应对土壤盐渍化日益增加的农作物育种策略分析*

刘振斌，任东涛

（中国农业大学植物生理学与生物化学国家重点实验室，北京 100193）

应对土壤盐渍化日益增加的农作物育种策略分析*

刘振斌，任东涛

（中国农业大学植物生理学与生物化学国家重点实验室，北京 100193）

世界范围的土壤盐渍化呈快速增加的趋势，严重制约农业生产的发展。培育耐盐农作物品种是降低盐渍化土壤对农业生产影响的有效手段。文章在比较分析目前耐盐农作物育种主要策略的基础上，提出在生物工程技术育种策略中将非盐生植物的耐盐“调控单元”整合进作物，培育耐盐作物品种的思路。

土壤盐渍化 非盐生耐盐植物 调控单元 耐盐作物育种

土壤盐渍化（或称盐碱化）是指土壤深层或地下水中的盐分随土壤溶液上升到地表，水分蒸发后使盐分在表层土壤中积累的过程。当土壤中含盐量过高时，会影响植物的生长发育，这种现象称为盐胁迫。盐渍化严重的土壤中植物无法生存。目前，全世界范围可耕地面积的1/5和可灌溉面积的一半以上受到不同程度盐渍化。我国盐渍化土壤分布广泛，总面积约1亿hm2，而且还呈现不断增加的趋势。土壤盐渍化严重影响了生态环境和农业生产，是制约现代农作物产量的主要环境因素之一。

土壤盐渍化具体对植物会有哪些影响呢？首先，土壤高盐会造成土壤溶液的浓度升高，导致植物根系吸水困难，严重时甚至可使水分从植物细胞中流向土壤，使植物因最终缺水而死亡。其次，高浓度的盐离子进入植物细胞内会引起离子毒害。氯化钠 （NaCl） 是组成土壤盐分的主要物质，但Na+并不是植物的必需元素，高浓度的钠离子对于大部分植物都有毒；高浓度的氯离子也会所抑制一些植物的生长。过量的钠离子和氯离子会抑制植物体内酶的活性，影响蛋白合成，造成植物叶片早衰及死亡。此外，土壤中过高的镁离子、钙离子、铁离子和碳酸根离子等都会对植物的生长发育产生不同程度的负面影响。再次，由于在盐胁迫时植物细胞失水和离子毒害的影响，植物光合和呼吸作用受到抑制，光能不能被正常利用，导致植物体内大量积累一类被称为活性氧的物质。这些活性氧可以影响DNA和蛋白质的结构和功能，破坏细胞膜的完整性，最终破坏细胞的物质代谢平衡，引起细胞代谢紊乱，甚至导致植物死亡。

自然界中，动物可以通过迁徙躲避不良环境，但植物长期固着生长，无法逃离或避开生长地点的盐渍化环境，植物要想生存就只能逐渐适应。经过长期进化和自然选择，在盐渍化环境中生长的植物有的进化出了特定的形态结构（如盐腺等），有的进化出了特定的生理调控机制，从而使得这些植物可以适应盐胁迫环境而生存及繁衍。

耐盐性较强的植物在形态结构上进化出的标志性形态特征有：盐腺的产生、茎和叶的肉质化转变。盐腺是植物茎、叶表面一种特化的结构，盐腺可使植物排除体内多余的盐分，维持细胞正常的生理环境。如，常见的双子植物藜、单子叶植物大米草等，都具有盐腺结构；肉质化的茎、叶能够吸收并储存大量水分，可以稀释体内过多的盐分，使得植物体内的盐浓度保持正常。如，常见的双子叶植物碱篷；另有一些植物的根系细胞原生质变得对某些盐的透性较小，能够不吸收或少吸收盐，使植物在较高盐浓度下生长。这些能够借助特定的结构在盐渍化程度高的环境下（通常指70 mmol/L单价盐浓度）生长并完成其生活史的植物，称为盐生植物。据初步估算，盐生植物约占种子植物种的2%，其中一半以上分属于藜科、禾本科、豆科和菊科等。除盐生植物外，自然界中还有许多非盐生、可以耐受一定程度盐渍化环境的植物，但它们并不拥有盐生植物的特殊结构。这些植物由于长期生长在有一定盐渍化的环境中，为了适应环境进化产生了另外一套盐胁迫适应的机制，即：植物通过盐感受器（或受体）感受环境盐的变化，再经细胞内一系列的信号传递放大，进而主动调控其本身的生理过程，使植物得以生存。如，调节细胞渗透势、选择性吸收离子、使过多的离子在细胞中区域化存放等。

出于改良作物使其能在盐渍土壤良好生长的目的，需要研究植物适应自然盐渍化环境机理，并在育种时加以借鉴和利用。对盐生植物特殊结构形成的研究虽然可以理解其耐盐机制，但对于亟需借以改良作物耐盐性的任务来讲并不现实。因为，形成盐生植物特殊结构的机制复杂，所需的时间为进化上的大时间尺度，在短时间通过杂交育种或生物工程技术创制出拥有这种特殊结构的“盐生作物”新品种可能性太小。也就是说，近期将盐生植物耐盐特殊结构“整合”进作物，搞出“盐生作物”的希望渺茫。然而，非盐生植物的耐盐生长过程中，通常是一些关键的细胞组分（不是所有组分）在调控中起着主导作用。如能解析清楚这些关键组分，就可以利用一些技术将这些关键组分作为一个“调控单元”整合进作物，创制出拥有这些“调控单元”、能在一定盐渍化的土壤中良好生长的“抗盐性作物”品种。

目前，培育抗盐品种的主要策略包括：从现有作物品种资源中，筛选耐盐性较好的品种；通过杂交育种方法培育耐盐性品种；利用生物工程技术培育耐盐性品种。

从现有品种资源中，筛选的方法是利用高盐环境条件培养不同品种，筛选出耐盐性及产量性状优良的品种。利用这种方法，研究人员已在一些作物（如，小麦、番茄、马铃薯和苜蓿等）筛选到了具有一定耐盐性的优良品种。该方法的优点是比较便捷，缺点是受到现有品种资源数量的限制。传统的杂交育种方法是进行品种间或品种与其野生近缘（或远缘）种间杂交，将优良性状进行重组整合，获得同时具备耐盐性及产量性状优良的新品种。利用杂交育种方法，研究人员也已得到了一些作物（如，小麦、棉花等）的耐盐性较强的优良品种。该方法的优点是可以将多种优良性状集中在一起，缺点是杂交后代会出现性状分离，克服远缘杂交不亲和很困难，育种年限长。这在一定程度上制约该方法创制抗盐作物新品种的时间和效率。生物工程技术培育耐盐性品种是指，将植物耐盐相关的关键基因或这些基因组合组成的“调控单元”，利用生物工程技术导入目标作物，培育出耐盐性及产量性状优良的品种。生物工程技术培育新品种的优点在于目标性强、周期短，来源于不同植物种的优良耐盐性相关基因均可作为目标基因资源。

确定和获取植物耐盐关键基因进而组成“调控单元”，对于生物工程技术培育耐盐性新品种来讲是最为关键的一步。在非盐生植物耐盐机理方面，这类植物靠什么感受器来感受盐胁迫目前尚不知晓，但研究人员已经对感受器下游的信号传递系统和所调控的生理途径有了较为深入的认识。如，拟南芥中的SOS系统是其重要的盐信号传递系统和调控途径。在拟南芥感受到盐胁迫后，细胞内钙离子浓度增加，钙离子结合蛋白SOS3感知胞内钙信号后与蛋白激酶SOS2结合，SOS2进一步磷酸化激活细胞膜上的钠离子逆向转运蛋白SOS1。激活的SOS1能够将胞质中的钠离子运到细胞外，降低高浓度钠离子对细胞的毒害作用。非盐生植物感受盐胁迫后，细胞内也会合成、积累大量小分子的渗透调节物质（如脯氨酸、甜菜碱和山梨醇等）以降低胞内水势，减少因土壤高浓度盐引起的植物细胞水分的外流，缓解细胞失水。非盐生植物还可通过对离子进行选择吸收或将已吸收离子区域化存放，降低部分离子的对细胞的毒害作用。盐胁迫所通常会引起细胞的氧化胁迫，植物细胞会激活相应的活性氧清除系统（如激活超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等，累积抗坏血酸和谷胱甘肽等抗氧化物），以降低细胞受到的氧化损伤。植物所采取的这些生理调控措施，均可一定程度地增强植物对盐的耐受性。

然而，研究人员将SOS系统的重要组分（SOS1、SOS2和SOS3）共同整合进作物中，并没有提高其耐盐性，这说明植物响应盐胁迫调控机制较为复杂，在以SOS系统为中心的“调控单元”中，尚有关键组分没有搞清。随后的研究发现，在植物细胞中，还有多种信号传递系统之间相互联系，共同参与盐胁迫响应，在植物细胞内形成了复杂的盐胁迫响应的信号传递和生理调控网络。因此，现阶段研究人员应该加强基础理论研究，集中搞清盐受体或感受器和调控相应生理过程的关键组分组成的“调控单元”，为生物工程技术培育耐盐性优良品种提供理论支撑。

随着多种植物功能基因组的解析和现代分子生物学技术的发展，生物工程技术育种，展现出越来越广泛的应用前景。利用生物工程技术培育兼备耐盐和高产特性的优良品种，从育种角度解决盐渍化环境给现代农业发展带来的困难。

*资助项目：国家“973”项目“作物应答盐碱胁迫的分子机理”（2012CB 114200）