大气CO2浓度和温度升高对水稻地上部干物质积累和分配的影响

李春华，曾青沙霖楠，张继双，朱建国*，刘钢

1. 中国科学院南京土壤研究所//土壤与可持续农业国家重点实验室，江苏 南京 210008；2. 中国科学院研究生院，北京 100080；3. 南京林业大学生物与环境学院，江苏 南京 210037

大气CO2浓度和温度升高对水稻地上部干物质积累和分配的影响

李春华1，2，曾青1，沙霖楠3，张继双1，2，朱建国1*，刘钢1

1. 中国科学院南京土壤研究所//土壤与可持续农业国家重点实验室，江苏 南京 210008；2. 中国科学院研究生院，北京 100080；3. 南京林业大学生物与环境学院，江苏 南京 210037

应用增温-FACE（Elevated temperature and CO2-free air controlled enrichment，T-FACE）试验平台，研究了CO2浓度升高（比对照高200 µL·L-1）和增温（比对照高1 ℃）对常规粳稻（Oryza saliva subsp keng）武运粳23不同部位干物质积累与分配的影响。结果显示，2013年水稻季平均气温比2014年高3 ℃以上，尽管两年CO2浓度升高或增温对水稻地上部干物质积累的影响趋势一致，但对不同时期干物质的影响程度有所不同，表现为CO2浓度升高使2013年拔节-孕穗期和2014年成熟期水稻地上部干物质的积累显著增加40%和16.7%；增温使2013年灌浆期和2014年拔节-孕穗期地上部干物质显著减少14.6%和21.7%。CO2浓度与温度升高对水稻地上部干物质积累的影响存在年际差异，主要与2013年穗中干物质减少而2014年穗中干物质增加有关。2013年不同处理下水稻各部位干物质分配不存在明显差异，2014年高浓度CO2与CO2浓度和温度同时升高降低了灌浆期水稻营养器官而提高了生殖器官中干物质的分配比例，增温并未使干物质在茎叶穗中的分配比例出现显著差异。同时，收获期水稻籽粒产量的变幅与地上部总干物质的变幅存在显著的正相关关系（r2=0.911）。研究表明，整体上高浓度CO2提高了而增温降低了干物质在水稻不同器官中的积累，二者共同作用对水稻干物质积累与分配的影响存在一定的年际效应，主要是因为气候条件的差异而导致干物质在稻穗中的积累不同。此外，不同处理下干物质在稻穗中的积累及分配影响产量的形成。

CO2浓度升高；增温；水稻；物质积累与分配；年际差异

LI Chunhua， ZENG Qing， SHA Linnan， ZHANG Jishuang， ZHU Jianguo， LIU Gang. Impacts of elevated atmospheric CO2and temperature on above-ground dry matter accumulation and distribution of rice （Oryza sativa L.） ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（8）: 1336-1342.

人类活动和土地利用方式的改变，使大气CO2体积分数从工业革命的278 µL·L-1增加到现在的390.5 µL·L-1，并且仍以每年1～2 µL·L-1的速率增加，预计本世纪中叶CO2体积分数将达到550 µL·L-1左右（IPCC，2013）。CO2浓度增加提高了水稻的光合速率，促进碳水化合物的合成和干物质的积累（Yang et al.，2006；Ainsworth，2008；Reddy et al.，2010）。另一方面，CO2浓度升高会导致全球气温的上升，过去的100年间全球平均气温增加了0.74 ℃，预计本世纪中叶大气温度仍将继续增加0.3～0.7 ℃（IPCC，2013）。高温（＞34 ℃）可抑制水稻的生长，造成其减产（Baker et al.，1992；Matsui et al.，2002），有研究指出灌浆期温度每升高1 ℃会使作物的灌浆时间缩短5%，相应的收获指数和产量也会下降（Lawlor et al.，2002）。水稻是重要的粮食作物，是全球半数以上尤其是亚洲的人口的物质保障（IRRI，2002），因此对水稻在未来CO2浓度和温度同时升高的情况下的响应研究变得尤为重要。关于气候变化对水稻生产的研究已有相关报道，Cai et al.（2016）研究了大气CO2浓度和温度同时升高对水稻地上部总累积量的影响，但并未对水稻不同器官的干物质累积及分配进行详细阐述。虽然Kim et al.（2011）对高浓度CO2和高温下的水稻干物质分配进行了相关报道，阐明了未来大气温度升高会通过抑制有机物向籽粒的分配运输而使水稻产量下降，尽管高浓度CO2对其有部分缓解作用，但试验限于收获期并且是在温度梯度箱（Temperature gradient chambers）中进行，箱体试验对模拟未来真实的大气环境有一定的局限性。本研究应用增温-FCAE（T-FACE）平台，采用同时升高冠层CO2浓度和气温的方式开展试验，以粳稻（Oryza saliva subsp keng）武运粳23为试验材料测定不同处理下各生育时期水稻不同部位干物质的积累与分配，明确T-FACE条件下水稻干物质生产的变化及其与年际间气候条件的关系。

1　材料与方法

1.1试验地区及平台概况

试验地位于江苏省江都市小纪镇马凌村良种场（119°42′0″E，32°35′5″N），该地区年降雨量约1000 mm，年均温度约15 ℃，年均日照时间大于2000 h，年无霜期约220 d。土壤类型为砂姜黑土，土壤质地为砂壤（2～0.02 mm砂粒占57.8%，0.02～0.002 mm 粉粒占28.5%，＜0.002 mm粘粒占13.7%）。耕层土壤的基本性质为：有机碳18.4 g·kg-1，全氮1.45 g·kg-1，全磷0.63 g·kg-1，全钾14.02 g·kg-1，速效磷10.1 mg·kg-1，速效钾70.5 mg·kg-1，阳离子交换量12.8 cmol·kg-1，容重1.16 g·cm-3，pH 7.2。

试验平台设有3个CO2浓度升高（F）圈和3个对照（A）圈，各圈间距＞90 m，以减少CO2释放对其他圈的影响。FACE圈是一个直径14 m，由8根释放CO2气体管带围成的正八角形，平台运行时通过FACE圈周围的管道向中心喷射纯CO2气体，并在F圈和A圈中特定位置加装热水增温管道区，含7个小区，每个小区长2.7 m，宽0.75 m。通过热水的能量置换来增加水稻冠层的空气温度，利用计算机对平台CO2浓度和水稻冠层温度进行监测和控制，根据大气中CO2浓度、风向、风速、作物冠层CO2浓度和温度自动调节CO2气体的释放速度和方向以及增温管道中热水的流速和进出口的水温差，保持水稻主要生育期F圈内CO2体积分数比大气环境高200 µL·L-1，增温区域的温度比大气温度高1 ℃左右。同时使用SI-111红外温度传感器（Campbell公司，美国），每隔1 min采集1次冠层水稻叶片的温度数据。对照田块则没有安装FACE管道和热水增温管道，而其余环境条件与自然状态一致。

1.2试验设计与材料栽培

本试验设置两个CO2浓度水平，分别为正常大气CO2浓度（A）和高CO2浓度（F，比对照高出200 µL·L-1）；两个温度水平，分别为自然温度（AT）和增温（ET，比对照高1 ℃）；每个水平3个重复。2013年平台布气日期为7月19日—10月10日，时间为6:00—18:00；增温日期为7月20日—10月10日，时间为9:00—18:00。2014年布气和增温日期分别为6月27日—10月25日和6月29日—10月25日，时间与2013年保持一致。

试验分别于2013年和2014年水稻季进行，供试水稻品种为常规粳稻武运粳23。2013年和2014年分别于5月21日和5月20日进行大田育秧，6月22日和6月21日人工移栽，行距25 cm，株距16.7 cm，每平方米24穴，每穴2株。总施氮量为22.5 g·m-2，采用复合肥（有效成分N∶P2O5∶K2O=15%∶15%∶15%）和尿素（含氮率46.7%）配合施用，其中基肥占40%，分蘖肥和穗肥各占30%。磷钾肥总施用量均为9 g·m-2，采用复合肥，作基肥施用。移栽前一天施用基肥，分别于2013年6月28日和7月25日，2014年6月28日和8月1日追施分蘖肥和穗肥。其它田间管理如水分、病虫草害等同大田一致。

1.3样品采集与数据分析

于2013和2014年水稻拔节-孕穗期、灌浆期、成熟期在每圈每处理中各选长势一致的10～15穴植株计算平均单穴分蘖数，选取3～5穴与平均分蘖数一致的植株进行采样，将茎叶穗分开，相同处理的同一器官混合在一起，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重。另取2 m2水稻（去除边际效应），收获籽粒风干计产。收获指数=单位面积籽粒产量/单位面积植物地上部生物量之和。相对损失（%）=（不同处理均值-对照均值）/对照均值×100%。

采用SPSS 16.0软件对结果进行统计分析，用One-way ANOVA方法进行单因素方差分析。采用单因变量多因素分析方法（Univariate analysis of variance）进行CO2、温度、年际及CO2和温度的交互作用的分析，方差分析的检验显著性概率临界值为0.05。应用Excel 2010软件作图。

2　结果与分析

2.12013年和2014年水稻季田间自然温度数据

2013年和2014年水稻季月均温如表1所示，两年气温差异较大，7、8月份平均温差达3 ℃以上。两年水稻季降雨天数分别为31、52 d，整个水稻季降雨总量分别为325、164 mm。2014年7、8月份阴雨天气十分普遍，这是造成2014年气温偏低的原因之一。

2.2大气CO2浓度和温度升高对水稻各部位干物质积累与分配的影响

表2显示，与对照相比，2013年和2014年高浓度CO2使拔节-孕穗期茎中干物质显著提高了44.5%和25.4%，随着生育期的延长，CO2浓度升高的效应有所下降。增温降低了茎中干物质的积累，2013年灌浆期显著降低了17.2%，2014年拔节-孕穗和灌浆期分别显著降低了25.6%和16.9%。CO2浓度与温度升高使茎中干物质积累呈现降低的趋势，其中2013年成熟期的降幅高于2014年。此外，CO2、增温、年际以及CO2与温度的交互作用都显著影响茎中干物质的积累。

高浓度CO2下叶片中干物质积累的趋势与茎类似，但增幅未出现显著差异。增温抑制了叶片干物质的积累，2013年灌浆期显著减少17.4%。CO2浓度与温度升高下两年水稻生育前期叶片干物质积累的趋势相反，至成熟期时干物质含量均低于对照，但总体未出现显著差异。CO2浓度升高和增温显著影响叶中干物质的积累（表3）。

表1　2013年和2014年水稻季每月的平均气温Table 1　Monthly average temperature in rice growing seasons in 2013 and 2014　℃

表2　大气CO2浓度和温度升高对水稻茎中（含茎鞘）干物质积累（g·m-2）的影响Table 2　Dry matter （DM） accumulation of stem （include the sheath） in rice （g·m-2） at different stages under elevated CO2and temperature in 2013 and 2014

表3　大气CO2浓度和温度升高对水稻叶片干物质积累（g·m-2）的影响Table 3　DM accumulation of leaf in rice （g·m-2） at different stages under elevated CO2and temperature in 2013 and 2014

与茎叶中干物质积累规律一致，同时期高浓度CO2提高了而增温降低了稻穗中干物质的积累，CO2浓度与温度升高对穗中干物质的影响规律与叶片一致，即两年的趋势相反，但整体差异未达到显著水平。CO2、增温、年际均显著影响了穗中干物质的积累（表4）。

与单个器官中干物质的变化趋势类似，CO2浓度升高促进了水稻地上部干物质的积累，2013年拔节-孕穗期和2014年成熟期分别显著增加了40%和16.7%。增温降低了水稻地上部干物质的积累，2013年灌浆期和2014年拔节-孕穗期地上部干物质分别显著减少了14.6%和21.7%。CO2与温度升高下水稻地上部干物质的积累有年际差异，但均未达到显著水平。此外，CO2、增温、年际均显著影响了水稻地上部干物质的积累（表5）。

与对照相比，CO2浓度升高整体降低了干物质在叶片中的分配比，其中2014年成熟期叶片占地上部总干重的比例显著下降了16.3%；同一时期干物质在茎和穗中的分配比并未出现显著差异（除2014年灌浆期）。增温整体降低了2013年、提高了2014年水稻干物质在茎叶穗中的分配比，但变幅均未达到显著水平。CO2浓度与温度升高使2013年成熟期稻穗所占地上部总干重的比例显著降低了3.6%；使2014年灌浆期茎所占地上部总干重的比例显著下降了6.4%，并使同一时期稻穗所占比例显著提高了37.0%，而对成熟期干物质在各部位的分配比没有显著影响（表6）。

2.3大气CO2浓度和温度升高对水稻收获指数的影响

如图1所示，与对照相比，CO2浓度升高与增温以及二者的交互作用均降低了水稻的收获指数，但并未出现显著差异。2013年与2014年水稻收获指数的变化趋势一致，但2014年整体高于2013年。CO2浓度升高与增温以及二者的交互作用并未显著影响水稻的收获指数，但不同处理对水稻收获指数的影响存在显著的年际差异。

2.4大气CO2浓度和温度升高下水稻地上部生物量和产量损失的相关性

相关分析表明不同处理下的水稻籽粒产量的变幅（相比于对照）与地上部总干物质的变幅存在显著的正相关关系（r2=0.911），并且2013年增温以及CO2浓度和温度升高下的生物量和产量变幅整体大于2014年（图2）。

表4　大气CO2浓度和温度升高对水稻穗中干物质积累（g·m-2）的影响Table 4　DM accumulation of panicle in rice （g·m-2） at different stages under elevated CO2and temperature in 2013 and 2014

表5　大气CO2浓度和温度升高对水稻地上部干物质积累（kg·m-2）的影响Table 5　DM accumulation of above-ground part in rice （kg·m-2） at different stages under elevated CO2and temperature in 2013 and 2014

图1　2013年和2014年不同处理下水稻的收获指数Fig. 1　The harvest index of rice under different treatments in 2013 and 2014

3　讨论

大气CO2浓度升高促进水稻生长，通过增加水稻的分蘖数（Krishnan et al.，2007）和平衡光合与呼吸速率（Sakai et al.，2001）来提高整体的生物量（马红亮等，2005；Decosta et al.，2006）。本试验结果显示高浓度CO2均促进了水稻地上部干物质的积累，与以往研究结果相一致（Yang et al.，2006；Cai et al.，2016）。另有研究指出高浓度CO2促进了作物光合作用，从而促进其生长，但随着试验进程的延长，光合及生长速率逐渐下降，导致光合产物增幅逐渐减小（Dieleman et al.，2012），该现象在2013年水稻各部位干物质的积累方面表现得较为明显。分析发现，高浓度CO2均不同程度地促进了茎叶穗中干物质的积累，尤其是茎和穗中干物质的积累。Roy et al.（2012）指出高浓度CO2促进了抽穗前干物质由根向茎及抽穗后向穗的转运，这与高浓度CO2下茎和穗生物量的增加显著相关。2013年茎叶中干物质在整个生育期的平均增幅均高于2014年，而穗中干物质积累的变化与茎叶相反，主要是由于两年水稻季的气温差异导致光合产物在各部位的分配不同造成的。

图2　2013年和2014年不同处理下产量与最终生物量相对变化量的相关分析Fig. 2　Correlation between the relative changes （RC） in the grain yield and final total above ground biomass production in 2013 and 2014

表6　大气CO2浓度和温度升高下不同时期水稻不同部位生物量的分配比例Table 6　DM distribution proportion among plant organs at different stages of rice under elevated CO2and temperature in 2013 and 2014

超出最适温度后，增温会缩短水稻的生育期（Ziska et al.，1996），使干物质积累的时间缩短，最终减少水稻的生物量（Rawson，1992；Bowes et al.，1996）。本研究增温使水稻地上部干物质积累逐渐减少，2013年茎叶中干物质的积累在生育后期减幅明显，而2014年整个生育期内茎叶干物质的降幅波动较小，这是由于2013年基础气温较高，加之增温严重阻碍了水稻的生长，使库容减小（Fuhere，2003），同时增温降低了水稻的光合速率，使光合产物的合成与分配减少（段骅等，2012）。本研究中增温显著降低了生育后期茎叶中干物质的分配，故推测茎叶中干物质除了运往籽粒外，还有部分用于呼吸消耗以应对高温胁迫，这是因为发现高温会降低植物中CO2/O2以及R酶对CO2的特异性，从而导致光呼吸加强（Zhou et al.，2011）。

2013年高浓度CO2下水稻干物质积累在成熟期增幅小于2014年，而增温下干物质积累的降幅大于2014年，故2013年的收获指数整体低于2014年。水稻收获指数代表干物质向籽粒转运的效率，有研究指出高浓度CO2会降低水稻的收获指数（Yang et al.，2006），主要是与有效分蘖比率降低和二次枝梗颖花退化增加有关（Kim et al.，2003），而增温可通过减少单位面积饱粒数来降低收获指数（Cai et al.，2016）。本试验CO2浓度升高和增温下的水稻收获指数均有所下降，但降幅未出现显著差异，与之前的研究结果趋势一致。而不同处理对水稻收获指数的影响存在显著的年际差异，则说明两年的温度差异对水稻生长有很大的影响。

关于CO2浓度与温度同时升高对水稻生长的影响，Kim et al.（2011）的研究很好地印证了前人的发现（Kim et al.，1996；Ziska et al.，1997），即当温度超过水稻生长的最适温度后，高浓度CO2对水稻的增产效应会逐渐被高温效应所削弱。本试验发现二者交互作用下同时期内水稻茎中干物质的积累较对照逐渐减少，2013年叶中干物质积累较对照有所增加，说明增温下有机物的转运受阻，使较多的有机物存于叶片中，进而导致穗中干物质积累量下降。2014年叶片和穗中干物质的积累趋势与2013年相反，这是由于2013年气温整体高于2014年，尤其是在水稻生长的旺盛期，较大的年际温差导致水稻有机物的合成与分配出现差异。Cai et al.（2016）的研究结果也表明2013年增温显著降低了各个生育时期水稻地上部干物质的积累，而CO2浓度升高并未对其有较大的缓解作用。2014年增温降低了水稻生育后期地上部干物质的含量且降幅也低于2013年，同时高浓度CO2也表现出较好的补偿效应。另外，收获期水稻地上部干物质与产量变幅的相关分析表明2013年增温和CO2浓度与温度同时升高对水稻生长的影响大于2014年，尤其是对稻穗生长的影响很大程度上制约着产量的形成。

利用T-FACE平台，赖上坤等（2015）报道了不同处理对超级稻Ⅱ优084不同部位干物质积累的影响。研究发现，单独CO2浓度升高处理与CO2浓度和温度同时升高均显著提高了超级稻各器官干物质的积累，而增温显著降低了各器官干物质的积累。本试验结果显示相同处理下水稻同一部位干物质的变化幅度均小于超级稻，并且CO2浓度与温度同时升高对水稻各部位干物质积累的影响有年际差异。Cai et al.（2016）的研究表明不同品种由于自身遗传物质的不同而对环境变化的响应也会有所不同。本研究只进行了2年，展示的是一个短期效应下的结果，未来可进行长期的田间研究，以期为准确评估未来气候变化对水稻生产的影响提供参考依据。

4　结论

高浓度CO2促进了水稻的生长，提高了各部位干物质的积累。增温降低了水稻各部位干物质的积累，降幅存在年际差异。CO2浓度与温度同时升高对水稻干物质的积累与分配的影响也存在年际差异，这主要是由于年份间气候条件差异所致。同时，不同处理下干物质在稻穗的积累很大程度上影响着产量的形成。

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Impacts of Elevated Atmospheric CO2and Temperature on Above-ground Dry Matter Accumulation and Distribution of Rice （Oryza Sativa L.）

LI Chunhua1，2， ZENG Qing1， SHA Linnan3， ZHANG Jishuang1，2， ZHU Jianguo1*， LIU Gang1
1. State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture//Institute of Soil Science， Chinese Academy of Sciences， Nanjing 210008， China；2. Graduate School of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100080， China；3. Institute of Biology and Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China

To investigate the effects of elevated CO2concentration （+200 µL·L-1） and elevated temperature （+1 ℃） on the accumulation and distribution of dry matter （DM） in rice （Oryza Sativa L.）， a field experiment was carried out under the Temperature and CO2-Free Air Controlled Enrichment （T-FACE） condition. The results showed that although similar trend was observed for the accumulation of aboveground DM， the extent of changes affected by elevated CO2or elevated temperature varied at different stages in two years because three degrees Celsius was higher in 2013 than in 2014 on the average air temperature. Specifically， the CO2-induced increase on the aboveground DM at jointing-booting stage in 2013 was 40% and it was 16.7% at mature stage in 2014. On the contrary， significant reduction of 14.6% and 21.7% appeared at the filling stage in 2013 and at jointing-booting stage in 2014，respectively， under elevated temperature. The interannual difference for the aboveground DM under the combination of elevated ϕ（CO2） and temperature was mainly depended on the DM in panicle which was decreased in 2013 and increased in 2014. No significant differences for the DM distribution in separate organ were observed under different treatments in 2013. However， elevated ϕ（CO2） and the combination with temperature declined the DM distribution of vegetative organs and increased that in reproductive organ at filling stage but elevated temperature did not significantly affect the DM distribution in rice organs in 2014. Meanwhile，positive relationship （r2=0.911） existed in the variation between grain yield and aboveground DM at harvest period. All these demonstrated that high CO2concentration enhanced but elevated temperature reduced the DM accumulation in different organs of rice on the whole. The interannual effects for the accumulation and distribution of DM appeared under the combination of elevated ϕ（CO2） and temperature due to the differences of air temperature in two years， which led to the different accumulation of DM in panicle of rice. In addition， the accumulation of DM in panicle under different treatments closely affected the formation of yield.

elevated CO2concentration； elevated temperature； rice； accumulation and distribution of dry matter； interannual difference

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.08.012

X16； Q143

A

1674-5906（2016）08-1336-07

国家自然科学基金面上项目（41271310；31261140364）；科技部国际科技合作与交流项目（2010DFA22770）；中国科学院知识创新方向项目（KZCX2-EW-414）

李春华（1986年生），女，博士研究生，研究方向为大气环境变化对农作物生长的影响。E-mail: lichunhua008@163.com *通信作者。朱建国，E-mail: jgzhu@issas.ac.cn

2016-05-16

引用格式：李春华， 曾青， 沙霖楠， 张继双， 朱建国， 刘钢. 大气CO2浓度和温度升高对水稻地上部干物质积累和分配的影响［J］. 生态环境学报， 2016， 25（8）: 1336-1342.