阿维菌素对半闭弯尾姬蜂保护酶系和解毒酶系的影响

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试昆虫：半闭弯尾姬蜂于2013年4月采集于山西农业大学农作站未施药的甘蓝田，以室内未接触药剂饲养的小菜蛾3龄幼虫供其寄生，饲养条件为温度25℃±2℃，相对湿度约70%，光周期14L ∶10D。

供试药剂：1.8%阿维菌素EC(爱诺虫清，华北制药集团爱诺有限公司)。

生化试剂：超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、过氧化物酶(peroxidase，POD)、过氧化氢酶(catalase，CAT)和谷胱甘肽S-转移酶(glutathione-S-transferase，GST)试剂盒，购自南京建成生物研究所；苯硫脲(phenlthiourea，PTU)，上海蓝季科技发展有限公司生产；乙二胺四乙酸(ethylenediaminetetraacetic acid，EDTA)、二硫苏糖醇(dithiothreitol，DTT)、苯甲磺酰氟(phenylmethanesulfonyl fluoride，PMSF)、牛血清蛋白(bovine albumin，BSA)，美国Amresco公司生产；十二烷基硫酸钠(sodium dodecylsulfate，SDS)等其他试剂均为国产分析纯。

主要仪器：Sorvall ST16R台式冷冻离心机、Thermo Scientific酶标仪，美国Thermo Fisher Scientific；MGC-300光照培养箱，上海一恒科学仪器有限公司。

1.2 方法

1.2.1 阿维菌素对半闭弯尾姬蜂成虫的生物测定

采用试管药膜法(洪珊珊等，2015)进行测定。

1.2.2 半闭弯尾姬蜂保护酶活性测定

酶液制备：根据毒力测定结果以阿维菌素LC10和LC25作为亚致死浓度，以含0.02%的Triton X-100的清水作对照，共3个处理。寄生蜂成蜂的处理方法同1.2.1。分别于处理后1、12、24和48 h取存活幼虫冻存于-20℃冰箱备用。取处理后的寄生蜂成虫40头，置于预冷的3 mL玻璃匀浆器中，加入1.5 mL 0.05 mol/L pH7.0磷酸缓冲液，冰浴研磨，将提取液转入2 mL离心管中，于4℃、12000 rpm，冷冻离心20 min，将上清液稀释2倍作为酶活性测定液，重复3次。

SOD、POD和CAT活性测定方法参照试剂盒说明书进行。SOD活性单位定义为每毫克组织蛋白在1 mL反应液中抑制率为50%时所需的酶量为一个酶活力单位(U)。POD活性单位定义为每毫克组织蛋白每分钟催化1 μg底物的酶量为一个酶活力单位(U)。CAT活性单位定义为1 mg组织蛋白每秒分解1 μmol H2O2酶量为一个活力单位(U)。

1.2.3 半闭弯尾姬蜂解毒酶活性测定

酯酶(esterase，EST)活性测定：取不同处理半闭弯尾姬蜂成虫40头置于3 mL玻璃匀浆器中，加入预冷的1.5 mL 0.05 mol/L pH7.5磷酸缓冲液，冰浴研磨，将提取液转入2 mL离心管中，于4℃、12000 rpm，冷冻离心20 min，将上清液稀释2倍即为酶活性测定液，重复3次。

酯酶活性测定参照Hama and Hosoda(1983)的方法：在试管中加入5 mL 6×10-4mol/L α-乙酸萘酯，0.1 mL酶液，充分混匀，30℃恒温水浴反应30 min后，加入1 mL显色剂(1%固兰RR盐和5% SDS以2 ∶5(v/v)临用前混合而成)。稳定30 min后，在酶标仪上测定波长为600 nm处OD值。由α-萘酚标准曲线求出生成α-萘酚的量(mmol/L)。测定酶液中蛋白质含量，计算酯酶活性，单位为(μmol/mg pro·30 min)。

GST活性测定：酶液制备方法同酯酶。酶活性的测定参照试剂盒说明书进行。GST活性单位定义为每毫克蛋白在37℃反应1 min使反应体系中的GSH降低1 μmol/L为一个活力单位(U)。

多功能氧化酶(mixed function oxidase，MFO)O-脱甲基活性测定：参考谢苗等(2011)方法，并稍有改动，取20头半闭弯尾姬蜂成虫，置于3 mL 匀浆器中，加入预冷的0.1 mol/L pH7.8磷酸缓冲液(含有1 mmol/L EDTA、1 mmol/L DTT、1 mmol/L PTU、1 mmol/L PMSF和10%甘油)1.5 mL，冰浴上充分匀浆，将匀浆液转入 2 mL 离心管中，于4℃、10000 rpm，冷冻离心20 min，取上清液在15000 rpm、4℃下再离心20 min，所得上清液即为酶活性测定液，重复3次。

以对硝基苯甲醚为底物，在MFO的作用下生成对硝基苯酚钠，在405 nm处测定其吸光值。反应体系：在试管中加入酶液0.1 mL，pH7.8磷酸缓冲液1.7 mL，4 mmol/L对硝基苯甲醚0.2 mL，0.5 mmol/L NADPH 1 mL。将反应液充分混匀后置于37℃恒温水浴锅内30 min，加入1 mL 1 mol/L HCl终止反应。加入5 mL氯仿萃取10 min，取氯仿萃取层溶液(下层)3.5 mL于另一试管，加入3.5 mL浓度为0.5 mol/L NaOH溶液萃取10 min，取上层溶液加入96孔酶标板，于酶标仪上测定光密度值。根据光密度值从对硝基苯酚标准曲线上求出对硝基苯酚生成量(nmol/mL)。测定酶液中蛋白含量，计算MFO活性，单位为(nmol/mg pro·30 min)。

1.2.4 蛋白质含量测定

以牛血清蛋白为标准蛋白制作标准曲线。蛋白含量测定参照Bradford(1976)考马斯亮蓝法：取1支具塞试管，加入0.1 mL酶液，0.9 mL蒸馏水，5 mL考马斯亮蓝G-250试剂，充分混合，放置2 min后，在酶标仪595 nm波长下测定吸光度值。根据上述标准曲线求出对应的蛋白含量。

1.3 数据处理

生物测定结果用Polo Plus 1.0软件计算毒力回归方程的斜率±标准误、LC10、LC25及其95%置信限。不同处理酶活性数据采用SPSS 17.0软件进行分析比较。

2 结果与分析

2.1 阿维菌素对半闭弯尾姬蜂成虫的毒力

阿维菌素对半闭弯尾姬蜂成虫LC10、LC25和LC50值及其95%置信限分别为1.330(0.361-2.315)、2.715(1.229-4.036)和6.003(4.039-8.896)mg/L，其LC50值与吴国星等(2008)测定的LC50值(6.036 mg/L)相当。本研究选择LC10(1.330 mg/L)和LC25(2.715 mg/L)处理半闭弯尾姬蜂成虫。

2.2 阿维菌素对寄生蜂成虫体内保护酶活性的影响

阿维菌素处理后1 h，寄生蜂体内SOD活性与对照相比无显著差异；处理后12、24和48 h，LC25处理寄生蜂体内SOD活性升高，显著大于对照；但到48 h，LC10处理SOD活性显著升高，显著大于对照和LC25处理(表1)。表明阿维菌素对半闭弯尾姬蜂成虫体内SOD活性具有显著诱导作用。

阿维菌素处理后1 h，寄生蜂体内POD活性与对照相比无显著差异；处理后12和24 h，LC10和LC25处理POD活性显著大于对照；但到48 h，LC10处理POD活性显著低于对照，而LC25处理显著高于对照(表1)。说明阿维菌素LC10处理对POD活性具有先诱导后抑制的作用，而LC25处理表现为诱导作用。

阿维菌素处理后1 h，寄生蜂体内CAT活性与对照相比显著降低；处理后12 h，LC25浓度处理酶活性显著升高；处理后24-48 h，LC10和LC25处理CAT活性均显著大于对照，但二者没有显著差异(表1)。说明阿维菌素对半闭弯尾姬蜂成虫体内CAT活性具有先抑制后诱导作用。

2.3 阿维菌素对寄生蜂成虫体内解毒酶活性的影响

阿维菌素处理后1 h，LC25处理显著抑制酯酶活性；12-24 h，LC10和LC25处理显著抑制酯酶活性，且高浓度处理抑制作用大于低浓度处理；48 h，两处理酯酶活性显著低于对照，但二者之间酶活性没有显著差异(表2)。表明阿维菌素对寄生蜂成虫体内酯酶活性具有一定程度的抑制作用，且浓度越高抑制作用越强。

阿维菌素处理后1 h，GST活性没有显著变化；处理后12 h，LC10和LC25处理显著抑制GST活性，且高浓度处理抑制作用更显著；24 h，LC10处理组酶活性有所恢复，与对照无显著差异，LC25处理显著低于对照；处理后48 h，两亚致死浓度处理GST活性显著低于对照，浓度越高差异越显著(表2)。说明阿维菌素对GST活性具有一定的抑制作用。

表1 亚致死浓度阿维菌素处理半闭弯尾姬蜂成虫体内保护酶活性变化

注：表中数据为平均数±标准差。同列数据后不同小写字母表示在P<0.05水平差异显著。下表同。Note: Data are mean±SD. Different letters in the same column indicate significant difference atP<0.05 level. The same for the following table.

阿维菌素LC10和LC25处理后各时间段，MFO活性均显著低于对照，但两处理间差异不大，仅在处理后12 h，LC25处理酶活性大于LC10处理1.92 nmol/mg pro 30 min，处理后48 h，LC25处理酶活性低于LC10处理3.26 nmol/mg pro 30 min(表2)。说明阿维菌素对MFO具有显著的抑制作用。

表2 亚致死浓度阿维菌素处理半闭弯尾姬蜂成虫体内解毒酶活性变化

3 结论与讨论

昆虫体内的保护酶SOD、POD和CAT相互协调作用，清除昆虫体内的活性氧或过氧化物自由基，防御其对生物体的毒害，一旦保护酶系遭到破坏，生物体内氧自由基浓度过高，将对细胞功能产生伤害作用(李周直等，1994；张友军等，2003)。昆虫体内保护酶活性与外界刺激物的强度、昆虫的耐药性、抗逆性有关(王宏民等，2013)。杨琼等(2015)报道LC10和LC20浓度的阿维菌素可促进异色瓢虫Harmoniaaxyridis3龄幼虫和成虫体内SOD活性升高，但对POD和CAT作用不明显。朱先志等(2015)报道烟蚜茧蜂Aphidiusgifuensis成虫对不同浓度吡虫啉具有不同程度的应激反应，对SOD表现为先抑制后激活，对POD、CAT总体表现为先激活后抑制的作用。本研究结果表明，阿维菌素对半闭弯尾姬蜂成虫体内SOD活性具有诱导作用，对POD活性总体表现为诱导作用，对CAT活性表现为先抑制后诱导作用。这表明半闭弯尾姬蜂成虫可通过提高其体内保护酶活性，抵御阿维菌素对自身的不利影响，提高其耐药性。

EST、GST和MFO是昆虫体内的主要解毒酶系，可代谢各种内源和外源有毒物质(如杀虫剂、植物次生物质等)，提高昆虫对杀虫剂的耐药性，解毒酶活性增强是昆虫对杀虫剂产生抗药性的机制之一。研究表明，杀虫剂可诱导昆虫体内解毒酶活性升高，提高虫体对杀虫剂的解毒代谢能力，如阿维菌素和高效氯氰菊酯可诱导小菜蛾体内GST活性升高(梁沛等，2003)；阿维菌素亚致死剂量可提高2种色型豌豆蚜Acyrthosiphonpisum体内GST和MFO的活性(王小强和刘长仲，2014)。但也有杀虫剂通过抑制昆虫体内相关解毒酶活性从而达到杀虫效果，如马拉硫磷可抑制东亚飞蝗Locustamigratoriamanilensis体内乙酰胆碱酯酶、全酯酶和GST的活性(赵霞等，2013)；甲胺磷可抑制菜蛾绒茧蜂Cotesiaplutellae体内乙酰胆碱酯酶、羧酸酯酶和GST的活性(吴刚等，2002)。本研究也表明阿维菌素亚致死浓度可显著抑制半闭弯尾姬蜂体内EST、GST和MFO的活性，使其降解杀虫剂的能力下降，从而增强了对寄生蜂的毒力。

Wu and Jiang(2004)认为菜蛾绒茧蜂对甲胺磷、呋喃丹、氰戊菊酯、氯菊酯、阿维菌素和氟虫腈的耐药性可能与羧酸酯酶、GST和MFO有关。Chiang and Sun(1991)曾试图研究菜蛾绒茧蜂和半闭弯尾姬蜂体内解毒酶活性与它们对某些杀虫剂敏感性之间的关系，但没有发现二者具有明显的相关性，尽管2种寄生蜂羧酸酯酶、GST和MFO活性比其寄主小菜蛾更低。植食性昆虫对杀虫剂的耐药性可能来源于对寄主植物次生代谢物的解毒，解毒酶活性可被寄主植物的次生代谢物所诱导(Terriere, 1984)。由于没有寄主植物次生代谢物的选择压力，寄生蜂的解毒酶活性可能比其植食性寄主更低。尽管如此，寄生蜂与害虫一样，在长期杀虫剂的选择压下，其体内解毒酶活性会升高，对杀虫剂产生抗药性。李元喜等(2002)通过施药于体内有寄生蜂的小菜蛾幼虫获得了对氰戊菊酯具有抗性的菜蛾绒茧蜂，其抗性与MFO活性升高有关。但本研究仅测定了阿维菌素对半闭弯尾姬蜂成虫体内解毒酶的短期影响，在长期阿维菌素的选择压力下，其体内解毒酶活性是否会升高还有待于进一步研究。

本研究结果为探明半闭弯尾姬蜂对阿维菌素的防御反应提供了一定的理论依据，但是要明确其中的机制及保护酶和解毒酶的作用方式还有待于深入研究。

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Effect of sublethal concentrations of abamectin on protective and detoxifying enzymes inDiagegmasemclausum

JIABian-Tao,HONGShan-Shan,ZHANGYu-Chao,CAOYong-Wei

(CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,ShanxiProvince,China)

ToexploretheeffectofabamectinonprotectiveanddetoxifyingenzymesofDiadegma semiclausumHellen,alarvalparasitoidofdiamondbackmoth,theactivitiesofprotectiveanddetoxifyingenzymesweredeterminedaftertreatmentofD. semiclausumadultsfor1, 12, 24and48hourswithLC10andLC25concentrationsofabamectinusingresidualfilmmethod.Theresultsshowedthattheactivitiesofsuperxidasedismutase(SOD)andperoxidase(POD)weresignificantlypromotedwithincreasingtreatmenttimeandthecatalase(CAT)activitywasfirstlyinhibitedthenpromotedbysublethalconcentrationsofabamectin.Atthesametime,abamectinexposureinhibitedtheactivitiesofdetoxifyingenzymessignificantlyatmostoftreatmenttime.TheresultsprovidesometheorybasisforfurtherunderstandingdefensemechanismsofD. semiclausumagainstabamectin.

Abamectin; Diadegma semiclausum;protectiveenzymes;detoxifyingenzymes

山西省自然科学基金项目(2012011035-3)；山西农业大学引进人才科研启动基金项目(XB2007008)；山西省研究生创新项目(20143091)；山西省大学生创新项目(2014097)

贾变桃，女，1971年生，山西祁县人，副教授，研究方向为农药毒理与害虫抗药性，E-mail: jiabtao@foxmail.com

Received：2015-11-10；接受日期Accepted：2016-02-01

Q965；S476

1674-0858(2016)05-0990-06