旱地油杉种子形态及散布特征研究

2016-12-15牟凤娟段胜芝字雪松李一果

西南林业大学学报 2016年6期

牟凤娟段胜芝字雪松,3 李一果

(1. 西南林业大学林学院，云南昆明 650224；2. 腾冲县林业局和顺林业工作站，云南腾冲 679116；3. 大理市苍山保护管理局，云南下关 671000；4. 昆明理工大学生命科学与技术学院，云南昆明 650500)

旱地油杉种子形态及散布特征研究

牟凤娟1段胜芝2字雪松1,3李一果4

旱地油杉为松科濒危植物，仅分布在云南局部狭窄区域，数量稀少。为探讨旱地油杉的种子特征及传播特征与其致濒机制的关系，分析11个种子形态特征的变异及散布特征。结果表明：旱地油杉种子各形态特征变异顺序为种翅质量百分比 > 种子质量 > 种子总质量 > 种翅质量 > 种翅长/宽 > 种子宽 > 种翅长 > 种子长 > 种翅长百分比 > 种翅宽 > 种子总长；种子多个形态特征间关系表现为极显著正相关；种子滞空时间由种子各形态特征综合影响，与种子总质量、种子质量、种翅质量呈极显著负相关，R分别为-0.641、-0.637、-0.441，而与种翅质量百分比呈极显著正相关，R=0.577。旱地油杉的种子特征比较稳定，且适应远距离传播，但种群的自然更新能力低下，是导致其濒危的重要原因之一。

旱地油杉；种子；形态特征；散布特征

旱地油杉 (Keteleeriaxerophila) 隶属松科 (Pinaceae) 油杉属 (Keteleeria)，主要分布在云南元江上游干热河谷局部区域800～1 100 m的干热河谷地带，仅在新平县水塘有成片分布，而者竜和老厂两处仅有少量散生植株[1]。目前残存植株结实间隔期约3 a，且结实量普遍偏低[2]，加之种群未得到充分合理保护，致使其成为濒危植物[3]。旱地油杉在形态特征及地理分布上均与云南油杉 (K.evelyniana) 比较接近，主要区别是前者的球果较小，种翅与种子近等长或稍短；其开花结实期也与云南油杉有一定差异，估计两者间存在一定生殖隔离，是为适应干热河谷气候特化形成的种类[4]。旱地油杉的根表现为肉质、粗壮，在长期进化中已适应干热河谷的特殊气候及土壤条件，喜温暖干热气候，对干旱逆境具有一定抵御能力。作为干热河谷地区植树造林和改善生态环境的潜在优良树种之一，旱地油杉的重要性并未引起足够重视。

种子可通过散布、萌发和幼苗定居使植物进行远距离扩散，并通过不同扩散方式来改变其种群格局和分布范围，在维持物种分化及生物多样性保护中具有非常重要的意义。种子的大小及形态特征可影响种子萌发、幼苗定居及种群分布格局等特征[5]；而种子的传播、扩散、萌发，幼苗存活、定居、建成及种群分布格局又与种子大小密切联系[6]。种翅是油杉属植物种子为适应风力散布的重要结构特征，可使种子在受风力影响时得到有效传播，但散布距离却受种子的种翅形状、大小及质量的影响[7]。本试验对旱地油杉的种子形态特征变异及其散布特征进行综合研究，并探讨种子特征及传播特征与其致濒机制的关系，以期为该物种的资源保护及利用提供一定参考。

1 研究方法

1.1 研究材料

11月初在云南省新平县水塘乡采集旱地油杉成熟球果，室内自然风干，收集成熟种子；带种翅种子于4 ℃低温保存备用。

1.2 测定方法

1.2.1 种子形态特征测定

采用随机抽样方法抽取50粒种子进行编号；用精度为0.001 g的电子分析天平称量并记录每粒种子的质量特征，包含种子总质量、种子质量、种翅质量；用精度为0.1 mm的游标卡尺测量每粒种子的种子总长、种翅长、种子长、种子宽、种翅宽。测量和统计方法参照文献 [7-9]。

1.2.2 种子传播特征测定

在无风条件下，将已编号标记的种子分别从5 m高的地方自由落下，测定种子的滞空时间，重复3次，取平均值。

1.3 分析方法

用Excel 2007和SPSS 19.0等数据处理软件对旱地油杉种子的各项形态指标进行统计分析，包括种子总长、种翅长、种翅长百分比、种子长、种子宽、种翅宽、种翅长/宽、种子总质量、种子质量、种翅质量、种翅质量百分比等11个种子形态特征的差异，以及11个种子特征与种子滞空时间的Pearson相关性。统计方法和数据处理方法参照文献 [7-9]。

2 结果与分析

2.1 种子形态特征变异

旱地油杉种子各形态特征的平均值、最大值、最小值、标准差及变异系数见表1。

表1 旱地油杉种子各项形态特征统计分析

种子各个特征的变异幅度较大，部分表现出明显的多态性。由表1可知，种子形态特征变异大小顺序为：种翅质量百分比 > 种子质量 > 种子总质量 > 种翅质量 > 种翅长/宽 > 种子宽 > 种翅长 > 种子长 > 种翅长度百分比 > 种翅宽 > 种子总长。如种子总质量和种子质量的范围分别为0.018～0.130 g和0.014～0.123 g，变异系数为0.436和0.461，说明种子质量特征表现多样；种翅质量和种翅质量百分比的范围分别是0.012～0.003 g和0.048～0.227，变异系数为0.296和0.477，可知种翅特征的变异较大。种子总长度和种翅宽度最小为18.24 mm和6.70 mm，最大值为24.840 mm和10.200 mm，变异系数仅为0.062和0.096，说明种子长度及种翅宽度的变异较小，多态性不明显，表现较为稳定、一致。

2.2 种子形态特征相关性

旱地油杉的种子总质量、种子质量、种翅质量、种翅质量百分比、种子总长、种翅长、种翅长百分比、种子长、种子宽、种翅宽、种翅长/宽等11个种子形态间的Pearson相关性见表2，多个种子形态特征间表现为正相关关系。旱地油杉的种子总长与种子长、种翅长、种翅宽为极显著正相关，说明随着种子总长的增加，种子长、种翅长和种翅宽也同时增加；种子长与种翅长、种翅长百分比间表现为极显著负相关，可知种子越短，种翅越长，种翅长百分比越大；种翅长与种翅长百分比、种翅长/宽这2个特征表现均为极显著正相关，而与种子长为极显著负相关；种翅长/宽与种翅宽呈极显著负相关。种子总质量与种子总长、种子长、种翅宽、种子质量、种翅质量为极显著正相关，而与种翅质量百分为极显著负相关；种翅质量百分比与种子总长、种子长、种子总质量、种子质量呈极显著负相关，而与种翅长度百分比呈显著正相关。

表2 旱地油杉种子各形态特征间及与滞空时间的相关分析

2.3 种子特征与滞空时间相关性

种子的滞空时间是在无风状态下，从一定高度落下所需的时间，在一定程度上反映种子的飘浮时间，可间接表征种子的潜在散布距离[7]。通过分析旱地油杉的种子形态特征与滞空时间的相关性 (表2)，发现种子的滞空时间与种子总质量、种子质量、种翅质量表现为极显著负相关，而与种翅含量 (质量百分比) 呈极显著正相关。说明旱地油杉的种子总质量、种子质量和种翅质量越大，种子的滞空时间越短，越不利于种子的散布；而种翅含量越大，种子的传播距离也越远。如果种子的散布距离太近，将受其母株的抑制，而旱地油杉喜光，不耐阴，种子萌发及幼苗生长都会受到影响；反之，种翅含量越大，种子滞空时间越长，受到风力影响的可能性越大，越利于旱地油杉种子的远距离传播，达到扩大种群的目的。

3 讨论

3.1 种子形态特征表现

种子大小变异是植物生活史中一个重要表现性状[10]，其大小变化受植物生活型、种子传播方式、捕食者作用，以及植被类型、群落所处演替阶段、群落环境等诸多因素综合影响[11]。在全球范围内，种子大小一般随纬度梯度变化表现出一定的分布规律[12]。作为一个重要的生态学特征，种子大小影响着包括一定资源条件下的种子产量、种子扩散方式及幼苗建成等更新对策[13]。本研究发现，旱地油杉种子的多个形态特征之间存在极显著正相关关系，种子质量增加的同时，其余形态数量特征也相应增加。如种子质量与种翅质量之间为极显著相关关系 (R=0.553)，说明在增加种子本身的能量投入时，并没有因为能量限制而减少在种翅上的投入；种子质量增加的同时，种子总长、种子长、种翅宽、种子质量、种翅质量等特征也相应增加。研究结果与陈美卿等揭示云南油杉种子散布的生态适应基础基本一致[7]。

3.2 种子传播特征表现

3.2.1 种子质量

植物种子的散布形式往往与种子数量、种子质量和种子其他形态特征及其生活型、植株高度密切相关[14]。某些情况下，同一物种不同种群间种子的平均质量有着显著差异[15]，Janzen认为质量不等的种子可导致种子在其母树周围散布的距离及范围不同，从而增大种子到达安全岛 (safe site) 的概率[16]；Willson也认为种子质量分异利于其扩散、传播至林窗，增加幼苗成活率[17]；其他研究则认为种子大小变异对其逃避动物取食具有意义，主要反映动物在取食时往往忽视小种子，从而增加了植物种子的生存概率[18-19]；并可形成持久的土壤种子库，成为植物种群更新的后备动力[6]。

云南油杉和蓑衣油杉 (K.evelynianavar.pendula) 的种子总质量分别为0.106～0.167 g和0.032～0.104 g，变异系数分别为0.002 5和0.004 0[20]，而旱地油杉的种子总质量范围为0.018～0.130 g，变异系数为0.436，可知后者的种子总质量较小且表现出较高的多样性。旱地油杉的种子总质量、种子质量与滞空时间表现极显著负相关，R分别为-0.641和-0.637，种子总质量和种子质量越大，滞空时间越短，越不利于远距离传播。

旱地油杉的种子大小特征是与环境长期作用形成的一种繁殖对策，表明种子在适应环境的过程中已形成较稳定的形态特征，这些特征均利于种子散布并达到适合萌发、幼苗成活的生境，进而有效保障旱地油杉种群的繁殖更新。由于旱地油杉种子主要靠风媒传播，种子质量小，加上种子带翅的结构有利于种子散布到更远的地方，增加种子到达萌发安全岛的概率，降低动物捕食损失，促进种群更新。但由于种子质量小，种子所含营养物质有限，不利于传播后的萌发，因此旱地油杉种子的萌发速度、幼苗大小、幼苗出土深度、对逆境的抵抗和恢复能力均受到限制，尤其是在资源有限、生存竞争激烈的环境下。

3.2.2 种翅特征

油杉属植物种子具翅，呈螺旋式下降而减慢下降速度，并借助风力进行远距离传播。种子传播特征包括：种翅长宽比，与种翅的狭长度相关，可以大致反应种翅的形状；种翅含量 (即种翅质量百分比) 可反应旱地油杉在种翅上的投入比例。云南油杉的种子滞空时间与种翅质量、种翅含量及种翅长度呈显著正相关[7]；云南油杉和蓑衣油杉在种翅方面的投入分别为0.006～0.009 g和0.004～0.009 g，种翅质量百分比分别为3.95%～5.97%和5.45%～18.60%[20]。旱地油杉种子的滞空时间与种翅质量为极显著负相关，而与种翅质量百分比呈极显著正相关。与前两者相比，旱地油杉的种翅质量百分比较高，说明其可传播距离也较远。云南油杉种子最远传播距离仅为1.57 m，且99.55%种子主要散落在0.2～1.0 m的近距离范围内[21]；该物种的萌生更新得到庞大的母株根系支持，但其种群的扩散又受到根系和母株分枝的限制[22]，从而使整个种群趋于聚集型分布[23]。而旱地油杉在原产地呈小团状分布，大树周围散生天然更新幼树，种子较云南油杉而言可传播更远，达到25 m左右[1]。但种子散布的距离太远，所到的生境条件会有较大的差异，加之种子无坚硬的外种皮保护，种子的萌发及生长又会受到限制。

种子的形态特征变异是进化过程中形成的适应散布和繁殖更新的重要机制[7]。种子形态特征和传播特征影响种子的风力传播能力，进而影响种群扩展的范围和种群的分布格局[24]，滞空时间受种子各特征综合作用的影响往往要大于其单独作用的影响[21]。除了种子本身特征表现，沙地云杉 (Piceamongolica) 种子的传播能力还受风力、风向等传播力及地形等因素的影响，同时还受种源母株的集群性、地段与种源的距离及种子释放点的高度等因素的影响[25]。虽然油杉属植物种子具有发达种翅，利于远距离传播及种群扩展，但雄球花的花粉具有集中成熟和寿命短的特点，在花粉成熟期遭遇不利天气状况，将不利于其花粉的传播和胚珠受精，导致结实率低下，最终影响种群的自然更新[7]。这就要求种子质量、散布距离应在一个适宜的范围内，既能保证种子具备所需要的营养物质，又能保证在散布到足够远离母树的距离。

综上所述，旱地油杉种子传播不是其种群扩展的限制因素，但种群分布区狭窄，种质资源少，加之种子产量低、种子发育不良、种子生活力及萌发率低、幼苗生长缓慢、在自然群落中竞争能力差，天然更新能力较弱，是导致该物种濒危的重要原因。旱地油杉是干热河谷的乡土树种，具有较强的耐旱能力，值得在干热河谷造林中大力发展。鉴于旱地油杉种群数量过少，必须对其进行种质资源保护及定向抚育管理，通过人工种子繁殖以提高其繁殖系数，达到人工保育的目的。

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(责任编辑张坤)

Studies on the Morphological and Dispersing Characters of the Seeds ofKeteleeriaxerophila

Mou Fengjuan1, Duan Shengzhi2, Zi Xuesong1,3, Li Yiguo4

(1. College of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming Yunnan 650224, China; 2. Heshun Forestry Station, Tengchong Forestry Bureau,Tengchong Yunnan 679116, China; 3. Cangshan Protection and Administration Bureau of Dali City, Xiaguan Yunnan 671000, China;4. Faculty of Life Science and Technology, Kunming University of Science and Technology, Kunming Yunnan 650500, China)

The speciesKeteleeriaxerophilabelonging to the family Pinaceae, is endangered and mostly distributed in a very narrow area, Yunnan. At present, the populations of the species are rare. In order to discuss the relationship between the endangering mechanisms and the characteristics of seed morphology and dispersal, the morphological variation and 11 dispersing characteristics of seeds were studied. The results showed that the order of seed variation was: the percentage of weight of seed wing ﹥ the weight of seed ﹥ the total weight of seed ﹥ the weight of seed wing ﹥ the ratio of length and width of seed wing ﹥ the width of seed ﹥ the length of seed wing ﹥ the length of seed ﹥ the percentage of length of seed wing ﹥ the width of seed wing ﹥ the total length of seed. The relation between several morphological characters of seeds was extremely significant positive correlation. The hovering time was comprehensively influenced by the various characters of seeds and has an extremely significant negative correlation with the total weight of seed, the weight of seed and the weight of seed wing, the correlation coefficient was -0.641, -0.637 and -0.441, respectively. The hovering time has an extremely significant positive correlation with the percentage of weight of seed wing, and the correlation coefficient was 0.577. The seed morphology ofK.xerophilawas relatively stable and adapted to disperse for a long distance, but the natural regeneration ability of population was weak, which was one of the important reasons for being endangered.

Keteleeriaxerophila, seed, morphological character, dispersing character