额尔齐斯河(中国段)江鳕寄生虫的流行病学研究

郭帅，焦丽，番林古丽·热哈提，郝翠兰，岳城

(新疆农业大学动物医学学院，乌鲁木齐 830052)



额尔齐斯河(中国段)江鳕寄生虫的流行病学研究

郭帅，焦丽，番林古丽·热哈提，郝翠兰，岳城

(新疆农业大学动物医学学院，乌鲁木齐 830052)

【目的】研究额尔齐斯河(中国段)江鳕寄生虫的种类组成及感染情况。【方法】2009～2014年，选取多个采样点，按照鱼类寄生虫调查方法，剖检江鳕120尾，采集、保存及鉴定寄生虫种类，统计及分析寄生虫的感染率、感染强度等流行病学指标及种间关系。【结果】发现寄生虫11种，分别为筒形杯体虫(Apiosomacylindriformis)、车轮虫(Trichodinasp.)、多子小瓜虫(Ichthyophthiriusmultifiliis)、鲤斜管虫(Chilodonellacyprini)、江鳕三代虫(Gyrodactyluslotae)、冠状扇盘吸虫(Rhipidocotylecoronatun)、默氏复口吸虫(Diplostomummergi)、鱊头槽绦虫(Bothriocephalusacheilognathi)、线虫(Nematodasp.)、福海泡吻棘头虫(Pomphorhynchusfuhaiensis)、西氏鳋(Ergasilussieboldi)，隶属于5门，8纲，10目，11科，11属。筒形杯体虫(鳃、体表)和车轮虫(鳃、体表)、筒形杯体虫(鳃、体表)和默氏复口吸虫(眼球)、车轮虫(鳃、体表)和江鳕三代虫(鳃、体表)、多子小瓜虫(鳃)和江鳕三代虫(鳃、体表)、线虫(消化道)和福海泡吻棘头虫(消化道)存在显著的正协调关系。【结论】额尔齐斯河(中国段)江鳕的寄生虫种类较为丰富，其中眼内寄生的默氏复口吸虫感染情况最为严重，感染率78.33%，感染强度1～72，优势度指数0.78，是江鳕寄生虫群落中的优势种；消化道内寄生的线虫感染情况次之，感染率29.17%，感染强度1～114。在人工大规模养殖江鳕的过程中，应加强寄生虫病害的防控。

江鳕；寄生虫；默氏复口吸虫；流行病学

0 引 言

【研究意义】额尔齐斯河(Irtysh River)发源于我国新疆北部的阿尔泰山南坡，流经哈萨克斯坦的斋桑泊(Lake Zaysan)，汇入俄罗斯的鄂毕河(Ob River)，最后注入北冰洋的喀拉海(Kara Sea)，是我国唯一一条流入北冰洋的国际性河流[1]。额尔齐斯河(中国段)位于我国境内的上游部分，从河源到中哈边界长633 km，流域面积5.73×104km2[1]。江鳕(LotalotaLinnaeus，1758)隶属于鳕形目(Gadiformes)，鳕科(Gadidae)，江鳕属(Lota)，是鳕科唯一的淡水鱼种，在我国仅分布于额尔齐斯河和黑龙江流域，属北极淡水鱼类复合体中的冷水性凶猛鱼类，是世界抢救开发的珍稀鱼类之一[2]。江鳕肉质紧实，无肌间刺，味道鲜美，富含蛋白质和脂肪等成分，营养价值丰富；其肌肉、肝脏和骨骼均可入药，特别是肝脏肥大，占体重的10%左右，是制造鱼肝油的优质原材料，药用价值极高；因其常年生活在北半球高纬度地区，十分适应寒冷的水下环境，1℃左右仍可保持生长活性，被作为防寒抗冻等方面的特种生物进行研究；江鳕的自然产量较低，人工繁育工作已经展开，市场潜力大、价位高、前景好，经济价值可观[3]。研究对额尔齐斯河(中国段)江鳕寄生虫的种类组成及感染情况进行调查分析，旨在为江鳕人工大规模养殖过程中的病害防控提供基础性流行病学资料，也为额尔齐斯河鱼类寄生虫的区系组成积累信息。【前人研究进展】国内外对江鳕的研究主要集中在江鳕超微结构下突触、神经和细胞膜的变化，江鳕仔鱼体长和日龄理论值与实测值最接近的关系是对数函数表达式等方面，但其寄生虫的详细研究未见报道[4,5]。【本研究切入点】对额尔齐斯河多种鱼类寄生虫进行野外采样和种类鉴定，积累一定的流行病学数据，基于江鳕的科研价值和经济前景，调查研究江鳕的寄生虫进行流行病学。【拟解决的关键问题】采用科学的方法鉴定寄生虫的种类组成，结合统计学方法分析流行病学数据，预测寄生虫对江鳕的危害，为新疆冷水性鱼类养殖业的健康发展提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 材 料

于2009年(4月、7月、9月)、2010年(1月)、2011年(8月)、2012年(7月)、2013年(4月)、2014年(7月)共8次，选取多个采样点，随机采集并剖检江鳕共计120尾。

1.2 方 法

1.2.1 寄生虫的保存及鉴定

寄生虫采集、保存及制片等操作均参照《鱼病调查手册(第2版)》进行[6]。寄生虫的鉴定工作在实验室完成[6-8]。

1.2.2 寄生虫的流行情况统计

寄生虫感染情况的统计术语及计算方法如下[9]：

感染率(Prevalence)=(某种寄生虫感染的鱼数/鱼的总数)×100%。

平均感染丰度(Mean infection abundance)=某种寄生虫总数/鱼总数。

优势度指数(Dominance index)=Nmax/N。

Nmax为平均丰度最大的一种寄生虫总数，N为群落中寄生虫总数。

1.2.3 分布格局类型判断指标及计算公式

寄生虫的分布类型根据方差与平均值的比值(方均比：S2/X)来衡量，S2/X>1，聚集分布；S2/X=1，随机分布；S2/X<1，均匀分布。

寄生虫聚集程度的高低，可根据K值来检验：K=X2/(S2-X)。当K<0时，为聚集分布；K<0时，为均匀分布；如果K值趋于无穷大(一般为8以上)，则为随机分布；K值在0～1范围内越低，表示其聚集程度越高。

1.2.4 寄生虫群落的种间关系[10]

种间协调系数(Coefficient of association，V)计算及检测：

关系系数V的显著性用卡方检验判定：

X2=(a+b+c+d)(ad-bc)2/(a+b)(c+d)(a+c)(b+d).

1.2.5 江鳕的体长分组

为便于了解寄生虫在不同大小江鳕的感染情况，将江鳕分为七个体长组：L≤20 cm、20 cm45 cm。

2 结果与分析

2.1 额尔齐斯河(中国段)江鳕寄生虫的感染情况及分布类型

对额尔齐斯河(中国段)江鳕的采样、剖检及虫体鉴定，发现寄生虫11种，包括筒形杯体虫(ApiosomacylindriformisChen,1955)、车轮虫(Trichodinasp.)、多子小瓜虫(IchthoyophthiriusmultifiliisFouquet,1876)、鲤斜管虫(ChilodonellacypriniMoroff,1902)、江鳕三代虫(GyrodactyluslotaeGussev,1953)、冠状扇盘吸虫(RhipidocotylecoronatunTang et Tang,1976)、 默氏复口吸虫(DiplostomummergiDubois,1932)、鱊头槽绦虫(BothriocephalusacheilognathiYamaguti,1934)、线虫(Nematodasp.)、福海泡吻棘头虫(PomphorhynchusfuhaiensisPan,2013)和西氏鳋(ErgasilussieboldiNordmann,1832)隶属于5门，8纲，10目，11科，11属。寄生虫主要分布于鳃(6种)、消化道(5种)、体表(4种)、眼球(1种)。

寄生虫总感染率为85.83%(103/120)，感染率最高是默氏复口吸虫(78.33%)，其次是线虫(29.17%)、车轮虫(20.00%)和筒形杯体虫(16.67%)其余均不超过5.00%，说明江鳕对某些寄生虫具有易感性。染虫数、平均感染强度和平均感染丰度最高也是默氏复口吸虫(1 412，15.02，11.77)，其次是线虫(366，10.46，3.05)，其余均较低，说明默氏复口吸虫和线虫在江鳕体内的分布数量较大。默氏复口吸虫优势度指数最高，为0.78，是江鳕寄生虫群落中的优势种。对寄生虫种群的方均比进行统计，显示江鳕三代虫、冠状扇盘吸虫、鱊头槽绦虫和西氏鳋为均匀分布；默氏复口吸虫、线虫、福海泡吻棘头虫为聚集分布，其中聚集程度最高的为默氏复口吸虫。表1

表1 额尔齐斯河(中国段)江鳕寄生虫的感染情况及分布类型指标
Table 1 The distribution type indicator and infection of parasites of Lota lota in Irtysh River(China section)

虫名Species寄生部位Parasitcplaces感染率Prevalence(%)感染强度Infectionintensity平均感染强度Meaninfectionintensity平均感染丰度Meaninfectionabundance优势度指数Dominanceindex方均比S2/X负二项参数K*筒形杯体虫A.cylindriformis鳃、体表16.67+-++-----车轮虫Trichodinasp.鳃、体表20.00+-+++-----多子小瓜虫I.multifiliis鳃1.67+-----鲤斜管虫C.cyprini鳃、体表1.67+-----江鳕三代虫G.lotae鳃、体表1.67210.020.001.00-冠状扇盘吸虫R.coronatun肠道1.67110.020.001.00-默氏复口吸虫D.mergi眼球78.331～7215.0211.770.7816.670.78鱊头槽绦虫B.acheilognathi肠道0.8311.000.010.001.00-线虫Nematodasp.胃、肠道29.171～11410.463.050.2044.930.07福海泡吻棘头虫P.fuhaiensis肠壁5.001～144.830.240.029.320.03西氏鳋E.Sieboldi鳃0.8311.000.010.001.00-

注：在低倍视野下观察“+”表示1～20个虫体；“++”表示21～50个虫体；“+++”51个虫体以上；“-”表示无结果[11]

Note: They were observed under low power view"+"said 1-20 insect bodies；"++"said 21-50 insect bodies；"+++"said more than 51 insect bodies；"-"said none[11]

2.2 额尔齐斯河(中国段)江鳕寄生虫群落的种间关系

对江鳕寄生虫种间协调系数和x2值的计算(样本自由度n=2-1=1，x2在0.05处为3.84)显示：筒形杯体虫(鳃、体表)和车轮虫(鳃、体表)、筒形杯体虫(鳃、体表)和默氏复口吸虫(眼球)、车轮虫(鳃、体表)和江鳕三代虫(鳃、体表)、多子小瓜虫(鳃)和江鳕三代虫(鳃、体表)、线虫(消化道)和福海泡吻棘头虫(消化道)存在显著的正协调关系，车轮虫(鳃、体表)和线虫(消化道)无种间协调关系，其余寄生虫种间关系不显著。表2

2.3 默氏复口吸虫在江鳕不同体长组中的频率分布

江鳕眼内寄生的默氏复口吸虫总频率分布显示，不感染(0只)为25.00%(30/120)，感染较少(1～20只)为58.33%(70/120)，感染较多(21只以上)为16.67%(20/120)。各体长组的结果均与总结果一致，大多数江鳕不感染或感染较少的默氏复口吸虫，而少部分江鳕感染较多的默氏复口吸虫。表3

2.4 线虫在江鳕不同体长组中的频率分布

江鳕消化道的线虫总频率分布显示，不感染(0只)为70.83%(85/120)，感染较少(1～20只)为25.83%(31/120)，感染较多(21只以上)为3.33%(4/120)。结果显示感染较多(21只以上)线虫的体长组集中于30 cm

表2 额尔齐斯河(中国段)江鳕寄生虫群落的种间协调系数和卡方值

Table 2 The V-value and x2-value of the parasitic community of Lota lotain Irtysh River (China section)

注：I：A.cylindriformis；II：Trichodinasp.；III：I.multifiliis；IV：C.cyprini；V：G.lotae；VI：R.coronatun；VII：D.mergi；VIII：B.acheilognathi；IX：Nematodasp.；X：P.fuhaiensis；XI：E.Sieboldi

表3 默氏复口吸虫在江鳕不同体长组中的频率分布
Table 3 Frequency distribution of Diplostomum mergi in different length groups of Lota lota

体长组Length(cm)01～1011～2021～3031～4041～50≥51L≤204111100020450001000合计Total30412910523

表4 线虫在江鳕不同体长组中的频率分布
Table 4 Frequency distribution of Nematoda sp. in different length groups of Lota lota

体长组Length(cm)01～1011～2021～3031～4041～50≥51L≤201250000020450100000合计Total852652011

3 讨 论

3.1 江鳕寄生虫种类组成

通过调查可知，额尔齐斯河(中国段)江鳕体内外寄生虫的种类组成较为丰富，共有11种，包含原虫4种，吸虫3种，绦虫1种，线虫1种，棘头虫1种，甲壳动物1种，分布于体表、鳃片、眼球、胃、肠道、肠壁等多个部位。其中，福海泡吻棘头虫(PomphorhynchusfuhaiensisPan，2013)是潘庭双(2013)于新疆阿勒泰地区乌伦古湖发现的新种[12]，隶属于古棘头虫纲(Palaeacanthocephala)，棘吻目(Echinorhynchida)，泡吻科(Pomphorhynchidae)，泡吻棘头虫属(Pomphorhynchus)，八次调查显示，额尔齐斯河(中国段)多种鲤科鱼类均被感染，而江鳕仅见一次(2010年1月)。默氏复口吸虫(DiplostomummergiDubois，1932)隶属于复殖吸虫纲(Digenea)，鹄形目(Strigeidida)，双穴科(Diplostomidac)，复口吸虫属(Diplostomum)，在前苏联和欧洲等地的淡水鱼类眼内检出过，而在我国境内尚属首次发现，是中国新纪录种[13]。

3.2 额尔齐斯河(中国段)江鳕寄生虫的感染风险

通常在自然情况下，寄生虫和宿主之间易达到平衡关系，一旦打破这种平衡，寄生虫对宿主的健康生长就将带来众多威胁，不仅夺取宿主营养，造成机械性损伤和毒性反应，还会夺取宿主生命，影响经济利益。

默氏复口吸虫是额尔齐斯河(中国段)江鳕感染情况最为严重的优势性寄生虫。其生活史较为复杂，包括三个宿主，成虫寄生在鸥鸟的消化道内，卵随粪便入水发育成毛蚴，侵入椎实螺发育成胞蚴，无性繁殖产生大量尾蚴溢出，钻入淡水鱼类体表并移行至眼球发育成囊蚴，最终，鸥鸟吞食感染鱼后，完成了整个生活史[7]。作为第二中间宿主，淡水鱼类受到的危害十分严重，尾蚴入侵不仅损伤体表，还易造成继发性细菌感染；囊蚴沿着循环系统和神经系统移行时可造成充血和弯体等症状；囊蚴永久性寄生于眼内，引发视力下降、摄食障碍等；大批病鱼迅速死亡，特别是鱼种阶段，鱼类养殖业易受此病重挫。目前“复口吸虫病”缺乏实用有效的治疗手段，因此预防尤为重要，消灭锥实螺和驱散鸥鸟是较为常用有效的方法。

福海泡吻棘头虫感染情况较轻，寄生带来的危害确很严重。其生活史较为简单：棘头体被钩虾等甲壳动物(中间宿主)吞食发育为棘头蚴，穿过中间宿主肠壁发育为胞棘蚴，被淡水鱼(终末宿主)吞食发育为成虫[13]。成虫抢夺宿主营养、破坏肠壁，影响进食降低产量。防控以净化水质，消灭钩虾等甲壳动物为主。福海泡吻棘头虫在额尔齐斯河(中国段)多种淡水鱼中被发现，说明存在宿主多样性，混养时应注意此特点。

江鳕原虫多样，包括筒形杯体虫(A.Cylindriformis)，车轮虫(Trichodinasp.)，多子小瓜虫(I. Multifiliis)，鲤斜管虫(C. Cyprini)。原虫的感染主要是通过接触或者吞噬原虫的包囊所引起[14]。额尔齐斯河(中国段)多种鱼类感染原虫，但感染情况较轻微，由于虫体微小难以发现，往往不易引起养殖者足够的重视；然而原虫是一类体表寄生虫，宿主多样，容易造成多种鱼类交叉感染的情况，一旦爆发，经济损失极为严重，如鱼苗的大批死亡[15]。然而原虫的特效药物极少，不易治疗。因此原虫的防控十分必要，日常养殖过程中，应做好池塘的消毒工作，使用一些药物进行防控。

随着江鳕的人工养殖逐渐成熟，寄生虫对经济价值的巨大威胁也日渐突出：感染寄生虫后的直接伤害和可能的继发性感染都能造成鱼体的疾病、消瘦甚至死亡，所以寄生虫的重点工作是防控。

3.3 寄生虫群落种间关系

不同的种间关系可以影响到整个群落结构，多种寄生虫同时存在江鳕中呈现的种间关系有显著的正协调关系：筒形杯体虫(鳃、体表)和车轮虫(鳃、体表)、筒形杯体虫(鳃、体表)和默氏复口吸虫(眼球)、车轮虫(鳃、体表)和江鳕三代虫(鳃、体表)、多子小瓜虫(鳃)和江鳕三代虫(鳃、体表)、线虫(消化道)和福海泡吻棘头虫(消化道)，这些寄生虫可能在生存环境或侵入途径等方面有一定的相似性，具体的机制值得进一步深入研究。车轮虫和线虫无种间协调关系，即一种寄生虫的感染情况不会影响另一种寄生虫的感染情况，也不会对它们在时间和空间上产生排斥作用，它们的关系十分松散。这说明多数寄生于同一部位或者入侵途径相同的寄生虫存在互利共生的现象，这有利于双方的生存和繁殖。

4 结 论

4.1 额尔齐斯河(中国段)采样发现江鳕感染寄生虫有11种，包括筒形杯体虫(A.cylindriformis)、车轮虫(Trichodinasp.)、多子小瓜虫(I.multifiliis)、鲤斜管虫(C.cyprini)、江鳕三代虫(G.lotae)、冠状扇盘吸虫(R.coronatun)、 默氏复口吸虫(D.mergi)、鱊头槽绦虫(B.acheilognathi)、线虫(Nematoda sp.)、福海泡吻棘头虫(P.fuhaiensis)、西氏鳋(E.sieboldi)。说明江鳕易感寄生虫，并且额尔齐斯河的生态环境较好。

4.2 感染率最高的是默氏复口吸虫(78.33%)，其次是线虫(29.17%)，默氏复口吸虫是江鳕寄生虫群落的优势种，优势度指数为0.78。表明复口吸虫是江鳕的主要宿主，要作为重点防治对象。

4.3 多数寄生于同一部位或者入侵途径相同的寄生虫可能存在显著的正协调关系。江鳕寄生虫的继发性疾病是造成经济损失的另一原因。

4.4 建议进一步加强环保意识，维持生态平衡和物种的丰富，为人工养殖的发展提供更多的信息。

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Fund project:Supported by National Natural Science Foundation of China(31360644)

Epidemiological Studies of Parasitic onLotalotain Erigis River(China Section)

GUO Shuai, JIAO Li, Parengul Rehati, HAO Cui-lan, YUE Cheng

(CollegeofAnimalMedicine,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China)

【Objective】 To investigate and research the species composition and infecting condition of parasites ofLotalotain Irtysh River,China.【Method】From 2009 to 2014, multiple sampling points were selected according to the survey method of fish parasites,120Lotalotaswere autopsied, parasites were collected and preserved, parasite species were identified, epidemiological indices such as parasite infection rate and intensity and interspecific relationships were added up and analyzed.【Result】The result showed that 11 species of parasites were:Apiosomacylindriformis,Trichodinasp.,Ichthyophthiriusmultifiliis,Chilodonellacyprini,Gyrodactyluslotae,Rhipidocotylecoronatun,Diplostomummergi,Bothriocephalusacheilognathi,Nematodasp.,Pomphorhynchusfuhaiensis,Ergasilussieboldi. They belong to 11 genera,11 families,10 orders,8 classes,5 phyla and there are significant positive association:Apiosomacylindriformis(gills,body surface)andTrichodinasp.(gills,body surface),Apiosomacylindriformis(gills,body surface)andDiplostomummergi(eyes),Trichodinasp.(gills,body surface)andGyrodactyluslotae(gills,body surface),Ichthyophthiriusmultifiliis(gills)andGyrodactyluslotae(gills,body surface),Nematodasp.(gastrointestinal)andPomphorhynchusfuhaiensis(gastrointestinal).【Conclusion】There are bundant species of parasites ofLotalotain Irtysh River(China section),Diplostomummergiinfection was most serious in eyes, the average infection rate was 78.33%,infection intensity was 1-72,the dominance index was 0.78. It was dominant species of parasite community. Followed by was parasitic nematoda infection of the digestive tract,Nematodasp. average infection rate was 29.17%,infection intensity was 1-114.In large-scale artificial breedingLotalotain the process, we should strengthen the prevention and control of parasitic diseases.

Lotalota；parasite；Diplostomummergi；epidemiological

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.10.022

2016-05-08

国家自然科学基金项目(31360644)

郭帅(1990-)，男，新疆库尔勒人，硕士研究生，研究方向为水生动物保护学，(E-mail) 1181559350@qq.com

岳城(1958-)，男，陕西城固人，教授，博士生导师，研究方向为水生动物保护学，(E-mail)yuechengxnd@aliyun.com

S941

A

1001-4330(2016)10-1940-07