小[2, 19]。在气候变暖的大背景下，混交林中阔叶树和阔叶树种CWD，未来比例会增加[31]，且由于气温高导致木质腐解速率加快，林中的中高腐级CWD比例亦会增大[32]，继而增强了林内CWD的持水性。故在全球变暖的趋势下，古冰缘地貌森林中CWD的持水质量会有所增加，利于减缓砾石地表的水土流失，对森林的演替发育和土壤在砾石表面形成有利好作用。

3.1.3 存在方式与CWD吸水 本研究的倒木、枯立木、根桩中，倒木的持水量最大。福建天宝岩森林的研究中也指出倒木对降雨的拦蓄量最大[2]。国外的调查显示，由于倒木附近被荫盖的土壤晾干时间，较未受荫盖的土壤多40%[7]，对于一些水分缺乏的森林， 倒木周围这种潮湿的环境有利于增加植物的生产力。由于倒木的吸持水分、减缓坡面径流和水土流失功能，对于山地坡面结实度的评价必须考虑其作用[10]。

3.1.4 CWD对降水的调蓄 古冰缘地貌森林中，尚未见CWD持水能力的研究。本调查中， CWD可吸持相当于2.533 mm降水量的水分，不及西双版纳森林的7.81 mm[33]，也较福建天宝岩森林的总有效拦蓄量(3.373 mm)[2]略小。 中国北方广大地区春季降水较少，加之古冰缘地貌砾石覆盖度大，水分不易存留，对地表森林发育不利[24]。这些铆固在森林地表岩石缝隙间的CWD，虽然吸水总量不及中国南方一些森林中CWD，但对于水分不易存留的砾石地表，在干旱季节可拦蓄、吸持由融雪、降雨等造成的沿砾石裂隙流向地下的水分，供植物萌发利用，一定程度缓解地表土壤墒情。吸水速率变化方面，其他的研究亦有相似结果，即浸泡2 h后CWD持水率增速变缓，吸水速率逐渐降低[19]。除青藏高原外，中国的冰缘、古冰缘地貌区多位于北方，夏季常有短时强降雨，此类降水大多时间短暂，瞬时雨量很大，在森林中会骤然形成地表径流。本调查中，在吸水初期，CWD吸水速率很快，15 min(0.25 h)之内即可吸持相当于1.577 mm降水量的水分，占8 h总吸水量的60%。故在此类地貌森林中，CWD对北方夏季这类时间短促、降水猛烈的雨水吸持作用更为重要。

3.2 古冰缘地貌CWD的养分保持功能

3.2.1 边材与心材养分元素含量对比 以往对CWD养分元素含量的调研中，将边材与心材区别调查并加以对比的方法尚不多见。本研究结果表明，古冰缘地貌森林中，CWD的边材相较心材，C含量减少了20%，边材是CWD被空气氧化、雨水淋溶最强烈的部分[20]，C元素由于空气中氧气的氧化作用，在木质的分解呼吸中被释放入土壤圈和大气圈，使边材C含量较心材减少，故CWD通过边材向土壤缓释C元素，对于土壤来说，CWD是C元素的源。N等6种养分元素含量，边材较心材分别增加了0.25～9倍不等，其中N、Ca、Si 3元素在边材中富集程度较其余元素高。有研究表明， C/N值大于27，微生物活动会受限制[20]，本实验中CWD边材C/N小于27，更利于被微生物利用，从而可更好发挥生态功能。同时，表面木质会产生溃孔，且不愈合，这些逐渐增大的溃孔使氧气和水分更易进入CWD边材内部，从而为苔藓、真菌等生物对木质的入侵提供了便利[11]， 这些生物的入侵和降雨的淋溶，将林地中的N等养分元素转移至CWD中[16, 34]，这可能是CWD边材中N、P等养分元素含量高于心材的原因。可见，充足的水分、养分和氧气使边材成为CWD中被外界生态系统利用最为充分的部分。CWD最终会彻底腐烂，边材中全部元素都会归还土壤或释放至大气中，故这些被边材固定的元素为CWD向外界缓释养分提供了物质基础。

3.2.2 不同性状边材的养分元素对比 (1) C元素：高腐级和枯立木CWD边材C含量较大，原因可能是高腐级CWD边材上可供苔藓、微生物附生的褶皱表皮已脱落，不易于其他元素在其表面富集，从而增大了C元素的比例，有调查显示CWD自Ⅰ至Ⅲ腐级，树皮C含量逐渐升高[20]，与本实验结果相似；枯立木边材C含量大的原因或为倒木和根桩接触地表的表面积比例较枯立木大， 故C的缓释速度快于枯立木，哀牢山森林中CWD的C含量亦是枯立木大于倒木[18]，倒木和根桩由于其C元素释放速率较枯立木快，对森林中的C贮量和土壤的C循环作用更为重要[12]。

(2)N元素：N含量在中低海拔、阔叶树、枯立木、低腐级的CWD边材中较大。哀牢山森林CWD中N含量亦为枯立木大于倒木[18]，长白山阔叶树种的椴树倒木N含量高于针叶树种的红松倒木[15]，且阔叶树比例较高的混交林的CWD中N含量高于纯针叶林[14]，皆与本试验结果相似；倒木由于与土壤接触面较大，所以其向土壤中缓释N元素的作用重要。广州森林CWD中N含量在Ⅴ腐级比前4腐级降低[28]，与本调查相似。但亦有调查表明，N等养分元素在CWD中的含量会随着腐解等级升高而增大，如巴西热带雨林中分解末期CWD中的N浓度是分解初期的2倍[35]。而本调查中N等养分元素含量并未皆随CWD腐级升高而增大，这可能由于高腐级CWD边缘的树皮已大部分脱落，使其边缘缺少利于土壤附着、微生物和昆虫等动物寄生的树皮褶皱缝隙，如臭冷杉CWD树皮脱落后，内部暴露的木质较为平滑、缺乏缝隙，且木质坚硬，不利于外界物质的附着和入侵，使高腐级CWD边材中一些养分元素含量较低腐级低。CWD中的N含量是影响其分解速率的因素之一[34]，本实验中低腐级CWD的N含量高，说明低腐级较易腐解，因为低腐级CWD中可供微生物分解的营养物质多，而待CWD分解至高腐级，易分解的部分已被分解，难分解物质比例增大[16]，如欧洲调查表明CWD分解初期为可溶性N的源[5]。随着全球变暖，低海拔地区树种会侵入高海拔、混交林中阔叶树种比例会增大，升温可导致木质腐解速度加快，中高腐级CWD比例会增大[32,34-35]。故未来古冰缘地貌森林中N元素在CWD中的含量，会逐渐偏向目前的低海拔、阔叶树种和中高腐级CWD中的N含量。

(3)C/N值：高海拔、针叶树种、高腐级、根桩CWD边材中C/N值较高。在北美洲森林的调查中，CWD木质的C/N值亦为阔叶树小于针叶树[32]，由于针叶树CWD的 C/N值较大，所以分解较慢[34]。鼎湖山森林中，随着CWD的分解，C/N值表现为中腐级小于高腐级[17]，这与本实验结果相似。本实验中低腐级、倒木和阔叶树CWD边材中C/N值最小，其木质有较快的腐解速率，它们的内部元素更易被地表、土壤中的生物利用。CWD会影响周围土壤的C、N循环，作为顽固的“碳岛”，创造了森林地表不同的理化性质，以适合各种植物不同的养分需求，如距离CWD较近的土壤有较高的C含量，且倒木下方有更多的酸，若清除CWD，土壤中酶会减少6%[7, 13]。在一些贫N土地上，缺乏分解CWD的生物，致CWD贮量较高[36]。古冰缘地貌森林地表由于砾石覆盖率高而养分匮乏， CWD其对C、N元素的缓释、固定作用尤为重要[4]。

(4)其他养分元素：首先，本实验中Ca元素在低海拔含量最高，而Si、K、P在高海拔最高，Ca、Mg在阔叶树种CWD中含量高，Si、K、P在针叶树种CWD边材中多。其他研究亦有相似结论，如长白山中阔叶树种椴树倒木Ca含量高于针叶树种红松倒木[16]，故阔叶树种CWD可较显著提高土壤中的有机Ca含量[4]。 其次，Ca在根桩CWD边材中含量最高，可能由于根桩高度低，与地面较近，易于土壤和岩石中的Ca进入根桩边材，Si、K、Mg、P在倒木边材中含量最高，可能由于倒木接触地表比表面积大，增强了地表土石中的Si元素的入侵，也使更多的K、Mg、P等养分元素，被土壤中生物固定在边材上；与土壤接触面较大的倒木CWD中的养分元素，便于被古冰缘地貌地表的其他植物和微生物利用。再次，Mg在低腐级CWD边材中含量高，P在高腐级中含量高，其他调查亦得出类似的结果，即P含量随CWD腐级升高而升高[16]，因为P是不易被淋溶的元素[17]。而Ca、Si、K在中腐级CWD内含量高，可能由于中腐级CWD不仅溃孔大，且树皮尚未脱落，便于土壤中成分入侵和裹挟养分的物质在树皮缝隙中附着，增加了Ca、Si、K的含量，随着中腐级CWD的继续腐烂，边材脱落，这些元素会进入土壤，从而降低了高腐级CWD边材中这些元素的含量。

总之，古冰缘地貌森林中地表砾石覆盖率高，地面养分元素不但贫乏且易随坡面径流流失， CWD的养分保持作用尤为重要。森林地表CWD的腐解等级亦有差异，可为不同生物提供多种可利用的生长底物[8]，且CWD本身亦可作为树木幼苗的苗床[6, 37]。古冰缘地貌森林中CWD或覆盖于砾石上，或铆固在砾石的缝隙中，减缓了砾石表面的水土流失和砾石本身的翻滚风险。其自身的木质和养分也提供了适合各种生物的生长基底，以及较为稳固的、使元素不易流失的养分载体。

4 结 论

老秃顶子山地古冰缘地貌森林中，针阔叶6树种CWD可吸持2.533 mm降水的水分，前15 min(0.25 h)吸水质量占总吸水质量的60%左右，对于水分极易流失的古冰缘地貌山坡有一定的水分保持作用；CWD在高坡地区(900 m+)相较低坡(700 m+)持水能力更强；阔叶树种CWD吸水速率快于针叶树种，且吸水持续性较强；各存在方式中，根桩浸泡初期吸水速率最高，倒木吸水速率较稳定；高腐级CWD浸泡前期吸水速率高，中腐级CWD吸水速率比较稳定，但总持水率为中高腐级CWD略高于低腐级。

同时，老秃顶子山地古冰缘地貌森林中由于CWD的元素缓释作用，使CWD边材中C含量较心材降低；N、Ca、Si、K、Mg、P等6种养分元素在边材中含量皆高于心材，其中Si元素边材为心材的10倍，N、Ca为5倍左右，K为3倍，P为2倍，仅Mg在边材中含量增加幅度较小，但亦比心材多25%。 CWD的边材是C元素的源，而是N、Ca、Si、K、Mg、P等养分元素的汇，亦是CWD缓释C元素、固定N等养分元素的主要部位，为真菌、苔藓等生物利用富集于CWD边材的养分元素提供了有利条件；且Ca、Si元素在边材中含量的升高，表明沙石土等物质可在边材中附着，为以后的CWD逐渐腐烂成土提供了先导。

另外，各性状CWD边材养分元素的分布存在明显差异：低海拔(700 m+)CWD边材N、Ca元素较多，高海拔(900 m+)CWD中Si、K、P较多；针叶树种边材CWD利于Si、K、P富集，而阔叶树种CWD利于N、Ca、Mg富集；低腐级CWD边材中N、Mg含量较高，而高腐级中C、P含量较高；倒木CWD边材中Si、K、Mg、P比例较大，枯立木中C、N比例较大，而根桩中Ca比例较大。

总之，CWD的这种吸持水分，缓释C元素、固定N等养分元素的功能，对于土壤贫瘠、地表砾石覆盖率高的冰缘地貌及古冰缘地貌森林生态系统中各组份利用CWD中的水分、C元素和其他养分元素有积极的作用，是古冰缘地貌森林中重要的生态组份。

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(编辑:裴阿卫)

Functions of Coarse Woody Debris on Water and Nutrient Conservation in Paleo-Periglacical Landform Forest

XIONG Danyang1，ZHANG Hua1,2*，HOU Rong1，YI Lingjun1，FU Jie2，ZHU Yeping3，JIN Yu4

(1 School of Urban and Environmental, Liaoning Normal University, Dalian, Liaoning 116029, China; 2 Center for Studies of Marine Economy and Sustainable Development, Liaoning Normal University, Dalian, Liaoning 116029, China;3 Administration of Laotudingzi National Nature Reserve, Benxi, Liaoning 117218, China; 4 Analytical Instrumentation Center, Liaoning Normal University, Dalian, Liaoning 116029, China)

Based on the samples of the coarse woody debris (CWD) of major six species of deciduous and coniferous trees in paleo-periglacical landform forest of the Mt.Laotudingzi, eastern Liaoning mountainous region, by the methods of natural wind dry, indoor soak and X-ray fluorescence, this paper had a systematic research on water-absorption rate, water-absorption ability and the nutrient element content of CWD. The results were as follows: (1) The water absorption equals a precipitation of 2.533 mm in the 8 hours’ constant soaking process, and 60% of it was made in the beginning 15 mins. In the comparison of each single sample, 900 m altitude trees, deciduous trees, high decay class, logs and roots showed better ability of water-absorption.(2) Element slowly releasing and enrichment function of CWD: The percentage of Carbon is 78.96% in sapwoods and that in heartwood is 96.05%. It was also found that the element N, Ca, Si, K, Mg, P contents in sapwoods were 4.93, 5.88, 10.79, 2.72, 1.25 and 2.38 times as that in heartwoods correspondingly. The contents of nutrient elements had a minor difference in the sapwoods of each sample, among which, the CWD of coniferous trees and high decay class reveal higher carbon content while the CWD of deciduous trees and low decay class have a higher nitrogen content and above all, snags have a high content of both two elements. The research indicated that: CWD had an important function of water-holding, nutrient element slowly releasing and enrichment in the paleo-periglacical landforms forest ecosystems of eastern Liaoning mountainous region; the sapwoods play a more important role than heartwoods in the aspect of nutrient slowly releasing and enrichment. Since the land has a low soil coverage rate and the soil layer on land is thin and barren, the CWD is an irreplaceable and crucial ecological component of paleo-periglacical landform forests.

coarse woody debris；forest ecosystem；paleo-periglacical landform；nutrient element；hydrological function；eastern Liaoning mountainous regions

1000-4025(2016)10-2058-12

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.10.2058

2016-03-11;修改稿收到日期:2016-10-02

国家自然科学基金(41271064)

熊丹阳(1987-) ，男，在读硕士研究生，主要从事森林生态学研究。E-mail：dilixdy@163.com

*通信作者:张 华，博士生导师，教授，现主要从事植物地理和恢复生态研究。E-mail: zhanghua0323@ sina.com

Q948.1；S718.5

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