转基因玉米耐盐碱机理及粒重耐盐碱指数相关分析

， ， ， ， ， ， (辽宁省农业科学院玉米研究所， 沈阳 110161)

转基因玉米耐盐碱机理及粒重耐盐碱指数相关分析

刘晶，肖万欣，王延波，赵海岩，王金艳，徐亮，王和君
(辽宁省农业科学院玉米研究所， 沈阳 110161)

随着全球暖化趋势的加剧，中国盐渍化问题日益显著。辽河三角洲是辽宁省盐碱地主要分布区，在该区域实施盐碱地改造，对于增强中国粮食生产能力意义重大。结合前期研究结果(2010—2014年)，本研究选用6份转基因自交系及其11份杂交后代，研究了它们的形态、生理和产量的耐盐碱特性，结果表明：经辽7980和辽3162转基因得到的辽7980 TSVP 1、辽7980 ABP 9和辽3162 betA耐盐碱等级较高；以辽7980 TSVP 1和辽7980 ABP 9作为亲本之一组配的辽7980 TSVP 1/丹598(红轴)、辽7980 ABP 9/丹598(红轴)和辽7980 TSVP 1/辽8022 betA杂交组合耐盐碱等级较高。将散粉至吐丝间隔时间、光合指标、水分利用效率和出籽率等10个指标与单株粒重耐盐碱指数进行了相关分析，得出：吐丝后10 d棒三叶平均叶色值、收获指数与单株粒重耐盐碱指数均呈显著或极显著的正相关关系。

转基因玉米； 形态生理； 耐盐碱指数； 粒重

土壤盐渍化是由自然或人类活动引起的一种主要的环境风险，全球大约有8.31亿hm2的土壤受到盐渍化的威胁。中国盐渍土总面积约3 600万hm2，占全国可利用土地面积的4.88%，主要分布于土壤蒸发量大，降水量少的干旱、半干旱地区以及滨海地区[1-2]，辽宁省正处于中国的“黄金玉米带”上，辽河三角洲是辽宁滨海盐土和盐渍化土壤主要分布区，然而，通过种植抗逆玉米资源进行盐碱地改造与治理方面的研究工作开展较少。

2015年，中央一号文件继续明确指出：“实施盐碱地改造科技示范，不断增强粮食生产能力”。种植耐盐品种是减轻土壤盐渍化危害的有效方法之一[3]，我国科学家已对水稻[4-7]、小麦[8-9]、大豆[10-11]、谷子[12]、高粱[13-14]等作物不同生育时期的生理生化指标、农艺性状及籽粒品质的耐盐性表现等方面进行了系统研究。玉米是我国第一大粮食作物，且对土壤盐渍化中度敏感[15]，应用耐盐碱玉米资源来改良土壤对于减轻我国土壤盐渍化危害、改造和综合治理盐碱土壤、提高我国粮食综合生产力具有重大实践意义。近几年，相关学者在玉米杂交种[16]和自交系[17]苗期耐盐碱性、QTL定位[18]和相关SSR标记的开发[19]等方面开展了一些研究工作。然而，在大田条件下，对转基因玉米及其杂交后代在整个生育期的耐盐碱机理、耐盐碱种质资源和耐盐碱指标的筛选等方面研究甚少。

2010—2014年，本课题组在彰武和盘锦等盐碱地区开展了转基因材料的耐盐碱鉴选大田研究，已经明确：开花散粉期，较短的散粉至吐丝期间隔时间和较高的成株率，散粉后维持相对较多的绿色叶片数，成熟期，较高的穗粒数和出籽率是耐盐碱性较高的材料获得高产的前提[20-21]。根据前期研究结果，2015年，以6份转基因自交系及其11份杂交后代为试材，系统开展了模拟土壤盐碱胁迫盆栽试验，通过对鉴定材料的形态、生理和产量的测定和分析，旨在划分耐盐碱等级，明确玉米耐盐碱形态和生理反应机理，找出与单株产量关系密切的耐盐碱鉴定指标，为玉米耐盐碱种质资源选育和盐碱地综合治理与改造提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

鉴定材料：转基因自交系6份，组配杂交组合11个，对照自交系4份，对照杂交种3个，共计24份材料(表1)。在辽宁省农业科学院大田盆栽试验场进行，盆钵内径37 cm，深50 cm，田间大垄双行排布，窄行40 cm，宽行60 cm，种植密度为51 000株/hm2，二因素随机区组设计，土壤类型为主区，即沈阳的草甸土(对照)和彰武的盐碱土，0～20 cm土层含盐量和pH值分别为0.37‰、6.3和0.44‰、7.8；20～50 cm土层含盐量和pH值分别为0.43‰、6.4和0.85‰、7.9。品种为副区，5月21日播种，3粒播种，每盆施复合肥10 g作为种肥，4叶期间苗留单株，在大喇叭口期一次追施尿素6 g。每个处理5次重复。

1.2 测定指标

1.2.1 散粉至吐丝间隔时间(ASI)

散粉期定为：小区50%植株达到雄穗主轴上部1/3以上开始散粉日；吐丝期定为：小区50%植株雌穗花丝长度达1 cm；散粉吐丝间隔(ASI)=吐丝日期-散粉日期。

1.2.2 叶色值

应用活体叶绿素测定仪(SPAD 502)在吐丝后10 d和吐丝后30 d测定每盆植株棒三叶的叶色值含量，测定位置是叶片前部，5次重复。

1.2.3 光合作用

在吐丝后20 d和30 d，应用Li-cor 6400光合测定系统对穗位叶光合速率等指标进行测定，测定条件：流速500μmol/s，红蓝光源光量子通量密度(PPFD)为2 000μmol/(m2·s)，测定位置是叶片前部，5次重复。

1.2.4 叶面积

在吐丝后10 d，测定穗位叶长和最宽处长度，根据长宽系数法计算叶面积，5次重复。

1.2.5 水分利用效率

在叶片水平上，水分利用效率(WUE)以净光合速率(Pn)与蒸腾速率(Tr)之比(Pn/Tr)来表示，常用单位为mmol/mol，采用Li-cor 6400光合测定系统对Pn与Tr进行同步测定。

1.2.6 收获指数

成熟期(R 6)，将每盆植株地上部全部收获，在室内玻璃晾晒房中风干至恒重，根据公式计算收获指数(粒重/地上部风干重)。

1.2.7 产量及相关性状

收获后，测定籽粒含水量，按14%标准水折算单株产量，考察单株粒重、每穗粒数和出籽率。

表1 供试材料与田间区号对照

田间区号名称田间区号名称1辽单52713辽7980ABP92辽单56514辽79803辽单56615辽8022ABP94辽7980TSVP1/丹598红轴16辽80225辽7980ABP9/丹598红轴17辽106betA6辽7980ABP9/丹598白轴18辽106TPS7辽106betA/辽3162betA19辽1068辽106betA/辽316220辽3162betA9中106/辽3162betA21辽316210辽106/辽3162betA22辽7980TSVP1/辽8022betA11辽3162betA/中10623辽8022betA/辽802112辽7980TSVP124辽8022ABP9/辽8021

1.3 数据分析

1.3.1 数据比较

首先是同一材料不同土壤类型作比较，然后是同一处理下，不同材料与对照进行比较，其中，转基因的自交系与各自对照自交系进行比较，杂交组合与3个对照杂交种平均值进行比较。

1.3.2 耐盐碱指数

耐盐碱指数=盐碱土下测定值/正常土下测定值。

1.3.3 耐盐碱等级

以单株产量耐盐碱指数的平均数(X)和标准差(σ)为分级依据，一级耐盐碱(Xigt;X+σ)、二级耐盐碱(X+σgt;Xigt;X+0.5σ)、三级耐盐碱(X+0.5σgt;Xigt;X-0.5σ)、四级耐盐碱(X-0.5σgt;Xigt;X-σ)、五级耐盐碱(Xilt;X-σ)。

1.3.4 统计分析

在Excel 2010中进行数据整理分析，应用DPS v 8.01统计分析软件进行数据的相关性分析。

2 结果与分析

2.1 散粉至吐丝间隔天数(ASI)

与对照土处理相比，盐碱土处理不同程度地延长了自交系的ASI，其中，15号自交系ASI没有变化。盐碱土处理下，12号和15号自交系均比其对照系ASI缩短。杂交组合中，有6个杂交组合ASI比对照土处理ASI缩短，组合5的ASI缩短天数较多(表2)。

表2 ASI耐盐碱变化(d)

自交系区号比对照土处理缩短盐碱土比对照系缩短杂交组合区号比对照土处理缩短盐碱土比对照均值缩短12-0．32．310．4—13-2．8-2．420．0—14-1．8—3-0．2—150．01．640．8-0．716-0．2—52．8-1．717-1．4-0．961．8-0．718-1．0-1．37-0．2-1．319-0．3—8-1．6-1．320-0．8-0．89-1．4-1．121-1．0—100．2-1．311-0．4-0．1220．2-0．123-0．6-0．124-0．20．1

2.2 玉米棒三叶平均叶色值(SPAD)

盐碱土处理下，玉米自交系棒三叶平均叶色值总体上比对照土处理有所下降，其中，14号自交系叶色值降幅较大。在盐碱土处理下，18号转基因自交系棒三叶平均叶色值比其对照系提高幅度较大。盐碱土处理下，组合4叶色值提高的幅度较高。在盐碱土处理下，组合22和组合23的叶色值比对照均值提高幅度相对较大(表3)。

2.3 穗位叶叶面积

与对照土处理相比，盐碱土处理下穗位叶叶面积呈现不同程度的降低趋势，其中，15号转基因自交系和22号鉴定杂交组合叶面积减少较少。在盐碱土处理下，13号自交系穗位叶叶面积比其对照系提高幅度较大，22号组合穗位叶叶面积相对较高(表4)。

2.4 光合速率

盐碱土处理下18号自交系光合速率与对照土相比提高幅度较大。在盐碱土处理中，15号自交系光合速率比其对照系高。吐丝后30 d，与对照土处理相比，盐碱土处理下穗位叶光合速率总体上呈不同程度的下降趋势(表5)。

表3 棒三叶平均叶色值耐盐碱变化

区号 吐丝后10d 吐丝后30d 比对照土处理减少盐碱土比对照减少比对照土处理减少盐碱土比对照减少123．5-3．56．6-2．7137．72．34．85．01414．5—15．4—157．8-3．09．2-4．0162．7—4．7—178．92．313．4-2．5182．8-5．01．3-11．3191．5—5．3—205．01．73．2-1．221-2．4—1．5—11．6—-1．5—24．7—4．5—30．2—0．3—4-9．0-4．1-10．3-4．55-1．9-2．7-1．3-3．56-4．3-2．5-1．7-2．9717．811．518．313．189．45．310．68．398．17．512．810．9100．0-0．3-0．5-1．9115．82．38．51．822-2．8-5．0-2．6-5．9232．9-4．0-0．2-9．2247．4-0．53．6-3．6

表4 穗位叶叶面积耐盐碱变化(cm2)

自交系区号比对照土处理减少盐碱土比对照系减少杂交组合区号比对照土处理减少盐碱土比对照均值减少12122．4-84．415．5—13134．0-149．2296．1—14110．3—3143．1—1547．9-47．54120．7-2．31699．9—531．2-35．617124．530．66113．7-76．018132．632．17131．5111．91946．4—8159．397．220101．6-6．99159．446．82178．0—10141．937．811198．587．62228．5-125．82380．9-109．424161．5-47．4

表5 穗位叶光合速率耐盐碱变化[μmol/(m2·s)]

区号 吐丝后10d 吐丝后30d 比对照土处理减少盐碱土比对照减少比对照土处理减少盐碱土比对照减少12-1．72．95．14．21313．75．93．00．1146．1—3．2—154．1-2．26．33．7167．2—4．1—176．33．32．92．918-5．51．36．2-0．119-4．5—-1．3—20-0．11．76．6-0．721-5．0—5．8—1-0．6—-6．0—21．3—-2．7—30．0—8．1—4-3．4-1．6-4．00．050．5-0．51．72．26-0．8-5．00．02．67-1．5-5．28．07．28-1．6-4．9-1．10．190．78．13．35．610-6．8-0．2-7．5-5．511-1．1-3．2-0．2-1．922-1．1-2．8-1．80．323-2．51．7-4．5-3．7242．43．36．73．9

盐碱土处理下杂交组合10穗位叶光合速率比对照土处理提高幅度较大。在盐碱土处理下，7号组合穗位叶光合速率比对照光合速率平均值[21.0μmol/(m2·s)]提高幅度较大；吐丝后30 d，10号、11号和23号组合穗位叶光合速率均高于对照组合光合速率平均值[19.2μmol/(m2·s)](表5)。

2.5 水分利用效率

吐丝后20 d，无论与对照土处理相比，还是在盐碱土处理下与其对照系比，18号自交系水分利用效率均表现相对较高；盐碱土处理下22号杂交组合穗位叶水分利用效率比对照土处理提高幅度较大。吐丝后30 d，与对照土处理相比，盐碱土处理下13号自交系和4号鉴定杂交组合水分利用效率相对较高。在盐碱土处理下，20号自交系水分利用效率比其对照系提高幅度较大，除22号、23号和24号组合以外，6号组合穗位叶水分利用效率比对照均值(3.44 mmol/mol)提高幅度较大(表6)。

2.6 单株粒重

与对照土处理相比，盐碱土处理下12号、15号、20号和13号转基因自交系单株粒重减幅较小。在盐碱土处理下，12号、13号和18号转基因自交系单株粒重均比各自对照系高，其中，12号自交系单株粒重相对较高。无论与对照土处理相比，还是在盐碱土处理下与对照均值相比，4号鉴定杂交组合的单株粒重均表现相对较高(表7)。

表6 穗位叶水分利用效率耐盐碱变化(mmol/mol)

区号 吐丝后10d 吐丝后30d 比对照土处理减少盐碱土比对照减少比对照土处理减少盐碱土比对照减少12-0．05-0．02-0．140．24130．230．02-0．64-0．2714-0．12—-0．21—15-0．19-0．10-0．37-0．06160．16—-0．35—170．050．04-0．09-0．1618-0．26-0．14-0．11-0．26190．06—-0．06—20-0．100．130．04-0．3221-0．14—0．21—1-0．64—-0．91—2-0．83—-0．73—3-0．36—0．78—4-0．810．32-0．94-0．385-0．470．35-0．86-0．3660．240．56-0．83-0．457-0．480．42-0．47-0．0880．000．59-0．65-0．309-0．220．77-0．58-0．2810-0．320．56-0．67-0．3411-0．380．52-0．42-0．1622-1．030．660．090．2323-0．090．650．180．3724-0．350．670．090．26

表7 单株粒重耐盐碱变化(g，14%籽粒含水量)

自交系区号比对照土处理减少盐碱土比对照系减少杂交组合区号比对照土处理减少盐碱土比对照均值减少126．7-69．21-11．4—1315．6-50．2216．7—1454．1—3-49．5—158．090．94-88．9-39．71617．9—5-52．6-19．61758．110．86-15．0-10．81858．3-26．07105．8134．8194．8—876．975．22010．514．4953．184．92117．7—1013．738．51156．046．322-43．0-30．923-23．6-28．42431．619．2

2.7 出籽率

盐碱土处理下20号自交系和23号鉴定杂交组合出籽率均比对照土处理提高幅度较大。在盐碱土处理下，17号转基因自交系出籽率比对照系提高幅度较高。在盐碱土处理下，与对照出籽率均值(84.0%)相比，11号鉴定杂交组合出籽率表现较高(表8)。

表8 出籽率耐盐碱变化

自交系区号比对照土处理减少盐碱土比对照系减少杂交组合区号比对照土处理减少盐碱土比对照均值减少12-0．7-5．91-2．8—132．9-3．520．9—143．9—3-13．8—151．444．04-0．92．8162．4—5-2．910．8179．0-12．261．317．01816．0-7．272．0-0．5196．0—80．6-1．920-1．81．592．40．3211．1—10-1．2-0．411-0．5-2．022-1．2-0．723-3．2-0．624-1．44．3

2.8 收获指数

无论与对照土处理相比，还是在盐碱土处理下与相应对照系相比，13号自交系收获指数均相对较高。与对照土处理相比，盐碱土处理下4号鉴定杂交组合收获指数提高幅度较大。在盐碱土处理下，8号和9号组合比对照均值(0.44)提高幅度较大(表9)。

2.9 耐盐碱指数等级划分

根据自交系单株粒重耐盐碱指数的均值(X=0.75)和标准差(σ=0.20)将其划分为五个耐盐碱等级，如表10所示，12号、19号(对照系)、20号、16号(对照系)和13号自交系属于二级耐盐碱，17号和14号(对照系)自交系耐盐碱程度较低。同理得出，4号和3号(对照)杂交组合属于一级耐盐碱，7号和8号杂交组合单株粒重耐盐碱指数较低，属于五级耐盐碱。

2.10 耐盐碱指数相关性评价

将表11中10个测定指标的耐盐碱指数与粒重耐盐碱指数进行相关分析得出，在自交系中，ASI与单株粒重耐盐碱指数呈显著的负相关关系，HI和SP 1的耐盐碱指数与单株粒重耐盐碱指数均呈显著的正相关关系；在杂交组合中，SP 2、SP 1和HI的耐盐碱指数与单株粒重耐盐碱指数均呈极显著的正相关关系(表11)。

表9 收获指数耐盐碱变化

自交系区号比对照土处理减少盐碱土比对照系减少杂交组合区号比对照土处理减少盐碱土比对照均值减少12-0．06-0．181-0．07—13-0．11-0．282-0．01—140．18—3-0．16—15-0．030．314-0．13-0．0216-0．01—5-0．080．04170．01-0．126-0．060．08180．01-0．0370．00-0．01190．00—8-0．08-0．0820-0．060．009-0．12-0．0821-0．05—10-0．060．0111-0．04-0．0222-0．05-0．0223-0．11-0．0524-0．070．02

表10 供试材料耐盐碱级别划分

等级指数范围自交系区号指数范围杂交组合区号一级(Xi;0．95)(Xi;1．31)4，3二级(0．95;Xi;0．85)12，19，20，16，13(1．31;Xi;1．15)5，22三级(0．85;Xi;0．66)21，15(1．15;Xi;0．83)23，6，1，10，2，24四级(0．66;Xi;0．56)18(0．83;Xi;0．67)11，9五级(Xi;0．56)17，14(Xi;0．67)7，8

表11 自交系和杂交组合中，与单株粒重耐盐碱指数相关性距离分析

参数 自交系 杂交组合 相关系数p值相关系数p值ASI-0．64250．0452-0．49750．0703SP10．65880．03830．91940．0001SP20．62530．05320．92660．0001ELA0．52730．11730．53140．0505Pn10．15430．67050．1090．7107Pn20．03280．92830．30880．2827WUE1-0．33740．34030．35150．2178WUE20．03250．9290-0．09150．7557KR0．56030．09210．51500．0595HI0．71630．01980．66280．0098

注：ASI为散粉至吐丝间隔天数；SP 1为吐丝后10 d棒三叶平均叶色值；SP 2为吐丝后30 d棒三叶平均叶色值；ELA为吐丝后10 d穗位叶叶面积；Pn 1为吐丝后20 d穗位叶光合速率；Pn 2为吐丝后30 d穗位叶光合速率；WUE 1为吐丝后20 d穗位叶水分利用效率；WUE 2为吐丝后30 d穗位叶水分利用效率；KR为出籽率；HI为单株收获指数；KW为单株粒重。下同。

3 结论与讨论

经辽7980自交系转基因后得到的辽7980 TSVP 1和辽7980 ABP 9自交系和经辽3162自交系转基因后得到的辽3162 betA自交系耐盐碱等级较高。同时，以辽7980 TSVP 1和辽7980 ABP 9转基因自交系作为亲本之一组配的辽7980 TSVP 1/丹598红轴、辽7980 ABP 9/丹598红轴和辽7980 TSVP 1/辽8022 betA杂交组合耐盐碱等级也较高。

耐盐碱性较强的转基因自交系中，与对照土处理相比，盐碱土处理下的辽7980 ABP 9转基因自交系穗位叶水分利用效率(吐丝后30 d)和收获指数提高幅度均较大，辽3162 betA出籽率提高幅度较大，且单株粒重减少幅度相对较小，与肖万欣等的研究结论基本一致[21]。在盐碱土处理下，与辽7980对照系及其他转基因鉴定系相比，辽7980 TSVP 1的抽雄至吐丝间隔时间相对较短，辽7980 ABP 9穗位叶叶面积和收获指数均表现较高；与辽3162对照系及其他转基因鉴定系相比，吐丝后30 d，辽3162 betA穗位叶光合速率和水分利用效率均相对较高。

耐盐碱性较强的杂交组合中，与对照土处理相比，盐碱土处理下的辽7980 ABP 9/丹598(红轴)杂交组合散粉至吐丝期缩短天数较多，辽7980 TSVP 1/丹598(红轴)棒三叶平均叶色值、穗位叶水分利用效率(吐丝后30 d)和单株收获指数增幅均相对较高，辽7980 TSVP 1/辽8022 betA穗位叶叶面积减少较少，吐丝后20 d，穗位叶水分利用效率提高幅度较大。在盐碱土处理下，与对照杂交种均值相比，辽7980 TSVP 1/辽8022 betA棒三叶平均叶色值(吐丝后10 d)和穗位叶叶面积均相对较高。

自交系相关分析表明：散粉至吐丝间隔天数与单株粒重耐盐碱指数呈显著的负相关关系(p=0.045 2)，与肖万欣等的研究结论基本一致[20]。单株收获指数和吐丝后10 d棒三叶平均叶色值与单株粒重耐盐碱指数均呈显著的正相关关系(p=0.019 8，p=0.038 3)；杂交组合相关分析表明：吐丝后10 d和30 d棒三叶平均叶色值、单株收获指数与单株粒重耐盐碱指数均呈极显著的正相关关系(p=0.000 1，p=0.000 1，p=0.009 8)。

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Saline-alkali Tolerance Mechanism and Correlation Analysis on Saline-alkali Tolerance Parameter of Kernel Weight of Transgenic Maize

LIUJing,XIAOWanxin,WANGYanbo,ZHAOHaiyan,WANGJinyan,XULiang,WANGHejun

2016-06-30

农业部转基因重大专项(编号：2014 ZX 08003-004)；国家科技支撑计划项目(编号：2011 BAD 16 B 12；2012 BAD 04 B 03；2013 BAD 07 B 03)。

刘 晶(1974—)，男，辽宁沈阳人；助理研究员，硕士研究生，主要从事玉米抗逆生理生态研究。

肖万欣，E-mail：wanxinx2013@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.10.073

S 513

A

1001-4705(2016)10-0073-06