家畜放牧对草地啮齿动物影响的研究进展

苏军虎，南志标，纪维红

(1.草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020；2.甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃 兰州 730070；3.甘肃农业大学-新西兰梅西大学草地生物多样性研究中心，甘肃 兰州 730070；4.新西兰梅西大学自然科学与数学学院，奥克兰 0632)



家畜放牧对草地啮齿动物影响的研究进展

苏军虎1,2,3，南志标1*，纪维红3,4

(1.草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020；2.甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃 兰州 730070；3.甘肃农业大学-新西兰梅西大学草地生物多样性研究中心，甘肃 兰州 730070；4.新西兰梅西大学自然科学与数学学院，奥克兰 0632)

本文综述了截止2015年国内外文献，分析了家畜放牧对啮齿动物的影响。放牧家畜的践踏和排泄物等引起土壤理化性质改变影响了啮齿类空间利用等，家畜采食影响了啮齿类食物资源及其丰度，采食还引起植物营养成分改变及次生防御化合物的产生，而植被高度变化导致了啮齿动物捕食风险的增加和生活史策略的改变。这些方面的影响与综合作用改变了啮齿动物的微栖息环境、分布、食性，以及领域、采食和挖掘等行为，繁殖和生活史特征；影响了啮齿动物的种群结构、种群数量消长及其调节过程；改变了啮齿动物的群落结构和种间相互作用，引起其群落演替。在综述上述各方面研究进展的基础上，提出放牧对啮齿动物影响的作用途径及其方式，放牧条件下草-畜-鼠耦合机制，不同放牧制度对啮齿动物的影响以及整合现代学科发展的相关探索是未来研究的重点。

放牧；啮齿动物；影响机制；进展

放牧是草地最主要的利用方式，也是草地管理的主要方式之一[1-3]。在家畜放牧利用下，草地生态系统的结构和功能发生变化，放牧对草地植物组成、结构[4]、土壤理化特征[5]、养分循环[6-8]及其微生物[9-10]等产生影响，也对草地生态系统中的节肢动物、爬行类、鸟类等产生作用[11-14]，影响着生态系统的稳定和平衡[15]。啮齿动物是草地生态系统中固有的成员，对系统中物质循环、能量流动和信息传递有着积极的作用[16]，随着各学科的发展，越来越多的这种生态作用被认识[17-18]。近年来草地退化日趋严重，而放牧利用过程中啮齿动物危害的增加，使得草地利用和管理问题更加突出[19]。放牧条件下啮齿类种群密度的增高，加剧了草地退化的进程，导致水土流失，生物多样性减少，严重威胁着生态安全。

在草地退化问题上，啮齿动物的危害(鼠害)和家畜的过度放牧被认为是最主要的两个影响因素，更多人一度将草地退化的罪责归因于鼠害[20]。研究发现草地退化为鼠害的发生提供了必要的条件，同时鼠害又加速了草地退化[20-22]。作为草地管理最主要的方式，放牧对啮齿动物的影响是深刻的，放牧条件下啮齿动物与环境关系及其影响作用的认识，是优化草地管理策略，实现啮齿类综合防控的关键。但迄今放牧对啮齿动物深层次的、全面的影响机理未知。本文在综述家畜放牧对啮齿动物影响及其途径的基础上，提出了可能的研究方向，旨在寻求啮齿类放牧管理的有效方法，优化草地管理策略，为草地资源的可持续利用管理等提供参考。

1 啮齿动物在草地生态系统中的作用

啮齿动物在草地生态系统中处于食物链(网)的关键环节，它们从植物、草食性无脊椎动物、肉食性无脊椎动物中获得物质和能量，又为食肉动物提供了物质与能量[23]，同时，它们的排泄物和遗体归还大地，又为微生物等提供了物质和能量，肩负有重要的能量流动和物质循环等作用(图1)。在长期的演化过程中，啮齿动物是草地生态系统中各种生物群落中的消费者，也是物质、能量的传递者[24]。尽管啮齿动物会啮食优良牧草，挖掘活动损失牧草，挖洞推土影响土壤肥力，降低植被盖度，促使土壤水分蒸发，改变植被成分，引起群落演替等[23]。但在通常情况下，由于它们体型小、摄食量多、物质消耗大、能量转化快，在一定程度上加速了物质循环和能量转化的进程。而它们的挖掘活动又能翻松土壤，并以粪便和食物残渣增加土壤腐殖质的含量，有利于植物的生长。草地生态系统中的啮齿动物被认为是“生态系统工程师(ecosystem engineers)”或关键物种[25-26]，其营造的巢穴与活动的场所也为鸟类及其他小型动物提供了隐蔽和栖息条件[23-24]，对草地生态系统的健康维护和功能的维持不可或缺。近年来，在过度放牧、乱垦滥挖等人类活动和气候变化等干扰下，草地生态系统中各组分成员减少、生态链缺失、结构简化、功能衰退，啮齿动物种群的制约因素减少，致使局部地区其种群数量高、密度大，对环境及人类的经济及生活等也产生了不利的影响。近30年来，草原鼠害呈现逐渐加重的趋势，每年鼠害造成的牧草损失超过60亿元[27-28]，在我国几大牧区，高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、高原鼢鼠(Eospalaxbaileyi)、布氏田鼠(Microtusbrandti)、大沙鼠(Rhombomysopimus)、长爪沙鼠(Merionesunguiculatus)和黄兔尾鼠(Eolagurusluteus)等几乎呈年年大发生趋势，对畜牧业生产和草原生态环境造成严重破坏，对农牧民的生产和生活构成严重威胁[28]。实践预示着，要有效管理草地生态系统，减少啮齿类对生态系统的负面效应，任何单一措施管理下企图对啮齿类防控均很难实现，需进一步理解草地生态系统各环节相互作用机理，协同综合防控。

2 放牧对啮齿动物的影响

放牧是草地管理的基本手段，可维持草地的生态健康和生产稳定[29]。侯扶江等[30]从牧草生长、种群、群落、土壤和生态系统5个方面分析了放牧的作用、机理与途径，指出放牧能改变牧草的物质与能量分配格局，多途径地诱导牧草的补偿性生长。放牧还可改变种间竞争格局、调控种群更新，以及群落结构和功能。研究也发现，放牧会对草地生态系统中的啮齿动物等小型哺乳动物产生影响[31-32]。放牧对啮齿动物影响的全面认识是进行啮齿动物放牧管理的关键[33]。我们按照经典生态学范畴，分别在个体、种群和群落水平上综述了截止2015年(含在线文献)以来国内外的文献，分析了放牧对啮齿动物的影响。家畜放牧通过对草地的践踏、排泄物和采食作用对啮齿类产生作用，改变了草地生态系统中土壤的理化性质、植被的组成、群落组分等，影响了啮齿动物的资源、空间利用等，也改变了啮齿动物与草地生态系统中的其他物种间的关系及作用，影响啮齿类与环境之间的关系，导致啮齿类数量的增多及环境的恶化，继而产生危害(图2)。

图1 啮齿动物在草地生态系统中的作用Fig.1 The role of rodents in grazing grassland ecosystems

图2 家畜放牧对啮齿动物及其危害发生的影响Fig.2 The effects of livestock grazing on rodents and their damages in grassland ecosystems

2.1 放牧对啮齿动物个体水平的影响

2.1.1 放牧对啮齿动物活动节律、行为的影响 放牧家畜的直接践踏会对啮齿动物的活动节律和行为产生影响，对草地生态系统中的地上和地下生活的啮齿类都有作用。直接践踏会伤及身体，因此放牧家畜的地上活动惊扰了啮齿动物的活动及其规律，在行为上可能会出现一定的规避，出现警戒行为加强，玩耍等减少的情况。Smit等[31]发现林姬鼠(Apodemussylvaticus)和黑田鼠(Microtusagrestis)采食种子的行为受到马鹿(Cervuselaphus)放牧强度的影响，特别在去除放牧后，采食行为显著增加。但对于不同放牧家畜对啮齿类的影响亦有所不同(表1)，Jacob等[34]发现牛的放牧活动缩小了普通田鼠(Microtusarvalis)的家域范围。Bueno等[35]发现放牧对啮齿动物身体状况、密度和躲避性等方面有综合影响。放牧对啮齿动物活动节律和行为的影响很普遍，针对不同生态系统中这种影响的研究能获得更有意义的发现，而行为生态学机理的相关研究和阐释，对草地生态系统的优化管理更能提供富有意义的结果。

表1 放牧对啮齿动物行为的影响

2.1.2 放牧对啮齿动物食物资源及其食性的影响 啮齿动物的食性是影响草地植被状况的主要因素，家畜的放牧采食调节了植物的生物量，会使得草地植物生物量、植物种类、群落结构等发生变化[38-39]。家畜采食抑制了优势种类牧草的生长，给其他物种和杂草等的生长提供了机会，这样可能会提高啮齿动物喜食食物的比例，改变啮齿动物食物资源的分布及其格局，进而影响啮齿动物的采食及其食性。而放牧过程中家畜和啮齿类食性的竞争、重叠，植被变化情况等在不同的生态系统中有所不同，已有的研究发现家畜放牧对啮齿类的影响也不尽相同。在青藏高原高寒草地生态系统中，过度放牧形成的稀疏、裸露草甸有利于肥大根系种子的入侵，从而为营地下取食、活动的高原鼢鼠提供丰富的食物资源[40]。放牧影响下高原鼢鼠的喜食食物的增加，为其种群密度的增高提供了食物等资源和空间基础[41]。Rosi等[42]发现随着放牧强度导致地面食物的改变和捕食风险的增加，栉鼠(Ctenomyseremophilus)采食策略发生了改变。家畜的放牧与啮齿动物采食竞争是以往研究中关注的焦点，但啮齿类的危害发生除了食性外还有更多与其相关的变化，这有待于进一步的综合研究。

2.1.3 放牧对啮齿动物洞穴构筑及微生境利用的影响 放牧引起的土壤质地、植被高度和物种组成等的变化，会影响啮齿动物的洞穴构筑及微生境利用等。啮齿动物洞穴的选址、构筑等都有一定的选择性[43]，啮齿动物在其洞穴构筑等方面权衡其投入、收益和风险等[44]。放牧家畜的直接践踏、排泄物侵蚀等，直接影响了土壤的紧实度、pH值、物质营养元素等物理和化学性质。家畜的长期践踏使土壤表层形成难以透气、透水的紧实层[45-46]，使其洞穴构筑、栖息地微生境等发生改变。而家畜的放牧践踏会导致洞道和住所的塌陷或破坏，影响洞穴构筑后的收益与风险等。对于地下生活的啮齿类，放牧可能会影响洞道的地下选择深度，进而避免践踏对其洞道的破坏。对于地上生活的啮齿类，放牧也会影响洞道的选址和构筑特征，Philips[47]很早以前就探讨了放牧对啮齿类分布等的影响，涉及啮齿动物在放牧影响下的微生境利用等，但此后相关进展缓慢。Jones等[48]发现放牧造成的条件改变，使得梅氏更格卢鼠(Dipodomysmerriami)和纤小囊鼠(Perognathuslongimembris)的微生境发生了变化。Bakker等[6]发现放牧对欧洲兔(Oryctolaguscuniculus)和普通田鼠生境利用的影响不同。Torre等[49]发现，放牧作用下啮齿类食物资源的可获得性和土壤因素改变导致的洞道构筑的影响是改变啮齿类群落的主要因素。放牧对啮齿动物分布、微生境利用均有极大的影响，后续的研究有望在科学规范野外相关指标下，深入分析放牧对啮齿类分布及其微生境选择的影响，结合草地培育措施，对啮齿类进行综合防控。

2.1.4 放牧对啮齿动物体重、形态等特征的影响 在长期的放牧干扰影响下啮齿动物的体重、形态等特征也会发生变化。Bueno等[35]发现牛的放牧强度与鹿鼠(Peromyscusmaniculatus)的体重呈反比。Darmon等[50]发现白尾鹿(Odocoileusvirginianus)放牧并没有使鹿鼠的体重有所下降。Li 等[51]发现绵羊的放牧使得雄性布氏田鼠体重下降。Schmidt等[52]在不同放牧强度下(牛)也未检测到鼩鼱(Sorexaraneus)体重的差异。一般情况下密度的增高均会伴随着啮齿动物体重的下降，但啮齿动物体重是一个重要的指标，对其物种的生存繁衍具有重要意义，其变化也有深层次的原因[53]。此外，不同的实验研究结果可能还受到观测时间、影响方式等而有不同结论。未来很有必要深入分析比较不同条件下，啮齿类体重变化应对放牧干扰的可能机理，加深放牧对啮齿动物影响的认识。

2.1.5 放牧对啮齿动物生活史特征的影响 放牧对啮齿动物在上述各个方面的影响，均会使得啮齿动物在生活史对策上发生变化，这是啮齿类对放牧的综合适应[54]。放牧下植被高度的变化，使得啮齿类的取食和生存风险发生变化[55]。Kuiper等[56]发现草的高度是决定放牧对啮齿动物影响的关键因素。诸多的研究均支持植被高度的变化增加了啮齿动物的生存风险，会使得部分啮齿类在放牧的影响下种群数量减少。Bueno等[35]发现牛的放牧降低了普通田鼠的存活率与种群中年幼个体的比例。Li等[57]发现绵羊的放牧降低了布氏田鼠春季出生个体的比例，增加了夏季出生个体的比例，放牧还增加了雄性个体的比例。且放牧强度和越冬个体比例呈负相关关系，推测年龄结构和性别比例的转变是适应放牧引起的食物资源变化的一个重要策略。但生活史特征的变化需要长时间的改变、适应，这是响应放牧的综合表现，在啮齿类繁殖时期、繁殖特征、生命周限、出入蛰时间等方面的研究需要更多的关注，后续的实验研究中更需要长期、规范的监测数据。

2.2 放牧对啮齿动物种群水平的影响

2.2.1 放牧对啮齿动物种群数量的影响及其调节 家畜的放牧改变了植被高度、盖度以及生境特征与食物资源等，进而为啮齿类种群数量的变动提供了物质和空间基础。而啮齿类种群数量的增多，是导致鼠害发生的基础。有关这方面进行了大量的研究，为证实放牧对鼠害发生的影响提供了重要依据。如表2所示，针对不同的地理地域和草地生态系统类型，放牧对啮齿类种群数量的影响后果不尽相同[35,50,56-70]。一般情况下，对于生活在地面上的啮齿动物，放牧降低了植物的高度和植被的覆盖度而增加暴露在天敌中的时间和捕食的风险[71]，种群密度会随放牧强度的增加而减少。而对于喜栖开阔环境的高原鼠兔及营地下生活的高原鼢鼠等而言，重度放牧所造成的环境却更适应其生存，并形成该生境的优势种群[72]。但放牧对啮齿类种群数量的影响也可能存有延迟效应[73]，由于实验周期的限制等，种群动态的数据变化可能会受到影响，后续研究需要注意时间因素的干扰。此外，密度的影响下还有其他反馈及其调节机制，如放牧导致植物粗蛋白和次生化合物含量的变化，进而会影响啮齿动物种群的发展[75-78]。Seldal等[79]发现放牧介导下植物中胰蛋白酶抑制剂的变化是旅鼠种群调节的原因之一。研究发现放牧导致的次生化合物如单宁和蛋白酶抑制剂在实验室条件下对啮齿动物产生了极大的负面影响[62,78-79]，Villar等[13]发现增加绵羊的放牧密度会影响田鼠种群调节的过程。放牧对啮齿类种群数量的影响及其调节是啮齿类放牧管理的关键，更多的相关研究能为啮齿类放牧管理提供科学的指导。

2.2.2 放牧对啮齿动物种群结构、遗传结构影响导致种群质的变化 放牧对啮齿动物种群密度的影响及其调节已有确凿的证据[79]。而密度依赖性的相关因子的影响会引起啮齿动物的迁移、扩散情况的变化[80-81]，迁移扩散过程中竞争资源的不同便会导致婚配制度等的变化，这些均会导致种群遗传结构的变化及其进化[81-84]。在动物迁移扩散的“资源竞争和避免近交”假说中，雌雄性个体竞争不同的资源，使不同的性别扩散具有不同的收益和风险。雌体竞争的主要资源是食物和空间，而雄体主要竞争资源是配偶[85-87]。而放牧影响下啮齿类雌性个体的变化，也会导致雄性个体的迁移扩散变化，以及由此引起的婚配、种群遗传变化等。除此之外，放牧会对啮齿动物的环境容纳量产生影响，如刘伟等[88]发现放牧对高原鼠兔种群的环境容纳量产生影响，进而促进或制约高原鼠兔的扩散。

2.3 放牧对啮齿动物群落水平的影响

在家畜放牧对啮齿类种群的影响下，啮齿类种群水平的变化是其群落水平产生影响的基础。在生态系统中不同的啮齿动物群落，放牧对啮齿类的不同影响，以及啮齿类群落中种内、种间的关系及其与环境的相互作用等，均会引起啮齿动物群落组成、结构、功能的变化和群落的演替。刘伟等[88]发现啮齿动物群落多样性及组成种的种数与放牧强度呈显著的正相关关系，而均匀度与放牧强度的相关性则不显著。边疆晖等[89]研究发现放牧干扰强度与啮齿动物群落多样性指数存在显著正相关，而与均匀度指数的关系则相反。Jones等[48]研究了放牧对荒漠类啮齿动物群落的影响，发现放牧使啮齿类群落物种多样性减少。Jones等[90]发现放牧改变了啮齿类群落的组成。在放牧的影响下，禁牧地4个鼠科(Muridae)物种占优势，放牧地没有优势种，和禁牧地相比异鼠科(Heteromyidae)物种占有较高的比例。李俊生等[91]发现小型哺乳动物物种丰富度和多样性指数随放牧压力增加而减小。查木哈等[92]发现在禁牧、轮牧、过牧等人为不同利用方式下内蒙古阿拉善荒漠区啮齿动物群落的多样性会逐渐降低。Blaum等[93]发现长期过度放牧导致宽灌木入侵，使得啮齿动物的物种多样性下降。Hayward等[94]发现，沙漠湿地生态系统中放牧去除后小型哺乳类的多样性增高。

表2 放牧对啮齿动物种群数量的影响

家畜放牧还引起了啮齿动物群落的演替，如在内蒙古典型草原导致达乌尔鼠兔(Ochotonadauurica)→布氏田鼠→长爪沙鼠演替系列或连锁危害过程[24]；在青海、四川西北部、甘南等地的高寒草甸草原导致高原鼠兔→高原鼢鼠演替系列或连锁危害过程[24]。放牧对生态系统的影响是深刻的，但物种间对放牧影响的响应方式不同，进而造成物种间相对优势度和群落结构的改变。加之，啮齿动物处于草地生态系统的中间营养级，其群落结构的改变，还将对食物网的其他系统造成影响。

2.4 不同放牧动物放牧对啮齿动物的影响

不同放牧家畜对啮齿动物的影响不同。放牧家畜牛、牦牛和绵羊等，其践踏程度、排泄物的多少以及采食量和采食行为不同[95-97]，均会对草地生态系统产生不同的作用，进而对啮齿动物产生不同的影响。Hagenah等[98]发现不同体格放牧动物对田鼠科啮齿类的影响不同，在缺少大型放牧动物斑马(Equusburchelli)、水牛(Synceruscaffer)和白犀牛(Ceratotheriumsimum)的情况下，植被的高度促进了啮齿类动物的丰度和物种的多样性，并改变了鼠种组成，而植被高度的降低，增加了啮齿动物捕食风险。这方面需要更多的研究来全面认识放牧方式对啮齿类的影响。

3 未来的研究方向

3.1 放牧对啮齿动物影响的作用途径及其方式

不同草地生态系统中，土壤类型、植被、水热条件、种间关系、天敌分布和人类活动等情况不同，放牧对啮齿类影响的作用过程亦有不同。针对不同草地生态系统中放牧对啮齿类的影响作用途径及其方式的研究一直是未来深入的方向。但这方面亟须建立科学规范的监测方法，联合分析系统中各因子的作用大小、方式和影响程度。一是明确家畜的践踏和排泄等引起土壤理化性质改变对啮齿类空间利用的影响，二是家畜采食调节作用对啮齿动物的影响，如除了植被高度变化导致风险的增加和生活史策略的改变以及采食调节对啮齿类食物资源及其丰度的影响外，放牧对啮齿动物食物营养成分影响如何，放牧是否导致了植物粗蛋白和次生化合物含量的变化，其暗藏的营养生态学机制是什么？这些均需要长期监测，结合现代的检测方法，来明确不同草地生态系统中放牧对啮齿动物影响的作用途径及其方式。

3.2 放牧条件下草-畜-鼠耦合机制的影响

有蹄类的密度增加会显著降低啮齿类的物种丰富度和多样性以及身体状况[99]。但在不同的系统中，这种作用会因草地生态系统中各微生境因素而影响不同。研究发现，放牧家畜通过加强土壤微生物营养富集和根际作用，提高矿物质有效利用率，最终促进植物营养能量的流动和光合作用[30]。放牧家畜对啮齿动物影响会通过植物的组成、生长、土壤理化性质以及直接践踏等多方面因素产生作用[55,100-101]。而啮齿动物扰动也会对植物群落、植物种盖度及土壤环境产生影响，造成植物死亡率增高、吸收土壤营养成分的能力下降，植株的空间结构发生变化[102-104]，草-畜-鼠相互作用及其耦合因素也会发生变化。Smit等[31]发现放牧植被结构的差异是放牧对啮齿动物影响的关键因素。而放牧导致的植物资源变化也需要时间，可能产生时滞效应。同时在草地生态系统中这些很多因素的耦合、影响作用和自调节作用下[105-109]，后期研究中需要量化各指标及其影响权重，结合各学科研究进展来诠释放牧影响啮齿动物的作用机理[110]。

3.3 不同放牧制度对啮齿动物的影响

放牧制度是优化草地放牧管理的重要形式，不同放牧制度会对放牧家畜的摄食、体重等产生影响[111]，这必然也会对啮齿动物产生影响。不同放牧制度下，家畜的践踏、排泄物及摄食的方式均会对啮齿类产生不同影响。而不同的放牧制度如连续放牧与划区轮牧，是否会影响啮齿动物的迁移扩散，家畜的牧食移动方向是否会驱动啮齿动物的迁移，而放牧时间对啮齿动物的影响又如何？放牧的时期，也是啮齿动物不同的生活史时期，在发情期、交配期、孕育期和哺乳期等影响都不尽相同。传统放牧时间，是否对啮齿动物有影响，两者是否出现了协调？这需要相关的研究来全面认识放牧制度对啮齿动物的影响。

3.4 整合现代学科的相关研究

现代学科的发展，为我们定性和定量认识生态系统中各因子的相互作用和过程等提供了科学、有效的方法，放牧对啮齿类的影响研究亦应结合现代学科的发展。生态系统中不同的啮齿动物群落，放牧对啮齿类影响的不同，以及啮齿类群落中种内、种间关系及其与环境的相互作用等，均会引起啮齿动物群落组成、结构、功能的变化和群落的演替。目前放牧对啮齿动物群落的营养结构、种间作用及群落的演替等研究不多。未来亟须采用如生态网络分析(ecological network analysis)、整合数据分析(meta-analysis)等综合研究方法，分析啮齿类物种间对放牧干扰的响应及其差异。此外，在放牧对啮齿类种群水平的影响研究中，应结合现代遗传学理论和方法进行遗传效应评价。总之，啮齿类影响研究中现代学科的应用比较缓慢，亟须结合学科的发展来更新研究方法、优化研究内容。

4 研究展望

人类活动对草地生态系统的影响日渐深刻，而作为草地管理的主要方式放牧对草地的影响因其他因素的掺杂也愈发复杂。放牧作为草地管理最主要的手段，对草地影响机理的认识还很有限，这使得人们一度陷于困局。啮齿动物作为放牧生态系统中的固有成员，通过放牧对啮齿类进行管理是一个有效的途径，但以往的研究更多地集中在现象的描述上，对更多的机理问题探究不深。而家畜的放牧对地上啮齿类和地下啮齿类动物的影响也各异，彼此间的相互作用规律，生态学过程等更是未知。未来很有必要强化这一方面的研究，全面阐明放牧对啮齿动物影响的机理，达到草地鼠害的放牧管理。此外，放牧的轻度、中度和重度是半定量指标，放牧对生物多样性的影响也依赖于用来测定群落植物生物多样性的时间和空间尺度[112]，并且植物群落多样性的测度指标也很多，对草食性动物的敏感性差异较大[113]，野外的研究条件和相关因素的控制性也存有较大的困难，如一般的捕获率等又受到捕获方法和经验水平等影响，这样会影响实验结果的客观性和准确性。在后续的相关研究和试验设计中，应考虑时间与空间尺度在草地植物多样性以及草地鼠害防控中的作用，要依据当地的草地生产力、放牧史以及家畜采食习性等，结合一定放牧管理方式比如放牧强度、放牧周期、不同家畜的放牧组合等改变草地植被群落进而降低草地鼠害的发生。我们期望通过本综述引起广大草地生态研究同仁对鼠害放牧管理问题的重视。

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Effects of livestock grazing on rodents in grassland ecosystems

SU Jun-Hu1,2,3, NAN Zhi-Biao1*, JI Wei-Hong3,4

1.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China; 2.CollegeofGrasslandScience,KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem(MinistryofEducation),GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China; 3.GansuAgriculturalUniversity-MasseyUniversityResearchCentreforGrasslandBiodiversity,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China; 4.InstituteofNaturalandMathematicalSciences,MasseyUniversity,Auckland0632,NewZealand

Knowledge of how livestock grazing affects rodents is important if a solution to the problem of maintaining grassland biodiversity while controlling degradation resulting from rodent damage is to be found. This review summarizes the research on the effect of livestock grazing on rodents in China and other countries up to 2015. Soil physical and chemical properties are changed by both livestock trampling. Changes in vegetation affect rodent food resources and their abundance as do changes in plant nutrient content and secondary defense compounds; rodent predation risk is modulated by decreased vegetation height and structural complexity. The cascading effect of these changes alters rodent microhabitat, feeding behavior, distribution, reproduction and life history traits; this results in changes in the structure of rodent populations, population dynamics and its regulation process as well as community composition structure and biotic interactions leading the community succession. Future research should focus on the effect of grazing on the coupling mechanisms of grass-livestock-rodent interactions and the effects of different grazing systems on rodents. The objective should be to identify effective rodent management techniques to achieve sustainable management of grassland ecosystem.

livestock grazing; rodents; grazing management; research progress

10.11686/cyxb2015587

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-12-31；改回日期：2016-04-07

国家自然科学基金项目(No.31460566)，中国博士后科学基金资助项目(No.2015M572614)和甘肃省高校科研项目(No.2015A-073)资助。

苏军虎(1981-)，男，甘肃西和人，副教授，博士。E-mail: jhsu_627@126.com*通信作者Corresponding author. E-mail: zhibiao@lzu.edu.cn

苏军虎，南志标，纪维红. 家畜放牧对草地啮齿动物影响的研究进展. 草业学报, 2016, 25(11): 136-148.

SU Jun-Hu, NAN Zhi-Biao, JI Wei-Hong. Effects of livestock grazing on rodents in grassland ecosystems. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(11): 136-148.