冬小麦品种抗霜力与霜冻害防御措施研究进展

刘红杰，任德超，陈玉霞，金艳华，倪永静，黄建英，胡 新

（1.商丘市农林科学院，河南商丘 476000；2.商丘职业技术学院，河南商丘 476000；3.虞城县园艺技术推广中心，河南虞城 476300）

小麦是我国重要的粮食作物，其产量的丰歉是关乎国计民生的大事。小麦霜冻害是仅次于干旱的一大农业自然灾害，它分布广泛、面积大、危害严重，尤其在黄淮海麦区最为严重，严重影响和制约小麦生产，给国家粮食安全带来隐患。霜冻害是指在作物生长旺盛期或生长发育的重要时期温度骤降至0℃以下，发生细胞液结冰而造成细胞死亡[1]。近年来，随着全球气候变暖，初春气温冷暖交替异常，极端天气事件频繁出现，小麦安全生产也将面临严峻考验。所以，加强小麦霜冻害发生机理以及霜冻害防御措施等方面的研究，对小麦稳产高产以及保障国家粮食安全具有重要意义。本文对近年来关于冬小麦霜冻害发生机理以及防御措施等方面的最新研究进展进行归纳，现综述如下：

1 影响小麦抗霜力的因素

1.1 冬小麦春化特性与抗霜冻力的关系

人们普遍认为，冬性、半冬性品种抗冻能力较强，而且春季发育进程较慢，拔节期较迟，能够避开或抵抗霜冻低温，从而避免或降低霜冻害。但抗霜冻与抗冻机制不同，越冬期发生冻害时，植物本身已经历低温锻炼，发生适应性反应，如生长减缓或停止，组织含水量降低，细胞表面糖蛋白层增厚[2]，ABA激素水平应激升高[3]，以及可溶性糖、可溶性蛋白质、游离脯氨酸等内含物增多[4]。而霜害发生时，植物已从休眠状态苏醒，进入旺盛生长状态，细胞分裂和分化速度加剧，如果此时环境温度骤降，植物只能依靠自身遗传的抗逆性来抵御低温冻害。赵鹏等[5]研究结果表明，抗霜性与抗冻性之间不存在显著的相关关系。抗冻力较强的冬性品种，抗霜冻的能力不一定就强，反之，抗冻力较弱、发育进程快的早熟品种也可能具有较强的抗霜性。可见，品种的抗霜性与冬小麦春化特性没有直接关系，而可能与冬小麦品种自身遗传的抗逆特性有关。这与钟秀丽等[1]研究发现，品种抗冻力与抗霜力之间不存在显著性相关关系，抗冻力极强的冬性品种（如3214），其抗霜力却较弱；抗霜力很强的春性品种（如洛珍1号），其抗冻力则明显弱于半冬性、冬性品种的结论一致。可见，随着全球气候变暖，初春冷暖空气交替无常，霜冻害发生越来越频繁、不规律，推广抗冻力强的冬性、半冬性品种并不能完全杜绝或避免霜冻害带来的损失。因此，鉴定和筛选抗霜冻品种是目前亟待解决的问题。

1.2 冬小麦幼穗分化进程与抗霜力的关系

冬小麦进入拔节期之前，生长点未离开地面，节间未伸长，分蘖节比较集中，又有层层叶鞘保护，所以，冬小麦抗低温能力比较强，即使遭遇较强的霜冻害，也不能对冬小麦生长发育以及产量造成严重影响。拔节期之后，冬小麦进入幼穗分化的关键时期，对低温十分敏感。在冬小麦幼穗分化进程中有个低温敏感期，这个时期之后，抗霜冻力增强。目前，关于冬小麦霜冻害敏感时期的研究方法主要有两大类：第一类，基于自然霜冻害发生后田间调查统计的结果。皇甫自起等[6]发现，雌雄蕊分化、药隔形成期、四分体时期都是低温敏感时期，如果此时期出现低温，冬小麦幼穗冻害程度较重；胡新等[7]研究结果显示，雌雄蕊原基形成到药隔前期是冬小麦晚霜冻敏感时期；日本的吉田久[8]认为，雌雄蕊分化期最敏感；黄绍华等[9]调查发现，药隔前期的冬小麦幼穗最易受冻害。大田自然冻害情况比较复杂，具有显著正空间自相关特性，冻害程度相近样点具有局域空间集聚分布特性[10]，且低温强度和品种发育进程无法控制，对品种抗霜力的分析也比较笼统，很难找到抗霜力对低温跃变的幼穗分化期。这类方法总结出的结论对霜冻害程度和分布调查以及指导冬小麦生产具有重要意义。第二类，在不同幼穗分化时期，应用人工霜箱对不同品种冬小麦进行人工模拟霜冻试验，测定冬小麦抗霜力变化趋势。刘平湘等[11]以百农矮抗58、豫麦49-198、豫农949和偃展4110四个品种为材料，研究发现，雌雄蕊至药隔期都是小麦幼穗分化的低温敏感时期，在药隔期幼穗抗霜冻力骤降，而雌雄蕊分化期以及药隔期之后，抗霜力下降的趋势比较平缓，并提出品种抗霜性鉴定应该在雌雄蕊至药隔期进行。钟秀丽等[12]研究认为，雌雄蕊分化期之前以及进入药隔期之后，幼穗死伤率上升趋势缓慢，而药隔期幼穗死伤率骤升。药隔期是冬小麦幼穗低温敏感期，品种抗霜力的鉴定以及筛选抗霜品种应该在幼穗敏感期（药隔期）进行；王春艳等[13]研究发现，雌雄蕊未到药隔初期冰点温度最高，此时期可能是冬小麦冻害的敏感时期；赵鹏等[5]研究发现，药隔期是冬小麦低温敏感期。这类方法得出的结论比较一致，药隔期是冬小麦抗霜力发生跃变的时期，即低温敏感期。此方法对冬小麦抗霜力鉴定以及抗霜品种的筛选具有重要意义。

1.3 冬小麦品种特性与抗霜力的关系

钟秀丽等[1]、胡新等[7]认为，冬小麦第一节间长度与抗霜力有显著相关性。自然霜冻害发生时，夜间温度随着冠层高度的升高而降低。因此，第一节间越长，幼穗受严寒胁迫的程度就越大。同时，胡新等[7]还认为，分蘖力强、叶色深绿、竖叶型的品种抗霜力也较强。笔者认为，在播期、播量相近的条件下，分蘖力强的冬小麦品种，其群体较大，能够提高小麦挡风防风的能力，且与竖叶型的品种一样能够更好地包裹幼穗，以防严寒的侵袭。而叶色深绿的品种，SPAD值高，叶绿素含量大，光合能力强，可能其细胞液浓度也较高，因此，抗霜力也就较高。此外，李茂松等[14]认为，筛选抗霜冬小麦品种应该选择拔节期晚，但抽穗成熟期正常的品种。此类冬小麦品种仅是利用春季幼穗发育进程缓慢，拔节期迟，能够避开霜冻低温的侵害，从而降低霜冻害的风险。但是，此类品种并不一定是具有较高抗霜力的品种。

1.4 抗霜冻力鉴定方法

目前，主要采用幼穗镜检或植株受冻症状变化鉴定抗霜冻力的强弱。王春艳等[13]、胡新等[7]通过对冬小麦进行生态考察及幼穗镜检，将霜冻害程度分为5级，即1级为幼穗未发现明显冻伤害，2级为冻伤小于1/3，3级为冻伤介于1/3～1/2，4级为冻伤大于1/2但未全部冻死，5级为幼穗全部冻死；李春燕等[15]根据叶片和分蘖受冻程度将霜冻害分为5级，即1级为无冻害，2级为叶尖受冻发黄不超过1/3，3级为叶尖受冻1/3～1/2，4级为叶片全部黄枯，5级为植株或大部分分蘖冻死。药隔期是冬小麦抗霜力对低温敏感的跃变期，如在此时期采用人工霜箱模拟自然霜冻试验，然后根据冬小麦幼穗冻伤情况或植株叶片分蘖受冻情况，对小麦抗冻霜力进行鉴定，冻伤等级越小抗霜力就越强，反之抗霜力越弱。

李茂松等[16]研究发现，冬小麦拔节期细胞液浓度与冻害程度、冻害百分率呈极显著负相关。这可能是由于细胞液浓度高，不但可以降低细胞结冰的冰点，而且可以降低细胞内与细胞间的渗透压，减小细胞因细胞质脱水而引起质壁分离的风险，从而保护细胞结构完整，免受低温冻害造成细胞死亡。因此，细胞液浓度可以作为鉴定和筛选抗霜品种的指标之一。叶片可溶性糖和不饱和脂肪酸含量是鉴定冬小麦抗冻力强弱的一个较好的指标[17]。但钟秀丽等[12]研究发现，品种抗霜力与叶片可溶性糖含量之间无显著相关性。因此，叶片可溶性糖和不饱和脂肪酸含量对抗霜力的影响有待进一步深入研究。

2 冬小麦霜冻害防御措施与对策

2.1 培育抗霜品种，优化种植布局

培育抗霜冻力强的冬小麦品种是解决霜冻害的重要途径。目前，培育不但抗霜冻力强，而且具有农艺性状好，高产优质小麦品种的方法途径主要有四个：第一个，从现有大面积推广应用的品种中鉴定和筛选出抗霜冻力强，同时兼具早熟、稳产、丰产、优质和优良农艺性状等特性的小麦品种。选出的抗霜冻品种不仅可以直接大面积推广应用，而且可以作为常规育种的亲本材料。现有冬小麦品种虽然较多，但兼具农艺性状好、高产优质、抗霜冻力强的品种却不多，无法满足全国小麦种植区域环境条件多样化、霜冻害程度多样化的特性；第二个，将鉴定和筛选出的目标品种作为常规育种亲本，选育抗霜冻能力较强，农艺性状好，产量、品质更佳的品种。常规育种年限较长，工作量较大，很难短时间内选育出很多高产优质的抗霜冻品种；第三个，通过生物基因工程技术将有关的抗冻基因转移到农业性状好、产量品质高的小麦品种。

随着全球气温变暖，冬暖春寒现象不断出现，已改变了冬小麦的生长发育状况，冬小麦发育期提前，而且种植的冬小麦品种出现春化趋势，增加了遭遇低温霜冻害的风险。因此，深入了解不同地区初春霜冻温度出现规律以及该地区冬小麦幼穗分化规律，合理布局不同抗霜冻性品种。霜冻害少发、晚发地区以耐晚播、拔节晚而成熟期正常的品种为主；霜冻害频发、早发地区以抗霜能力强的品种为主，可以有效降低霜冻害的危害。

2.2 培育壮苗，增强冬小麦抗霜能力

随着全球气温变暖，冬前和初春的有效积温明显增加，不但小麦植株干物质量和分蘖数明显增加，而且加快了小麦发育进程，拔节期提前，造成个体偏旺，群体质量下降，以致霜冻低温来临时无法抵御低温冻害。因此，培育壮苗也是提高小麦抗霜冻能力一个有效农艺措施。目前，培育壮苗的农艺措施有：（1）适时播种、合理密植，不但可以有效控制小麦生长，防止出现旺苗、弱苗，降低霜冻害威胁。而且可以延迟小麦拔节期，以避开初春温度异常时期，降低霜冻害风险；（2）科学施肥，应做到有机肥和底肥足，氮磷钾配比合适，增施磷肥，达到养分供给协调，提高小麦抗霜冻能力；（3）提高整地和播种质量，避免土壤过于蓬松跑墒、漏墒以及深籽、丛籽、露籽现象，确保苗齐、苗壮，增强抗霜冻能力；（4）合理灌水，可以在土壤干旱时寒潮来临前，提高土壤和空气湿度，缓冲地面温度变幅，避免田间温度骤变，降低霜冻害；（5）合理利用植物生长调节剂，以控制小麦地上部分的生长，避开低温霜冻害，提高小麦抗霜冻能力。

2.3 INA菌的研究与应用

冰核菌广泛附生于植物表面。正常情况下植物细胞中的游离水在-8～-7℃的低温下不会结冰，但当冰核菌存在时，以冰核菌为异质冰核因子的冰晶就会形成，从而使植物组织及细胞产生过冷却作用，进而引起宿主植株组织的冻伤损害。孙福在等[18]研究发现，在玉米、水稻等禾本科植物中存在大量的冰核菌，且在早春、晚秋霜冻季节数量最大。

冰核菌在霜冻的发生中起重要作用[19]。目前，对冰核菌抗霜方面的研究主要有：一是利用化学药剂杀死或清除作物上的冰核菌，以降低作物的冰结点；二是通过生物工程技术手段，培育基因工程菌，利用该菌争夺营养和寄生能力更强的特性，限制和清除冰核菌在作物上的繁殖，提高作物耐霜能力；三是从INA细菌上分离特异性噬菌体，利用噬菌体寄生在冰核菌体内，以吸收冰核菌体内营养物质自我繁殖的特性，造成冰核菌解体死亡。具有杀死和清除冰核菌的化学物质有：人用链霉素（500×10-6），铜水合剂（1.25 g/L），辛基苯偶酰二甲基铵，一羧酸酯化丙烯酸聚合物等。拮抗菌：M232A、A510、A506拮抗菌，RNA506和生防31两种生防菌株以及Candida sp的酵母菌；基因工程菌：INA基因重组或诱变产生的INA.p.s，PFT-8等，具有抑菌、促生、定殖能力和抗逆性强的特征。

2.4 抗霜冻基因与转基因技术应用

控制光周期反应基因（Fr）与控制春化反应的基因（Vrn）均对低温应答有较大影响，其中Frl在5A染色体上，与Vrn1基因紧密连锁，但可以重组；Fr2在5D染色体上，与Vrn3连锁，也容易分开。目前，VRN1基因作为关键的发育因素已被鉴定对小麦抗寒性有直接关联。研究发现，VRN1基因是小麦抗寒性的关键性调控位点之一，其表达水平与小麦抗寒性呈负相关系[20]，显性基因VRN1会显著降低品种的抗寒性，2个或3个VRN1基因的品种一般抗寒性都很弱，而3个位点都为隐性基因是品种具有强抗寒性的前提条件。VRN1包含了位于小麦5A、5B、5D染色体长臂的3个基因，即Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1，其中Vrn-A1对小麦品种抗寒性的影响大于Vrn-D1。80%以上抗寒性好的品种在Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1这3个位点都为隐性基因[21]。Vrn-A1、Vrn-B1和Vrn-D1位点都为隐性基因型是品种抗寒性强、稳产性和适应性高的前提条件。但少数具有Vrn1基因的品种也有较好的抗寒性表现，一些具有vrn-A1vrn-B1vrn-D1基因型的品种也可能出现较严重冻害，如极端低温天气致使小麦冻害偏重。选育、推广vrn-A1vrn-B1vrn-D1基因型的强抗寒性品种是降低或避免低温霜冻害以及小麦安全生产发展的需求[21]。

目前，国内外植物抗寒基因工程主要针对抗寒功能基因和抗寒调控基因。功能基因是提高植物抗寒性直接相关的基因，如冷诱基因、脂肪酸去饱和酶基因和抗氧化酶基因等对细胞膜起保护作用的基因[22]；而调控基因主要是通过调控抗寒基因的表达、寒冷信号传导等过程来提高植物的耐寒性，如CBF转录因子基因等。虽然基因工程是使植物获得抗霜冻能力的有效途径，但抗寒基因工程研究毕竟是一个新兴研究领域，有许多技术和问题有待进一步研究和解决。植物抗寒性是多种基因控制的数量性状，而目前抗寒基因研究大多围绕单个基因，仅靠转移1个基因就使植物获得抗霜冻能力比较困难。但同时转移多个基因的技术还不够成熟；植物抗霜冻力受一个庞大的调控网络控制，涉及大量基因，而目前分离基因很少且种类单一，很难取得更大突破。因此，必须从不同植物中分离更多基因，并深入研究其抗霜冻分子机理；抗霜冻基因只有在逆境下才能较好地提高植物抗霜冻水平。如果外源基因在非逆境下还进行高表达，将会给植物带来许多负面效应，甚至导致植物生长严重延滞。因此，如何有效控制外源基因的表达，将是抗寒基因工程研究与应用不可逾越的鸿沟。相信随着分子生物学技术的不断发展，利用基因工程方法提高农作物的抗霜冻能力将会取得重大进展，并会得到广泛应用和推广。

参考文献：

［1］钟秀丽，王道龙，李茂松.冬小麦品种抗霜力鉴定与霜冻害防御新对策［J］.自然灾害学报，2006，15（6）：332-335.

［2］简令成，孙龙华，史国顺，等.抗寒锻炼中不同抗寒小麦细胞膜糖蛋白的细胞化学研究［J］.实验生物学报，1991，24（3）：249-257.

［3］Gilmours S J，Thomashow M F.Gold acclimation and coldregulated gene expression in ABA mutants of Arabidopsis thaliana［J］.Plant Mol Boil，1991（17）：1233-1240.

［4］Xin Z，Browse J.Cold comfort farm：the acclimation of plants to freezing temperatures ［J］.Plant Cell Environ，2000（23）：893-902.

［5］赵 鹏，钟秀丽，王道龙，等.冬小麦抗霜性与抗冻性的关系［J］.自然灾害学报，2006，15（6）：281-285.

［6］皇甫自起，常守乾，李秀花，等.豫东地区小麦冻害调查分析［J］.河南农业科学，1996（4）：3-6.

［7］胡 新，黄绍华，黄建英，等.晚霜冻害与小麦品种的关系——1998年霜冻害调查报告之一［J］.中国农业气象，1999，20（3）：28-30；47.

［8］吉田久.麦の冻上害と冻霜害［J］.农林水产研究文献解题，2000（23）：305-317.

［9］黄绍华，张 琪，孟宪政，等.抗晚霜冻小麦品种的生态特征观察［J］.河南农业科学，1999（3）：6-7.

［10］武永峰，胡 新，钟秀丽，等.农田尺度下冬小麦晚霜冻害空间差异及原因分析［J］.中国农业科学，2014，47（21）：4246-4256.

［11］刘平湘，郭天财，韩巧霞，等.不同类型冬小麦品种抗晚霜冻能力的鉴定［J］.中国农学通报，2010，26（19）：94-98.

［12］钟秀丽，王道龙，吉田久，等.冬小麦品种抗霜冻力的影响因素分析［J］.作物学报，2007，33（11）：1810-1814.

［13］王春艳，李茂松，胡 新，等.黄淮地区冬小麦的抗晚霜冻害能力［J］.自然灾害学报，2006，15（6）：211-215.

［14］李茂松，王道龙，钟秀丽，等.冬小麦霜冻研究现状与展望［J］.自然灾害学报，2005，14（4）：72-78.

［15］李春燕，陈思思，徐 雯，等.苗期低温胁迫对杨迈16叶片抗氧化酶和渗透调节物质的影响［J］.作物学报，2011，37（12）：2293-2298.

［16］李茂松，王道龙，吉田久，等.农业低温灾害研究新进展［M］.北京：中国农业科学技术出版社，2006.72-77.

［17］李春燕，李东升，宋森楠，等.小麦阶段性冻害的生理机制及预防途径研究进展［J］.麦类作物学报，2010，30（6）：1175-1179.

［18］孙福在，朱 红，何维勋.我国冰核活性细菌种类及分布研究［J］.中国农业科学，1989，22（2）：93-94.

［19］孙福在，赵廷昌.冰核细菌生物学特性及其诱发植物霜冻机理与防霜应用［J］.生态学报，2003，23（2）：336-345.

［20］KoemelJJ，GuenziA C，Anderson JA，etal.Cold hardinessofwheatnear-isogeniclinesdifferingin vernalization alleles ［J］.Theor Appl Genet，2004（109）：839-846.

［21］游光霞，孙果忠，张秀英，等.中国黄淮海地区小麦品种抗寒性及其与VRN1基因型的关系［J］.作物学报，2015，41（4）：557-564.

［22］黄 敏，陈杰忠.果树抗寒性研究进展［J］.亚热带植物科学，2011，40（1）：80-84.