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洞头南北爿山海洋特别保护区潮间带大型底栖生物群落的时空分布

2016-12-05陆京明周化斌张永普

关键词:藤壶列岛潮间带

卢 周,陆京明,周化斌,张永普

(温州大学生命与环境科学学院,浙江温州 325035)

洞头南北爿山海洋特别保护区潮间带大型底栖生物群落的时空分布

卢 周,陆京明,周化斌,张永普†

(温州大学生命与环境科学学院,浙江温州 325035)

2014年夏季和冬季,对洞头南北爿山海洋特别保护区潮间带大型底栖生物群落进行调查.结果表明:潮间带共有大型底栖生物71种,其中无脊椎动物55种,藻类16种.夏季63种,冬季41种.低潮区46种,中潮区37种,高潮区17种.平均丰度和生物量均以节肢动物最高,环节动物最低.平均丰度冬季高于夏季,平均生物量夏季高于冬季.平均丰度,中潮区 > 高潮区 > 低潮区,平均生物量,中潮区 > 低潮区 > 高潮区.优势种夏季为日本笠藤壶,冬季为日本笠藤壶和鳞笠藤壶.Shannon-Wiener物种多样指数(H′)、Margalef丰富度指数(d)和Pielou均匀度指数(J)夏季高于冬季.群落聚类分析与非度量多维标度分析结果吻合较好,群落特征主要与断面的浪击度和空间异质性有关.

群落结构;物种多样性;大型底栖生物;潮间带;南北爿山海洋特别保护区

潮间带是陆地生态系统和海洋生态系统的交错地带,它因复杂多变的生态因子和大容量的物流、能流成为生物多样性高、区系成分复杂和群落类型多样的生态系统[1-2].潮间带底栖生物由底栖动物和底栖藻类组成,岩礁上固着的动物和藻类常集群分布,形成岩礁海岸特有的生物分布带.浙江省人民政府于2011年正式设立浙江温州洞头南北爿山海洋特别保护区(以下简称:南北爿山海洋特别保护区),主要保护国家二级重点保护野生动物黄嘴白鹭(Egretta eulophotes).南北爿山海洋特别保护区位于温州市洞头县的东北部,距洞头本岛约20km,乐清湾口门外侧(121°14′49″ - 121°17′00″E,27°59′30″ - 28°01′00″N),隶属于温州市洞头县鹿西乡,由2岛4礁及邻近海域组成,总面积8.98 km2.本文对南北爿山海洋特别保护区潮间带生物的种类组成、数量特征、群落结构和物种多样性进行了研究,为保护区的岛礁生物资源保护提供依据.

1 材料与方法

1.1 采样时间和断面

2014年7月12日 - 13日和12月22日 - 23日的天文大潮水期间,分别代表夏季和冬季进行潮间带生态调查.在北爿山岛(28°00′44″N,121°15′54″E)、隔礁(28°00′26″N,121°15′46″E)、南爿山岛(28°00′11″N,121°15′31″E)各设1条采样断面(见图1).

1.2 采样方法和样品处理

定量样品按《海洋调查规范第6部分:海洋生物调查》(GB /T 12763.6—2007)要求进行采集和数据处理,每条断面在高潮区、中潮区和低潮区各设1个站位,共设3个站位,每个站位用25 cm × 25 cm的定量框随机取4个样方,采集样方内的所有底栖生物;同时,在采样点附近进行定性采集和生态观察.样品用体积分数为5%的中性福尔马林溶液固定,带回实验室进行分类鉴定,对个体大于1 mm的大型底栖生物进行计数和称重.文中所有数据用平均值±标准差(SD)表示.

1.3 数据处理

1.3.1 多样性指数计算方法

图1 采样断面示意图 (来自Google 地图)

式中:S为总物种数,iP为第i种的生物量占样品中总生物量的比例,N为所有种类的总生物量.

1.3.2 优势度

采用相对重要性指数(Indices of relative importance,IRI)[3],其计算方法为:

式中,W为相对生物量,即该物种的生物量占大型底栖生物总生物量的百分比;N为相对丰度,即该物种的个体数占大型底栖生物总个体数的百分比;F为出现频率,即该物种出现的样方数与总样方数之比的百分比.IRI包含了大型底栖生物的个体数、生物量和出现频率这3个重要信息,能充分反映它们在群落中所处的地位.

1.2.3 群落结构分析

采用PRIMER 5.0软件,在Bray-Curtis相似性度量的基础上进行等级聚类(UPGMA),分析大型底栖生物群落结构的相似性程度[4-5].

式中:jkS是样方j与样方k的Bray-Curtis相似性系数,其值范围为0 - 100.当值等于0时,视j和k两样本物种全部不相同;当值等于100时,视两样本物种全部相同.群落相似性指数以生物量为基础进行计算,ijY是第j个样方的第i物种生物量;ikY是第k个样方的第i物种生物量;P为两样本中的所有物种.为了降低生物量上占优势的个别物种对群落结构的影响权重,需要对原始数据进行四次方根变换.

2 结 果

2.1 种类组成与布

由表1可知,本次调查共鉴定出保护区潮间带大型底栖生物71种,其中无脊椎动物55种,占总种数的77.5%;藻类16种,占22.5%.无脊椎动物中以软体动物最多(26种)、甲壳动物次之(15种)、刺胞动物和环节动物各7种,纽形动物仅1种;藻类中红藻最多(10种)、褐藻3种、绿藻2种和蓝藻1种.从表2可知,夏季63种、冬季41种,分别占总种数的88.7%和57.7%.从种类组成的垂直分布看,低潮区46种、中潮区37种和高潮区17种,分别占总种数的64.8%、52.1%和23.9%.高潮区没有采到刺胞动物、纽形动物、环节动物、红藻、褐藻和绿藻,中潮区褐藻和蓝藻没有采到,低潮区纽形动物和蓝藻没有采到;高潮区、中潮区和低潮区均以软体动物分布最多,高潮区和中潮区以节肢动物次之,低潮区以红藻次之(见表2).

表1 潮间带大型底栖生物种类组成与分布

(接上表)

(接上表)

表2 大型底栖生物各类群物种数目组成与分布

2.2 丰度和生物量

洞头南北爿山海洋特别保护区潮间带大型底栖生物的平均丰度和生物量分别为(1 223.7 ± 354.9)个 / m2和(3 716.8 ± 452.5)g / m2,其中藻类的平均生物量为(209.5 ± 98.1)g / m2.从图2知,平均丰度和生物量均以节肢动物最高,分别为(613.3 ± 95.6)个 / m2和(2 899.2 ± 317.7)g / m2;平均丰度以软体动物居次(579.5 ± 279.0)个 / m2,生物量以藻类居次(209.5 ± 98.1)g / m2;环节动物的丰度和生物量均最低,分别为(613.3 ± 95.6)个 / m2和(2 899.2 ± 317.7)g / m2.冬季的平均丰度(1 434.7 ± 750.2)个 / m2,高于夏季(1 012.8 ± 150.1)个 /m2,夏季的平均生物量(4 482.2 ± 438.1)g / m2高于冬季(2 951.4 ± 496.1)g / m2.就底栖生物群落类群而言,软体动物和节肢动物的丰度冬季高于夏季,环节动物和其它动物的丰度夏季高于冬季;软体动物、节肢动物、环节动物、其它动物和藻类的生物量均为夏季高于冬季(见图2).

图2 潮间带大型底栖生物群落类群的丰度和生物量组成

由图3知,潮间带各潮区大型底栖生物的平均丰度为:中潮区(1 550.0 ± 156.8)个 / m2> 高潮区(1 289.3 ± 798.1)个 / m2> 低潮区(831.3 ± 158.2)个 / m2.平均生物量为:中潮区(6 241.0 ± 721.3)g / m2> 低潮区(1 289.3 ± 798.1)g / m2> 高潮区(831.3 ± 158.2)g / m2.夏季各潮区的平均丰度为:中潮区(1 393.3 ± 72.9)个 / m2> 低潮区(981.3 ± 71.4)个 / m2> 高潮区(662.7 ± 306.6)个 / m2.平均生物量为:中潮区(1 393.3 ± 72.9)g / m2> 低潮区(981.3 ± 71.4)g / m2>高潮区(662.7 ± 306.6)g / m2.冬季各潮区的平均丰度为:高潮区(1 916.0 ± 1 642.7)个 / m2>中潮区(1 706.7 ± 305.0)个 / m2> 低潮区(681.3 ± 312.3)个 / m2,平均生物量为:中潮区(6 254.3 ± 1262.4)g / m2> 低潮区(2 128.3 ± 283.5)g / m2> 高潮区(328.9 ± 216.4)g / m2.

图3 潮间带大型底栖生物丰度和生物量的垂直变化

就底栖生物类群而言,软体动物平均丰度为:高潮区(1 202.0 ± 811.9)个 / m2> 中潮区(422.7 ± 85.2)个 / m2> 低潮区(113.3 ± 39.1)个 / m2,平均生物量为:中潮区(363.1 ± 132.9)g / m2>低潮区(131.6 ± 52.5)g / m2> 高潮区(46.0 ± 13.8)g / m2;节肢动物平均丰度为:中潮区(1 110.7 ± 148.3)个 / m2> 低潮区(642.0 ±173.4)个/m2> 高潮区(87.3 ± 41.2)个 / m2,平均生物量为:中潮区(5 756.2 ± 722.5)g / m2> 低潮区(2 548.9 ± 449.3)g / m2>高潮区(329.0 ± 184.7)g /m2.环节动物和其它动物高潮区没有分布,平均丰度和生物量低潮区均高于中潮区.藻类的平均生物量为:低潮区(223.8 ± 65.9)g / m2> 中潮区(118.2 ± 82.3)g / m2> 高潮区(0.4 ± 0.4)g / m2.见图4.

2.3 优势度排序与优势种

由表3可知,夏季和冬季的优势种(优势度IRI > 1 000)和主要种(100 < IRI < 1 000)存在一定的差异,夏季的优势种有日本笠藤壶(Tetraclita japonica),冬季的优势种有日本笠藤壶和鳞笠藤壶(Tetraclita squamosa).夏季的主要种有疣荔枝螺(Thais clavigera),小结节滨螺(Nodilittorina exigua),条纹隔贻贝(Septifer virgatus),嫁(Cellana toreuma),太平洋侧花海葵(Anthopleura nigrescens),冬季的主要种有短滨螺(Littorina brevicula)和疣荔枝螺.

表3 潮间带大型底栖生物优势度

2.4 物种多样性

从图5可知,基于生物量为基础的Shannon-Wiener指数(H′)、Margalef丰富度指数(d)和Pielou均匀度指数(J),夏季三个断面的平均值分别为1.31 ± 0.07、3.39 ± 1.11和0.29 ± 0.05,冬季分别为1.16 ± 0.28、2.54 ± 0.45和0.27 ± 0.07,单因素方差分析(One-way ANOVA)表明夏季和冬季的H′、d和J均无显著差异(all P > 0.05).垂直分布的物种多样性分析发现,Shannon-Wiener指数(H′)为:高潮区(2.09 ± 0.57)>低潮区(1.63 ± 0.36)>中潮区(0.81 ± 0.12),Margalef丰富度指数(d)为:低潮区(2.86 ± 0.94)>高潮区(2.04 ± 0.25)>中潮区(1.86 ± 0.52),Pielou均匀度指数(J)为:高潮区(0.63 ± 0.19)>低潮区(0.37 ± 0.06)>中潮区(0.21 ± 0.05),单因素方差分析(One-way ANOVA)表明三个潮区的H′、d和J均无显著差异(all P > 0.05).

图5 潮间带大型底栖生物物种多样性指数

2.5 群落结构

基于生物量为基础的潮间带大型底栖生物群落特征聚类分析显示,相似度大于52%时可聚为二组,第一组为北爿山岛的夏季和冬季,聚为一类,第二组为南爿山岛和隔礁的夏季和冬季,聚为一类,说明其群落特征主要与断面有关(图6).非度量多维标度(MDS)的胁强系数(stress)为0.01,MDS结果表明各断面群落结构也分为二类(图7),与聚类分析结果一致.

图6 大型底栖生物群落的Bray-Curtis 聚类

图7 大型底栖生物MDS排序分析

3 讨 论

3.1 数量组成与分布

洞头南北爿山海洋特别保护区潮间带大型底栖生物冬季的平均丰度高于夏季,这主要与北爿山岛冬季高潮区出现大量短滨螺幼体和中潮区出现黑荞麦蛤幼体(Xenostrobus atratus)有关,该断面的短滨螺和黑荞麦蛤丰度分别为1 666.7个 / m2和189.3个 / m2.夏季的平均生物量(364.3 g / m2)高于冬季(54.7 g / m2),这与夏季珊瑚藻(Corallina officinalis)、中间软刺藻(Chodracanthus intermedius)、小石花菜(Gelidium divaricatum)等藻类的生长有关;还与吸着生活的嫁□、太平洋侧花海葵,自由生活的粗腿厚纹蟹(Pachygrapsus crassipes)以及固着生活的藤壶有关.夏季藻类生物量高于冬季,这与枸杞岛相似[6].潮间带底栖生物生物量的季节变化与底栖动植物的繁殖、动物的垂直移动、底栖海藻的变化有关[7-9].吕永林等[7]对浙江洞头外海性岛屿大竹屿岛潮间带底栖生物生物的调查发现,夏季因受台湾暖流分支的影响,水温相对较高,暖水性种类得到较好生长;冬季台湾暖流分支影响减弱,从而抑制了暖水性种类的生长,夏季中间软刺藻(Chondracanthus intermedius)等藻类生长较好,这与南北爿山岛相似.

就垂直分布而言,南北爿山海洋特别保护区潮间带大型底栖生物平均丰度为:中潮区 > 高潮区 > 低潮区,平均生物量为:中潮区 > 低潮区 > 高潮区,这一群落数量组成的垂直分布特点,与邻近海区的大竹屿岛[9]、北麂列岛[8]、嵊泗列岛[7]、南麂列岛[10]等岛屿相似,但浙江渔山列岛潮间带生物的密度和生物量均为:低潮区>中潮区>高潮区[11].底栖生物的丰度和生物量均以中潮区最高,这与喜浪固着生活的日本笠藤壶成片生长、以足丝附着生活的条纹隔贻贝和青蚶镶嵌分布于藤壶或岩缝间以及匍匐生活于藤壶和岩缝间的疣荔枝螺有关;高潮区的丰度大于低潮区,而生物量小于低潮区,这与分布于高潮区的短滨螺和小结节滨螺密度较高、但个体较小、生物量较低有关,同时,与低潮区的鳞笠藤壶、太平洋侧花海葵和中间软刺藻的分布有关.就藻类而言,低潮区藻类的生物量大于中潮区,其中低潮区中间软刺藻生物量(48.6 g / m2)明显高于中潮区(5.3 g/m2).藻类物种数的垂直分布特点为:低潮区 > 中潮区 > 高潮区,这与大竹屿岛和中街山列岛的藻类物种数分布一致[9,12].

与浙江的其它海洋保护区比较,南北爿山海洋特别保护区潮间带底栖生物的丰度低于南麂列岛[10]、马鞍列岛[13]、中街山列岛[14]和韭山列岛[15],生物量高于韭山列岛[15],低于南麂列岛[10]、马鞍列岛[13]和中街山列岛[14],这与南北爿山海洋特别保护区离玉环和洞头麂西岛较近有关.与洞头其它无居民海岛相比,潮间带底栖动物平均丰度高于虎洞岛、乱头屿、内圆屿、小瞿岛和中瞿岛[16],但低于大竹屿岛[9],底栖动物的生物量均高于洞头的其它无居民海岛[9,16],藻类生物量低于大竹屿岛[9].大竹屿岛为外海性岛屿,风浪较大,在春末和夏季受台湾暖流分支的影响,海水透明度较低,盐度较高,低潮区的瓦氏马尾藻(Sargassum vachellianum)和中潮区第三亚带及低潮区第一亚带的鼠尾藻(Sargassum thunbergii)成片生长有关,而受乐清湾和玉环沿岸流的影响,这两个物种在南北爿山保护区并没有得到成片生长.南北爿山保护区潮间带底栖生物的平均丰度与有居民的鹿西岛相近,生物量高于鹿西岛[17],优势种组成较为相似,均以日本笠藤壶排序第一,另外鹿西岛春季的优势种还有小结节滨螺、疣荔枝螺、青蚶、条纹隔贻贝等,与南北爿山保护区的夏季相似.鹿西岛人类活动频繁,采捕活动对资源破坏明显,但保护区有专人巡护,采捕现象得到了有效遏制,所以保护区生物量比较高.另外,保护区的海岸开敞性大,尤其隔礁在大潮涨潮时,几乎被浪击淹没,适合固着性的日本笠藤壶大量生长,这也是导致保护区生物量高的一个原因.

保护区夏季和冬季优势种存在差异,冬季除日本笠藤壶外,还有鳞笠藤壶;主要种的组成和排序季节间也存在差异,夏季经济种类较多(疣荔枝螺、条纹隔贻贝、嫁□等),冬季经济种类仅有疣荔枝螺.这不仅与物种的繁殖生活史有关,而且还与保护效果有关.由于冬季大个体鳞笠藤壶上附有大量小个体幼体,冬季鳞笠藤壶的丰度(276个 / m2)明显高于夏季(29个 / m2),因此,鳞笠藤壶冬季的相对势度(IRI = 1 047.3)较大,而夏季相对优势度(IRI = 96.8)较小.条纹隔贻贝夏季丰度和生物量分别为38个 / m2和92.44g / m2,而冬季分别为17个 / m2和24.07g / m2,嫁□夏季丰度达27个 / m2,但冬季极低.条纹隔贻贝为附着性贝类,夏季幼体较多,这与繁殖生活史有关,嫁□为匍匐爬行运动的吸附型贝类,夏季常在潮间带捕食,冬季具垂直下移现象,这与其生活习性有关,同时,一个很重要的原因是该海洋特别保护区的重点保护对象为国家二级保护鸟类黄嘴白鹭,每年4 - 8月是该鸟繁殖期,每天有人巡查,严禁人为干扰,保护措施到位,保护力度较大.冬季相对而言保护力度不够,大潮水期间常有不法分子采捕岩礁经济生物,这也是冬季经济性贝类条纹隔贻贝和嫁□优势度下降的原因.

3.2 群落结构与多样性

潮间带大型底栖生物群落的Bray-Curtis聚类分析表明,北爿山岛的夏季和冬季优先相聚成一支,南爿山岛和隔礁的夏季和秋季聚为一支,这说明其群落结构主要与断面性质有关,而导致这一现象的主要原因为北爿山岛采样断面的浪击度较小,岩礁相对平滑、空间异质性程度较低,而隔礁和南爿山岛的采样断面浪击度较大,底质空间异质性程度高.MDS排序分析所得的胁强系数(stress)值为0.01,根据Clarke和Warwick(1994)认为[5],当stress < 0.05,为吻合极好;stress <0.1,为吻合较好;stress < 0.2,为吻合一般;stress > 0.3为吻合较差.本文得到的胁强系数值为0.01,说明吻合极好.

夏季的Shannon-Wiener物种多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(d)和Pielou均匀度指数(J)比秋季的高,主要与夏季刺胞动物、藻类和匍匍生活的软体动物较多有关,特别是春冬季因台湾暖流分支减弱、受浙江沿岸泾流影响,水温相对较低,适合于暖温带种类的生长,而夏秋季受台湾暖流分支影响,一些暖水性种类生长较好.H′、d和J指数的垂直变化,均以中潮区最低,而北麂列岛为:低潮区>中潮区>高潮区[18],主要与保护区中潮区的日本笠藤壶占绝对优势(占中潮区总生物量的86%)有关.

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Spatial and Temporal Distribution of Macro-benthos Communities in the Intertidal Zone of Special Marine Protection Area in Nanbeipan Mountain, Dongtou District

LU Zhou, LU Jingming, ZHOU Huabin, ZHANG Yongpu
(College of Life and Environmental Sciences, Wenzhou University, Wenzhou, China 325035)

This paper is the introduction of the investigation in the summer and winter of 2014, to the macro-benthic communities in the intertidal zone of special marine protection area in Nanbeipan Mountain,Dongtou district. The result of the survey indicates that there are 71 macro-benthos species living in the intertidal zone, including 55 species of invertebrate and 16 species of macro-algae, 63 species in summer and 41 species in winte. From the view of the vertical distribution of species composition, there are 46, 37 and 17 species found respectively in the low tidal zone, middle tidal zone and high tidal zone. Among all macro-benthic communities, arthropods have the highest average abundance and biomass, and the annulatas have the lowest average abundance and biomass. Besides, the average abundance in winter is higher than that in summer, and the average biomass in summer is higher than that in winter. Among the vertical distribution,middle tidal zone has the highest average abundance, followed by high tidal zone and low tidal zone respectively. The middle tidal zone has the highest average biomass, followed by low tidal zone and high tidal zone respectively. Tetraclita japonica is the dominant species in summer, T. japonica and Tetraclita squamosal are the dominant species in winter. The Shannon diversity index(H′),Margalef’s richness index(d)and Pielou evenness index(J)in summer are all higher than those in winter. The results of clustering analysis on the community traits are consistent with those of nonmetric multidimensional scaling, suggesting that the community characteristics is mainly related to the sectional wave-hitting degree and the spatial heterogeneity.

Community Structure; Diversity of Species; Macro-benthos ; Intertidal Zone; Nanbeipan Mountain Special Marine Protection Area

Q125+.9

A

1674-3563(2016)03-0038-11

10.3875/j.issn.1674-3563.2016.03.007 本文的PDF文件可以从xuebao.wzu.edu.cn获得

(编辑:王一芳)

2015-09-03

温州市重点科技创新团队项目(C20120007)

卢周(1996- ),男,浙江苍南人,研究方向:海洋生态.† 通讯作者,zhangyp@wzu.edu.cn

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