温度和授粉影响东北蒲公英花开闭的初步研究

张建 周存宇 费永俊 等

摘要：东北蒲公英（Taraxacum ohwianum Kitam.）花序重复开放3～4 d后，就永久性闭合。其授粉与否对花的寿命影响不大，但授粉过程会加速花朵闭合，减少花朵展示时间。温度和授粉均影响花朵开闭，东北蒲公英在20 ℃左右保持开放状态，低于15 ℃花序开始闭合。小花开放数量以及天气情况都会影响昆虫种类和数量，从而进一步影响花朵闭合进程；授粉过程可大大缩短花朵展示时间，平均减少4 h/d左右。传粉昆虫数量越多、温度越高，花朵闭合进程就越快。

关键词：东北蒲公英（Taraxacum ohwianum Kitam.）；花开闭；温度；授粉；适合度

中图分类号：Q945.7 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）04-0931-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.04.030

Preliminary Study on Effects of Temperature and Pollination on Flower Opening

and Closing of Taraxacum ohwianum

ZHANG Jian，ZHOU Cun-yu，FEI Yong-jun

（College of Horticulture and Garden， Yangtze University， Jingzhou 434025， Hubei， China）

Abstract： The inflorescence of Taraxacum ohwianum Kitam. opened and closed repeatedly for 3 to 4 days， then permanently closed. Pollination or unpollination has little impact on floral longevity； but pollination accelerated flower closure thus reduced the show time. Temperature and pollination can affect flower opening and closing. The capitula opened at about 20 ℃ and closed at 15 ℃. Florets quantity and weather condition would affect the insect species and quantity， so further affect the close process. Pollination process can greatly reduce the show time（about 4 h/d）. The more pollinators and the higher temperature is， the faster the closure process of flowers.

Key words： Taraxacum ohwianum Kitam.； flower-opening and closing； temperature； pollination； fitness

花朵开闭受一系列内在和外在因素的影响[1]，开放时间也受众多环境因素调节，如内在与细胞延伸有关，外在受温度、光照质量和强度以及光暗持续时间等因素影响。并且花朵闭合常受内源节律调节，以保证花朵再次开放与闭合；还可能与衰败有关。环境因子控制花朵开闭的报道并不多。Iwanami等[2]报道了半支莲（Portulaca grandiflora Hook.）花朵开放受温度升高的影响；欧洲银莲花（Anemone coronaria L.）开放也受温度升高的控制[3]；而牵牛花[Pharbitis nil （L.）Choisy]在低温（20 ℃）环境里促进开放，高温（30 ℃）则抑制开放[4]。此外，相对湿度和内源节律对花朵开闭也有影响[1]。在蒲公英属（Taraxacum F. H. Wigg.）植物中，温度也影响花朵开放，但光照可大大加速这一进程[5，6]。以上试验均在室内条件下完成，缺乏田间观察支持，如昆虫对花朵开闭的影响均未包括在内。为此，试验以有性生殖的东北蒲公英（Taraxacum ohwianum Kitam.）[7]为材料，在露天通过连续观察测定，探讨了温度和光照对东北蒲公英花朵开闭的影响程度、授粉是否加速花朵闭合、对花寿命产生什么影响等方面的问题，以进一步丰富花朵开闭研究内容，为植物繁育理论研究提供基础依据。

1 材料与方法

1.1 材料

植物材料为沈阳农业大学百草园中的多年生东北蒲公英，常规田间管理，于2012年5月进行各项指标测定。

1.2 方法

1.2.1 不同天气条件下花朵开闭观察 根据试验要求，选择4种不同天气进行自然条件和套纱网（隔绝昆虫）处理，观察花朵开闭状态。4种天气情况分别是：A.5月1日，阴天；B.5月8日，晴天，7日曾经下雨；C.5月10日，多云；D.5月15日，晴天。在试验前1 d，随机选择处于花朵开放状态的20株东北蒲公英，每株在花序上分别进行如下处理：2朵直接挂牌，2朵进行套纱网处理，隔离昆虫。试验当天全天观察，未开放时，记为未开放，有1朵开始开放，就记为半开，直至所有标记小花均开放，记为全开。闭合过程也做相同记录。每1 h观察1次。

1.2.2 传粉昆虫数量动态观察 分别在4种天气的当天6：00～18：00，每隔1 h观察试验区中昆虫的数量，并进行记录，直至花序闭合停止记录。

1.2.3 授粉与否对花序开放小花数的影响 选择即将开放的花序，进行自然和套纱网2种处理，每个处理20个花序，分别在5月10～13日于每天11：00统计开放的小花数，4 d定株连续观察，直至永久性闭合。

2 结果与分析

2.1 不同天气情况下授粉与否对花朵开闭的影响

2.1.1 未授粉情况下东北蒲公英花朵开闭情况 试验测定的未授粉（套纱网）东北蒲公英在不同天气下花朵的开闭情况见图1。从图1可见，天气情况对花朵开闭影响较大。在沈阳市的早春（4月底至5月初）天气蒲公英处于始花期，在阴天条件下（5月1日），气温偏低，经过3 h的半开状态，花序才全部展开，受温度影响，展现4 h后，花就开始闭合，2 h后，闭合完毕。在晴天（5月8日）花序经过1 h就全部展开，开放9 h后，陆续闭合。开放和闭合过程较5月1日均缩短。在全天多云和全天晴天（5月10日和5月15日）也具有类似现象。表明温度和光照对开闭这一进程均有影响。15 ℃左右花朵开始开放，20 ℃左右花处于完全开放状态。从开放到闭合全程大约9～11 h，在合适条件下，完全开放状态的花展示时间为8～9 h。其中光照对花朵开放有促进作用。

2.1.2 自然条件下东北蒲公英花朵开闭情况 在自然条件下东北蒲公英花朵开闭情况见图2。从图2可见，自然条件下，花朵开闭受昆虫数量的影响较大。在5月1日，昆虫数量少，其开闭过程与套纱网处理（图1-A）一致；晴天（5月8日）后盛花期来临，传粉昆虫数量急剧上升，花展示时间明显缩短；开花后期（5月10日和5月15日），气温明显升高，花朵闭合进程更快（3 h）。说明受温度和花朵开放状态的影响，传粉昆虫数量增加，传粉过程加速了花朵闭合，使花展示时间缩短4～5 h，从而可以把花展示的能量用于其他小花开放以及种子发育上，从而提高繁殖适合度。

2.1.3 不同天气情况下昆虫活动动态 试验测定的不同天气情况下昆虫数量动态变化情况见图3。从图3可见，昆虫活动受天气影响较大。开花初期（5月1日），气温较低，开花数量少，昆虫数量也偏低，且活动时间也仅在比较适宜的温度条件下。由于前一天降雨原因，5月8日温度偏低，昆虫活动高峰延迟。5月10日为多云天气，昆虫活动高峰较8日提前一个小时。5月15日天气晴朗，温度偏高，昆虫活动高峰出现在10：00—11：00，12：00时，花序全部闭合。从昆虫访花动态可知，开花阶段以及温度对花朵闭合进程影响较大，开花末期以及较高温度均可促进花朵闭合，反之亦然。

2.2 授粉对花朵开闭的影响

通过4 d定株连续观察，发现在第一天，授粉与否对小花开放数影响不大，授粉的闭合时间比未授粉的提高3 h，这是因为小花连续开放导致的结果；对此进行独立样本t检验，结果显示开花数量无显著性差异。第二天，自然条件下开放的小花数较套纱网处理有显著性提高（t=-2.448，P=0.025），并且花朵闭合时间也缩短4 h。第三天，套纱网处理开放的小花数较自然条件下多，并达到极显著差异（t=4.971，P=0.000），授粉的比未授粉的开放时间缩短了5 h。第四天，套纱网处理的还继续开放，但开花数明显降低，且花朵展示时间大大缩短，表明未授粉花序可适当延长花朵展示时间。而自然条件处理的花序，部分已永久性闭合，只有小部分还在开放，但小花数极显著降低（t=4.093，P=0.001）。通过表1发现，昆虫授粉加速了花朵闭合，在花朵展示时间上，授粉的花比未授粉的花缩短了15 h。

3 讨论

试验结果表明，蒲公英存在2种类型的花朵闭合现象，这就是暂时性闭合和永久性闭合。温度可影响花朵开放状态，而授粉可加速花朵闭合，对花朵展示时间影响较大；试验的观察结果与Tanaka等[5，6]报道的一致。蒲公英2种类型的花朵闭合均可促进有性生殖完成全过程，2种不同的闭合类型在多变的早春环境可提高其生殖适合度；当环境条件不适合时（低温、降雨、传粉昆虫有无），花序闭合，以避免花粉活性和柱头活性降低；而在条件适合时重新开放[8]。花朵开闭不仅受光照和温度影响，还受传粉者的影响[9]。通过一系列试验（另文报道）表明菊科的花，包括黄鹌菜[Youngia japonica（L.）DC.]，在授粉3 h后就开始闭合。相反，未授粉的花保持开放增加好几个小时，直至下午晚些时候才开始闭合。

授粉之后，花会发生一系列改变，包括颜色、气味、花蜜产出、位置、萎蔫以及脱落[9]。授粉导致花朵闭合可减少因开放所耗费的能量，包括蒸腾作用的水分散失、花呼吸、花蜜产生、在逆境条件下花的保持以及保持花冠的状态和颜色等。此外，授粉导致花朵闭合可提高整株花序的展示水平，进而吸引更多传粉昆虫[10]，这可以直接对未授粉花进行授粉[11]，提高授粉效率[12]。Webb等[13]的研究表明，永久性闭合可保护子房免受捕食者取食，促进花粉管生长和加速受精胚珠发育。所以，花序永久性闭合可提高雄性和雌性适合度，尤其是在开花后期，这对完成受精过程有利。

目前对花朵寿命的研究成果表明，植物花朵的雄性阶段和雌性阶段表现出一种可塑性，比如麻花秦艽（Gentiana straminea Maxim.）[14]和马齿苋属（Portulaca L.）杂种[15]。基于对被子植物花寿命调查研究[16]认为，野外条件下花的寿命测定是最有可能代表这个植物种的真正寿命。东北蒲公英花寿命在田间和套纱网2种条件下差别不大，均为3～4 d，表明蒲公英花序寿命为一个定值，这与Primack[17]的描述较为一致。但花朵展示时间有明显差别；自然条件下较套纱网可缩短15 h，表明授粉可大大加速花朵闭合，这对于种子质量的影响需要进一步的研究。

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