伊犁郁金香(Tulipa iliensis)种子萌发特性研究
2016-12-04,,,,,
, , , , ,
(1.中国科学院新疆生态与地理研究所, 新疆 乌鲁木齐 830011; 2.新疆农业大学林学与园艺学院, 乌鲁木齐 830052; 3.菜篮子工程办公室, 新疆 特克斯 835500)
伊犁郁金香(Tulipa iliensis)种子萌发特性研究
聂小霞1,2,康晓珊1,陆婷2,李伟2,李峰2,熊琦3
(1.中国科学院新疆生态与地理研究所, 新疆 乌鲁木齐 830011; 2.新疆农业大学林学与园艺学院, 乌鲁木齐 830052; 3.菜篮子工程办公室, 新疆 特克斯 835500)
为研究伊犁郁金香(Tulipailiensis)种子的萌发特性,根据伊犁郁金香在自然环境中先经历夏季高温,再渡过严寒的冬季之后再萌发的特点,探讨夏季室温储藏、冬季低温贮藏的时间和二者的交互作用及赤霉素(GA3)对打破种子休眠的影响。结果表明:15/2 ℃是伊犁郁金香种子较为理想的萌发条件;新鲜伊犁郁金香种子在5 ℃条件下贮藏15 d或在室温下储藏30 d有助于打破种子休眠;800 mg/L的GA3对新鲜种子萌发率的影响较大。由此可见,低温是伊犁郁金香种子萌发的首要条件,种子的休眠类型为胚后熟引起的休眠,而种皮的机械阻碍作用也是引起其休眠的原因之一。
伊犁郁金香; 种子萌发特性; 室温储藏; 低温储藏;
种子是种子植物重要的有性传播单位,对延续物种起着重要作用[1]。种子休眠是指具有生活力的种子在适宜的萌发条件下仍不萌发的现象[2]。引起种子休眠的原因主要有:由于种皮阻碍作用而导致的机械休眠、胚未完全成熟而导致的胚休眠、种子内部存在的抑制物导致的激素休眠以及光照、温度、空气等外部环境条件引起的物理休眠等[3]。
伊犁郁金香是新疆分布范围最广的种,具有较强的适应性,其种子休眠类型为胚休眠,具有后熟现象。陈芳等[4]、朱新霞等[5]发现,低温能帮助种胚完成后熟作用,缩短种子萌发所需时间;张爱勤等发现,胚乳和种皮对种子萌发具有阻碍作用,并认为室温储藏对打破野生郁金香种子休眠没有太大作用[6]。本试验根据伊犁郁金香在自然环境中先经历夏季高温,再渡过严寒的冬季之后再萌发的特点,对夏季室温储藏、冬季低温贮藏的时间和二者的交互作用及赤霉素(GA3)对打破种子休眠的影响进行了探讨,旨在研究不同储藏方式、不同储藏时间、不同萌芽条件以及不同浓度赤霉素对伊犁郁金香种子萌发的影响,探索最佳的种子储藏方式及储藏时间,缩短种子萌发周期,为该种植物的生物学特性研究、引种驯化、物种保护及园林应用提供科学的参考数据。
1 试验材料及方法
1.1 供试材料
供试材料为伊犁郁金香,2014年6月23日采自于新疆维吾尔自治区乌鲁木齐市雅马里克山(43°48′14″N,87°33′41″E,海拔945 m)。
1.2 试验方法
1.2.1 种皮透水性
2014年6月,将50粒饱满的新鲜种子用精确度为0.000 1 g的电子天平称重,后放置于装有蒸馏水的培养皿中,将培养皿置于室温(约25 ℃)条件下24 h。再将种子从培养皿中取出,用滤纸吸干表面水分并称重[7-9]。种子重量增加的百分比(Ws)的公式计算为:
Ws= [(Wi-Wf)/Wf]×100%
其中,Wi=浸泡24 h后的种子重(g);Wf=初始的新鲜种子重(g)。
1.2.2 贮藏温度和时间设计
挑选饱满的新鲜种子于室温(25~30 ℃)下分别干藏30,60,90,120 d,以未经干藏的新鲜种子为对照组,后将每组处理转入5 ℃冰箱中分别干燥冷藏15,30,45,60 d,以未经干燥冷藏的种子为对照组。种子经0.1%的高锰酸钾溶液消毒15~30 min后放入光照培养箱中培养,培养箱的温度条件分别为25/15 ℃、20/10 ℃、15/2 ℃,光照条件为光照∶黑暗(12 h∶12 h),光照等级2,相对湿度40%。以室温下培养为对照组。每组30粒种子,3个重复[4-7]。
1.2.3 赤霉素的处理水平
第1组处理:本实验参照陈芳等的实验方法[4],设计如下:6月23日,将新鲜种子用0.1%的高锰酸钾溶液消毒15~30 min,后分别在室温(25~30 ℃)及5 ℃低温条件下,用浓度为200,400,600,800 mg/L的GA3处理12 h,以蒸馏水处理作对照。分别放入25/15,20/10,15/2 ℃光照培养箱中培养,以室温下培养作对照。
第2组处理:第1组处理的结果显示,GA3浓度在800 mg/L时,种子的萌发率仍呈上升趋势,发现实验设计的GA3浓度梯度不够大,因此又进行了以下试验:GA3的浓度设置为300,600,900,1 200,1 500 mg/L,在室温(25~30 ℃)下处理种子12 h,以蒸馏水处理作对照,培养温度为15/2 ℃。而此时的种子已在室温条件下储藏了3个月。
培养箱设置为光照和黑暗各12 h,光照等级2,相对湿度40%。每组30粒种子,3个重复[4-7]。将根尖突破种皮露出白色视为萌发,以每组第1粒种子萌发时间为该组种子萌发的起始时间,室温及低温储藏处理自放入培养箱日起连续观察5个月,赤霉素处理连续观察10周。每周检查1次种子的萌发情况,观察期间及时去除发霉的种子。计算各种处理下种子的萌发率并用SPASS软件进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 种皮透水性
重量为0.170 7 g的新鲜种子,浸泡24 h后重量变为0.360 5 g,增重111.19%,表明伊犁郁金香的种皮具有透水性。
2.2 不同培养条件对种子萌发率的影响
无论是储藏处理方式还是激素处理方式,25/15 ℃处理以及对照组(室温下处理)的种子均未萌发,不同储藏处理的种子在20/10 ℃培养条件下仅极少数萌发,而经过GA3处理的种子未萌发。相比较之下,只有15/2 ℃培养环境中的种子萌发率较高(见表1和表2)。15/2 ℃为伊犁郁金香种子萌发的适宜温度,说明伊犁郁金香种子萌发需要一定的低温。
2.3 不同储藏方式及不同储藏时间对种子萌发率的影响
从表3和图1可看出,随着室温储藏时间和冷处理时间的增加,种子的萌发率整体呈下降趋势。而随着室温储藏时间的增加,未经低温冷藏处理的种子,其萌发率呈先小幅上升后大幅下降的趋势,尤其以未经室温储藏至室温储藏90 d的下降趋势最明显;室温储藏90 d时萌发率最低(23.33%),之后种子的萌发率呈平缓态,种子萌发率较低。未经室温处理的种子,在经过低温冷处理15 d后萌发率最高,而室温储藏30 d和60 d后的种子,其萌芽率随着冷处理时间的增加而降低,室温储藏90 d后,低温处理则对种子萌发影响不大。
表1 不同萌发温度下种子的萌发率
培养温度室温储藏天数(d)030609012025/15℃0000020/10℃4.441.111.113.334.4415/2℃63.3368.8953.3335.5641.11室温00000
表2 不同萌发温度下种子的萌发率
萌发温度GA3浓度(mg/L)020040060080025/15℃0000020/10℃0000015/2℃21.1114.4424.4426.6731.11室温00000
表3 不同储藏温度及不同储藏时间处理下15/2 ℃培养箱中种子萌发率
室温储藏天数(d)低温储藏天数(d)015304560063.33±10.0068.89±9.6253.33±8.8235.56±8.3941.11±5.093071.11±9.6263.33±3.3354.44±3.8548.89±5.0927.78±6.946056.67±10.0042.22±13.4737.78±6.9432.22±3.8525.56±5.099023.33±5.7726.67±8.8227.78±6.9428.89±1.9230.00±5.7712026.67±12.0224.44±3.8533.33±3.3330.00±3.3326.67±3.33
图1 不同储藏温度及不同储藏时间处理下 15/2 ℃培养箱中种子萌发率
由表4可看出,室温储藏及低温储藏均对种子的萌芽率具有极显著影响,而二者的交互作用也对种子的萌发具有极显著影响。通过方差分析得出,室温储藏30 d、低温储藏0 d这一组合效果最好,萌发率最高,达71.11%。
表4 不同储藏温度及不同储藏时间处理下15/2 ℃培养箱中种子萌发率方差分析
源Ⅲ型平方和Df均方FSig.室温储藏天数9407.15942351.79044.5920.000低温储藏天数3225.0214806.25515.2870.000室温储藏天数×低温储藏天数4330.31716270.6455.1320.000误差2637.0375052.741总计139598.73375
2.4 GA3处理对种子萌发的影响
由图2可看出,无论是在室温条件下还是5 ℃低温条件下,均以浓度为800 mg/L的GA3处理新鲜种子的萌芽率最高,分别为(31.11±8.39)%和(33.33±8.81)%。种子的萌发率随着GA3浓度的增加呈上升趋势。经过方差分析,室温条件处理下,200 mg/L与800 mg/L处理的种子萌芽率有显著差异,其余3组处理间无显著差异。低温条件处理下,0 mg/L与800 mg/L处理的萌芽率差异显著。GA3浓度相同、处理温度不同时,室温下处理与低温下处理间无显著差异。由此可见,GA3的浓度对种子萌发率影响较大。但至于800 mg/L是否对新鲜种子影响最大的浓度,尚需进一步探讨。由此,再次设计了GA3浓度梯度,对其不同浓度对种子萌发的影响进行探讨。而此时,伊犁郁金香的种子已在室温下储藏了3个月。
图2 GA3处理新鲜种子在15/2 ℃培养箱中的萌发率
图3 GA3对室温下储藏3个月的种子在 15/2 ℃培养箱中的萌发率方差分析
由图3可看出,本种处理以蒸馏水即GA3浓度为0 mg/L处理的种子萌发率最高,为(20.00±8.82)%,其余5种处理的萌发率均在15%左右。经方差分析,此6种处理无显著差异,说明GA3对经过室温储藏的种子的影响没有对新鲜种子的影响明显。
3 讨论与结论
种皮的阻碍作用是造成种子休眠的原因之一[3],伊犁郁金香种子的种皮透水性强,不会对其种子萌发造成阻碍。
温度也是引起种子休眠的原因之一[3]。不同培养温度下,仅15/2 ℃培养条件下种子的萌发率较高,说明伊犁郁金香种子萌发需要低温,低温有助于帮助种子打破休眠,这与陈芳等的结论相一致[4],而15/2 ℃这一温度可作为伊犁郁金香种子萌发的适宜培养温度。
不同储藏方式及储藏时间实验结果得出,对于新鲜种子而言,5 ℃低温储藏15 d后进行培养,其萌发率较高;对于经过室温储藏的种子而言,室温储藏30 d、5 ℃低温储藏0 d这一组合最好。将新鲜种子直接进行15 d的冷处理或在室温下储藏30 d,二者都是打破伊犁郁金香种子休眠的可行方法。
胚未完全成熟也会引起种子的休眠[3]。伊犁郁金香种子的萌芽率在室温储藏30 d时达到最高,之后便逐渐降低,由此可看出该植物的种子具有休眠现象,休眠类型为因胚的后熟现象而引起的胚休眠,这与陈芳、朱新霞、张爱勤等的结论一致[4-6]。
种皮的机械阻碍作用也会引起种子的休眠[3,10]。叶常丰等认为,当种子成熟到一定程度时会出现种皮的硬实现象。种子硬实率在贮藏期间会发生一定的变化,有些植物种子在刚收获时硬实率很低,但经贮藏之后会增高;在种子的自然发育过程中,其硬实率会随着其含水量的下降而上升[11]。伊犁郁金香的种子在室温储藏30 d后,室温储藏对其萌发率的影响相对减弱。据此推测,此现象与其种皮的硬实程度有关。当种子在室温条件下储藏30 d时,种子完成了后熟,达到成熟状态。之后,由于种子内部水分的减少,其种皮硬实程度增加,进而增加了种皮对种子萌发的机械阻碍作用。因此,在相同的萌发条件及萌发时间下,室温储藏30 d后种子的萌发率随着储藏时间的增加而逐渐降低。
各类文献规范数据选项表
注:“√”为必备项,“0”为任选项,“*”为有则加项,“-”为不要求项。
与同为早春短命植物的白番红花[7]相比,同样的季节性温度设置,白番红花最佳萌发温度为20/10 ℃,培养8周后开始萌发,以室温储藏3个月的种子萌发率最高。而伊犁郁金香的最佳萌发温度为15/2 ℃,培养4周后陆续萌发,室温储藏1个月的种子萌发率最高。二者的休眠类型均为胚休眠,但伊犁郁金香所需的萌发温度更低、萌发所需时间更短、完成胚后熟所用时间更短,这可能与二者所处的环境有关。
不同浓度的GA3对新鲜种子的影响以800 mg/L效果最好,说明在低于800 mg/L范围内,GA3的浓度越高,对种子萌发的促进作用越明显。但至于800 mg/L是否是影响种子萌发的最佳浓度,有待于进一步探讨。对于经过一段时间室温处理的种子而言,GA3的作用没有对新鲜种子明显,用GA3处理的5组种子萌发率均较对照组低,说明种子达到最佳萌发状态时,外部激素GA3对种子萌发的作用没有对新鲜种子的明显,还可能阻碍其萌发[5]。
在以往的相关研究中,使用的实验材料多为储藏了一段时间的种子[5-7,12-13],但对于打破伊犁郁金香种子休眠需要的最佳储藏时间未进行探讨。本次实验研究了打破其种子休眠的最短时间及有效途径,为以后伊犁郁金香的引种、育种及物种保护工作提供了科学依据。
[1]唐安军,龙春林,刀志灵.种子休眠机理研究概述[J].云南植物研究,2004,26(3):241-251.
[2]Vleeshouwers L M,Bouwmeester H J.A simulational model for seasonal changes in dormancy and germination of weed seeds[J].Seed Sci.Res.,2001,11:77-92.
[3]李蓉,叶勇.种子休眠与破眠机理研究进展[J].西北植物学报,2005,25(11):2 350-2 355.
[4]陈芳,刘彤,周玲玲.新疆野生郁金香生物学特性及种子发芽特性的研究[J].石河子大学学报(自然科学版),2001,5(3):197-200.
[5]朱新霞,孙黎,乐锦华.野生郁金香的室内萌发研究[J].种子,2005,24(11):63-64.
[6]张爱勤,景辉,殷禅明,等.郁金香种子休眠特性及发芽条件的研究[J].草业科学,2010,27(10):48-53.
[7]付子燕.地下结实植物白番红花种子扩散及萌发特性[D].乌鲁木齐:新疆农业大学,2013:30-50.
[8]谢宗强,李庆梅.濒危植物银杉种子特性的研究[J].植物生态学报,2000,24(1):82-86.
[9]陈发菊,梁宏伟,王旭,等.濒危植物巴东木莲种子休眠与萌发特性的研究[J].生物多样性,2007,15(5):492-499.
[10]杨期和,尹小娟,叶万辉.硬实种子休眠的机制和解除方法[J].植物学通报,2006,23(1):108-118.
[11]叶常丰,戴心维.种子学[M].北京:中国农业出版社,1994:162-196.
[12]梁晓霞.新疆三种盐生植物种子萌发和幼苗早期生长对环境的适应对策[D].北京:中国科学院研究生院,2006:15-21.
[13]黄振英,Yitzchak GUTTERMAN,胡正海,等.白沙蒿种子萌发特性的研究 Ⅱ环境因素的影响[J].植物生态学报,2001,25(2):240-246.
Study on the Seed Germination Characteristics ofTulipailiensis
NIEXiaoxia1,2,KANGXiaoshan1,LUTing2,LIWei2,LIFeng2,XIONGQi3
2016-08-16
中国科学院“西部之光”人才培养计划项目(编号:XBBS 201310)与新疆维吾尔自治区科技计划项目(编号:201330122-2)联合资助。
聂小霞(1987—),女,硕士研究生,研究方向:园林植物; E-mail:511361620@qq.com。
康晓珊(1982—),女,助理研究员,研究方向:繁殖生物学;E-mail:kxs2001@126.com。
赤霉素
10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.12.070
S 682.2+63
A
1001-4705(2016)12-0070-04