阿克苏市6种园林乔木气体交换特性研究∗

古力比亚乌买尔，玉米提哈力克，买尔当克依木，古丽卡玛尔迪力木拉提，韩炜

(1.新疆大学资源与环境科学学院，绿洲生态教育部重点实验室，新疆乌鲁木齐830046；2.德国艾希施泰特—英格尔斯塔特大学数学与地理学院，艾希施泰特85071；3.新疆师范大学地理科学与旅游学院，新疆乌鲁木齐830054)

0 引言

叶片气体交换是促进植物光合作用（Photosynthesis）的基本过程之一，它对环境变化十分敏感，并且决定着植物生产力[1]．揭示植物叶片气体交换特征不仅可以了解环境因子对植物光合作用之间的影响[2]，而且广泛应用于光合作用机理和预测作物生产力等方面[3]．目前，通过园林乔灌木气体交换特性来研究植物光合作用强度以及生态效益有了不少结果[4,5]．董波等[6]研究了枫香、黄栌、栾树、梧桐光合特性和环境因子之间的关系，得出净光合速率主要受气孔导度和空气相对湿度的影响．陈娟等[7]研究了武汉市49种主要园林植物的光合速率和蒸腾速率，通过聚类分析将49种园林植物分成低光合低蒸腾型、低蒸腾低水分利用型和高光合高水分利用型等，以此来达到筛选“适境种植”．周洪华等通过研究塔里木河下游胡杨叶片气体交换参数及其环境因子的关系，得出离地面4 m处的地下水位是胡杨生长发育的最理想生态水位[8]．

有关园林树种气体交换特性研究主要集中在沿海湿润地区的园林树种上[4−7]，对干旱区绿化树种气体交换方面的研究尚不多见．由于干旱区恶劣的自然环境条件，影响植物叶片气体交换特性的环境因子和湿润地区有所不同，特别是沙尘天气对植物叶片气体交换特性的影响不可忽略[9]．阿克苏是新疆南部典型干旱绿洲城市[10]，也是“全国园林绿化先进城市”、“国家森林城市”[11].本研究选取阿克苏市6种园林乔木为研究对象，通过对其叶片气体交换参数进行对比分析，了解各植物光合与生理生态日变化特征，对比其水分利用效率、抗旱能力、生长速率以及对干旱区城市园林树种的筛选与配置给出了合理意见．

1 材料与方法

1.1 研究区概况

阿克苏市位于新疆西南部（39˚30-41˚27N，79˚3982˚01E），属暖温带大陆性荒漠气候区．无霜期为211 d、年日照时数为2 855∼2 967 h，年平均气温为9.9∼11.50˚C、太阳总辐射量为130-141 kcal/cm2、降水量74.5 mm、蒸发量1 869.5 mm，年均风速1.7-2.4 m/s[12,13]．主要城市绿化树种为新疆杨（Populus bolleana）、圆冠榆（Ulmus densa）、垂柳（Salix babylonica）、白蜡（Fraxinus rhynchophylla）、核桃（Juglans regia）、法国梧桐（Platanus×acerifolia）、桑树（Morus alba）、苹果（Malus pumila）、香梨（Pyrus sinkiangensis）、沙枣（Elaeagnus angusti folia）、樱桃（Cerasus pseudocerasus）、葡萄（Vitis vinifera）、杏（Arminiaca vulgars）等[14]．

1.2 材料与方法

树种选择：从阿克苏市30多种园林树种中选择6种主要园林绿化乔木，即法国梧桐(Platanus×acerifolia)、白蜡（Fraxinus rhynchophylla）、桑树（Morus alba）、核桃（Juglans regia）、樱桃（Cerasus pseudocerasus）和苹果（Malus pumila）等．2014年5月5日至7日（天气晴朗）期间，对每一种乔木不同高度的生长健康、未受虫害、叶龄一致的叶片进行定时测量．筛选的乔木样本主要生长指标见表1．

表1 调查树种基本状况

气体交换参数的测定：用美国产Li-6400光合系统（LI-COR，USA）测定6种乔木活体叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、水分利用效率（WUE）、胞间CO2浓度（Ci）和光合有效辐射（PAR）、气温（Ta）、空气湿度（RH）、空气CO2浓度（Ca）等参数[9]．测定时间从8:00至18:00，每2小时测定1次，每种乔木在不同高度（1 m、2 m、4 m）上选择6个叶片进行测定，每次重复3次．其中测量光合能力（Amax）时，分别设置叶室光强为1 000µmol·m–2·s–1、胞间CO2浓度为380µmol·mol–1、温度为25˚C[7]．

光合水分利用效率(PWUE)[4]计算公式为

水分利用效率（WUE）[15]计算公式为

气孔限制值（L）[15]计算公式为

数据处理方法：各项数据均采用对应时刻数据的平均值，使用Excel 2003和SPASS17.0进行分析处理．

2 结果与分析

2.1 环境因子日变化

太阳辐射使空气温度与相对湿度产生变化[6]．光合有效辐射和气温日变化呈单峰曲线（图1a），气温随光合有效辐射的增强而升高．光合有效辐射和气温12:00达到最高值，分别为884.75µmol·m−2·s−1和23.91◦C．然而，气温随光合有效辐射剧烈下降而缓慢降低．这表明，太阳辐射有主导作用并且与气温变化趋势一致．

空气CO2浓度变化与植物光合作用密切相关[5]．空气CO2浓度日变化呈“W”型曲线（图1b）．夜间富集导致空气CO2浓度早晨达到最高值，随着乔木叶片进行光合作用空气CO2浓度在10:00和14:00前后降至最小值，分别为403.25µmol/mol和406.19µmol/mol，随后逐渐升高．大气蒸发速度与气温成正比，空气相对湿度早晨8:00开始逐渐下降，14:00降到最低值（2.84%），并且跟气温和光合有效辐射成反比．

图1 实验期间环境因子日变化

2.2 6种乔木气体交换参数比较

植物叶片气体交换特性最主要的参数之一是净光合速率，可以反应CO2的同化量[5]．6种乔木净光合速率日变化过程均呈现双峰曲线（图2a），在10:00和14:00分别出现峰值，在12:00出现低谷，即“光合午休现象”．6种乔木Pn最大值分别为：桑树1.30µmol·m−2·s−1、法国梧桐1.07µmol·m−2·s−1、核桃2.26µmol·m−2·s−1、白蜡2.84µmol·m−2·s−1、樱桃2.87µmol·m−2·s−1、苹果4.92µmol·m−2·s−1．6种乔木平均CO2同化量排序为：苹果（1.74µmol·m−2·s−1）、樱桃（1.30µmol·m−2·s−1）、白蜡（1.12µmol·m−2·s−1）、核桃（0.99µmol·m−2·s−1）、桑树（0.77µmol·m−2·s−1）、法国梧桐（0.42µmol·m−2·s−1）．可以看出光合速率排序为：苹果＞樱桃＞核桃＞桑树＞白蜡＞法国梧桐．

图2 6种乔木气体交换日变化

蒸腾作用是植物水分吸收的动力，但是蒸腾作用超过一定范围会导致植物水分以及营养物质供应不足而影响其健康生长[5]．从6种乔木蒸腾速率日变化曲线（图2b）可以看出，苹果、樱桃、白蜡、法国梧桐呈现双峰曲线；桑树和核桃呈现单峰曲线．苹果、樱桃、白蜡、法国梧桐峰值出现在10:00和14:00；桑树和核桃的峰值出现在12:00．这表明桑树和核桃生理调节能力较弱．六种植物蒸腾速率最大值分别为：桑树0.89 mmol·m−2·s−1、法国梧桐0.63 mmol·m−2·s−1、核桃1.05 mmol·m−2·s−1、白蜡1.15 mmol·m−2·s−1、樱桃1.87 mmol·m−2·s−1、苹果2.52 mmol·m−2·s−1．6种乔木叶片蒸腾作用排序为：苹果（1.53 mmol·m−2·s−1）＞桃树（0.94 mmol·m−2·s−1）＞桑树（0.60 mmol·m−2·s−1）＞核桃（0.50 mmol·m−2·s−1）＞白蜡（0.49 mmol·m−2·s−1）＞法国梧桐（0.30 mmol·m−2·s−1）．其中蒸腾速率排序为：苹果＞樱桃＞桑树＞核桃＞白蜡＞法国梧桐．

6种乔木气孔导度日变化曲线如图2c，各树种叶片气孔导度最大值分别为：桑树0.015 mmol·m−2·s−1、法国梧桐0.014 mmol·m−2·s−1、核桃0.032 mmol·m−2·s−1、白蜡0.031 mmol·m−2·s−1、樱桃0.050 mmol·m−2·s−1、苹果0.052 mmol·m−2·s−1．其中气孔导度大小为：苹果＞樱桃＞核桃＞白蜡＞桑树＞法国梧桐．

胞间CO2浓度（Ci）跟植物叶片光合作用密切相关．桑树、白蜡、苹果Ci日变化过程呈现出双峰曲线；樱桃、法国梧桐、核桃为单峰曲线（图2d）；叶片气孔限制值（L）日变化曲线呈现逐渐增长趋势（图2f）．植物气孔限制值越小，其抗旱性越强[16]．因此，6种乔木抗旱性能力大小为：樱桃＞苹果＞桑树＞白蜡＞核桃＞法国梧桐．

6种乔木水分利用日变化呈现不规则曲线（图2e），且不同乔木水分利用效率在不同时段出现最大值，其中桑树和核桃水分利用最大值分别为5.979µmol·mmol−1和6.314µmol·mmol−1．苹果和樱桃水分利用效率持续偏低．6种乔木日平均水分利用效率大小排序为：白蜡（1.889µmol·mmol−1）＞核桃（1.692µmol·mmol−1）＞桑树（2.162µmol·mmol−1）＞法国梧桐（2.566µmol·mmol−1）＞樱桃（1.661µmol·mmol−1）＞苹果（0.890µmol·mmol−1）．

2.3 6种乔木叶片气体交换参数的差异性

阿克苏市6种乔木叶片Pn、Tr、Ci、Gs和WUE之间差异各异．通过方差分析表明，Tr与Gs不同乔木之间的差异极显著（P＜0.01）；Pn、WUE和Gs不同乔木之间的差异不显著（表2）．

表2 6种乔木叶片气体交换参数的方差分析

2.4 6种乔木叶片气体交换参数的相关性

通过对6种乔木主要气体交换参数进行Pearson相关性分析可知：Pn与WUE呈正相关，其中Pn与Tr、Gs呈极显著相关（P＜0.01）；Tr和Gs呈极显著相关；Tr与WUE呈负相关；Gs与WUE呈负相关（表3）．

表3 6种乔木叶片气体交换参数的相关分析

2.5 环境因子对气体交换特征的影响

通过对6种乔木主要气体交换参数与环境因子进行Pearson相关性分析可知：不同树种Pn与各环境因子的相关性存在差异．对桑树而言，Pn、Tr、Gs和PAR、Ta呈正相关，Pn、Gs与RH呈负相关，与Tr呈正相关；对法国梧桐而言，Pn、Gs与PAR、T呈正相关，与RH呈负相关，Tr与PAR、T呈负相关，与RH呈正相关；对核桃而言，Pn、Gs与PAR、T呈正相关，与RH呈负相关，Tr与PAR、T、RH呈正相关，且Gs与PAR、T显著相关(P＜0.05)；对白蜡而言Pn、Gs、Tr与PAR、T呈正相关，与RH呈负相关，且Pn与RH呈显著相关；对樱桃而言Pn、Gs、Tr与PAR、T、RH均呈负相关关系，且Pn与RH显著相关(P＜0.05)；对苹果而言，Pn与PAR、Ta呈正相关，与RH呈负相关，Tr、Gs与PAR、Ta、RH均呈负相关（表4）．

3 讨论与结论

6种乔木光合速率日变化均出现“双峰”型趋势，随着光强的升高，6种乔木叶片Pn有明显午间降低现象（图1、2）．已有学者通过比较Ci和Ls的变化来判定叶片光合速率降低的原因是气孔因子限制还是非气孔因子限制[17]．樱桃、桑树和法国梧桐Ci高且Ls低，因此造成光合“午休”的原因是非气孔因子限制；而核桃、白蜡和苹果Ci低且Ls高，因此造成光合“午休”的原因为气孔因子限制（图2）．已有研究表明[17−19]，生长速率的快慢与植物平均光合速率成正比．本文6种乔木的生长速率排序为苹果＞樱桃＞核桃＞桑树＞白蜡＞法国梧桐．董波等[6]在徐州石灰山地4种乔木光合特性研究中表明，梧桐蒸腾速率和气孔导度在被观测的4种乔木中最小，表示其耐旱性强，适宜在干旱环境生长．但本研究中法国梧桐抗旱能力在6种乔木中最小，这表明在不同环境和立地条件下植物耐旱能力有差异．

表4 6种乔木主要气体交换参数与环境因子的相关系数

植物水分利用效率（WUE）在研究植物有效利用水资源方面不可忽视，其广泛应用于评价植物的生长适宜程度[20−23]．本研究表明：6种乔木日平均WUE大小排序为：白蜡＞核桃＞桑树＞法国梧桐＞樱桃＞苹果．因此白蜡、核桃、桑树在阿克苏市更适宜栽培．金华等[12]研究阿克苏市8种常见树种叶片水分利用效率特征得出，8种乔木水分利用效率存在显著差异（P＜0.05），且核桃的最高．而本研究中白蜡最高、核桃其次，表明水分利用效率变化表现出复杂性和不稳定性．

对6种乔木而言，RH对桑树和核桃Pn的影响较大、Tr受PAR影响较大、而Gs受T影响较大．白蜡、樱桃、苹果的Pn、Tr、Gs更受RH影响．法国梧桐Pn和Tr受T影响较大，而Gs受RH影响更明显．从此可以看出它们之间有综合作用．

表5 6种乔木最大光合能力（Amax）、蒸腾速率（Tr）和光合水分利用效率（PWUE）比较

从园林树种的栽培方面考虑，绿化树种气体交换特性以及其产生的生态效益很紧要[7]．通过栽培高蒸腾、高光合能力的植物，分别达到降低城市热岛效应和固碳释氧的目的（苹果的蒸腾速率为2.521 mmol·m−2·s−1、光合能力为4.919µmol·m−2·s−1）；桑树、核桃等植物水分利用效率高且耗水低，因此可以达到节约用水的目的；而那些低光合能力低水分利用的植物，则用于人类活动频繁的街道上利用（如法国梧桐：1.069µmol·m−2·s−1、白蜡1.535 mmol·mol−1）等．文章研究了6种乔木在5月光合特性的变化和影响因子，如能对6种乔木在不同的立地条件下进行长期持续的研究，才能揭示树种在不同季节不同气候条件下的光合作用和影响因子的变化．