高温时数和热积温对超级早稻结实率的影响*

喻莎，陆魁东，谢佰承，胡雪媛，黄晚华



高温时数和热积温对超级早稻结实率的影响*

喻 莎1，陆魁东2,3**，谢佰承2,3，胡雪媛3，黄晚华2,3

（1.湖南省平江县气象局，岳阳 414500；2.湖南省气象科学研究所，长沙 410118；3.气象防灾减灾湖南省重点实验室，长沙 410118）

以超级稻淦鑫203为材料，于2012年和2013年分别进行分期播种试验，根据田间试验获得的产量结构数据和地面观测站气象资料，探讨该品种抽穗后各阶段内高温时数、热积温对超级稻结实率和秕谷率的影响。结果表明：影响超级稻结实率的主要原因是乳熟-成熟期高温导致秕谷率增加，高温与空壳率相关性不明显。高温时数、日热积温及时热积温均与结实率和秕谷率之间存在一元二次函数关系，结实率与三者呈负相关，秕谷率与之呈正相关。且三者影响结实率存在临界值，乳熟-成熟期不同量级（35.0～37.0℃）的高温时数对结实率影响的临界值分别为：44.4h、32.6h、22.6h、15.0h和6.0h；日热积温对结实率影响的临界值抽穗-成熟期为18.6℃·d，乳熟-成熟期为12.8℃·d；时热积温对结实率影响的临界值抽穗-成熟期为44.9℃·h，乳熟-成熟期为53.2℃·h。低于临界值时，随着高温影响的累积，结实率呈下降趋势；当高温因子达到临界值后，结实率变化不再明显。研究认为乳熟-成熟期的高温天气导致超级稻籽粒灌浆不充实，秕谷率增大，是影响结实率下降的一个重要原因。

超级早稻；分期播种；高温因子；日热积温；结实率；秕谷率

水稻产量由有效穗数、每穗粒数、千粒重和结实粒数等因素构成。蒋开锋等[1]研究表明，在有效穗的基础上，结实率是影响水稻高产的首要因素，其次为千粒重。李松柏[2]认为，影响水稻结实率的关键时期是抽穗扬花期和灌浆成熟期，抽穗扬花期如遇到不利天气条件，容易导致雄性不育或开花受精不良而形成空粒，而在籽粒灌浆期则易表现为灌浆受阻而形成秕粒。

长江中下游地区制约超级早稻生长发育的主要气象灾害有播种育秧期倒春寒、分蘖-幼穗分化期的五月低温、孕穗开花期的大雨洗花、抽穗扬花-灌浆结实期的高温热害等[3]。湖南双季稻区常年6月下旬以后，逐渐开始受副热带高压控制，以晴热高温天气为主，此时超级早稻正处于抽穗-成熟的生殖生长期，对高温十分敏感[4]。高温对早稻的影响研究，前人已取得了一定成果，郑建初等[5]利用人工气候箱，研究了高温强度和持续时间对花粉活力和结实率的影响，结果表明温度越高，胁迫时间越长，花粉活力和萌发率越低，导致结实率下降；李健陵等[6]同样通过人工箱，模拟水稻抽穗开花-灌浆结实期高温胁迫对生理指标的影响，表明高温胁迫环境下，剑叶SOD酶和POD酶活性逐渐下降，MAD含量逐渐上升，光合活性降低，蜡熟期和黄熟期尤为严重；洪晓富等[7]从水稻结实率的遗传特性、生长环境与结实率、高温对水稻生理生化特性的影响方面，分析了高温胁迫对水稻籽粒灌浆抑制的影响,得出高温是导致灌浆速率、结实率、粒重等降低的主要原因；陶龙兴等[8]通过分期播种田间试验和温室控制试验分别研究自然高温和设计极值高温对结实的影响，阐明高温热害降低水稻结实率的关键问题是小穗不育。大量研究表明[9-13]，高温对水稻结实率的危害，一是影响浆片吸收膨胀，造成不开花；二是高温导致失水过快，影响花药开裂甚至不开裂，致使花器官发育不良；三是造成扬花期水稻授粉障碍，影响其受精；四是高温逼熟，缩短灌浆时间，影响水稻结实粒数，最终导致产量下降。

虽然前人在高温影响结实率方面进行了大量研究，但多基于人工气候箱模拟高温胁迫等方面，通过大田分期播种试验研究高温胁迫对结实率影响的研究报道甚少。本文在前人研究的基础上，根据2012-2013年超级早稻在长沙分期播种的试验资料，利用抽穗开花-灌浆成熟期逐时温度数据，探讨小时高温时数、日最高温度≥35℃热积温和小时≥35℃热积温分别与结实率、秕谷率和空壳率的关系，以期细化高温因子与产量结构的关系，揭示高温对结实率的影响特性，为应对超级稻高温危害提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2012-2013年在湖南省长沙市长沙县春华镇(113°05'E，28°12'N，海拔66.1m)进行，当地属亚热带季风性湿润气候，是南方典型的双季稻栽培区。

供试品种为超级稻淦鑫203（国审稻2009009），为籼型三系杂交水稻。两年共设置8个播种期，其中2012年的4个播种期间隔约10d，2013年间隔约7d，具体始播期根据当年的实时天气进行适当调整（表1）。小区面积42m2，每处理4个重复。稻田病虫害防治和水肥等田间管理措施与当地稻区一致。

1.2 试验方法

按照《农业气象观测规范》，进行播种、抽穗、乳熟、成熟等主要生育期以及生长状况的观测、记载，并进行考种，考察项目包括结实率、空壳率、秕谷率、千粒重及理论产量等。

分析所用气象数据主要为超级早稻抽穗扬花-灌浆成熟期逐小时正点气温、日最高气温。气象数据为长沙马坡岭地面观测站（57679）资料，源于湖南省气象信息中心，离试验点直线距离约10km。

表1 2012-2013年双季超级早稻各播期主要生育期情况（月-日）

Note: NS is the serial number of sowing treatment, TA is the tasseling stage, MA is the mature stage, MM is the milky maturing stage, WG is the whole growth period. The same as below.

高温时数为超级早稻抽穗开花-灌浆成熟期逐小时气温≥35℃的累计小时数(h)。

日热积温为水稻抽穗开花-灌浆成熟期逐日最高气温减去临界受害温度的热害累积。金志凤等[14-15]在分别研究浙江、江苏等地的水稻高温热害时采用日最高气温≥35℃作为高温指标，本文同样选取35℃为临界受害温度，当日最高气温小于35℃时，日热积温为0。其计算式为

时热积温为水稻抽穗扬花-灌浆成熟期逐小时气温减去临界受害温度的热害累积（℃·h）。其计算式为

1.3 数据统计分析

使用WPS表格和SPSS19.0数据处理系统进行数据整理分析和图表制作。

2 结果与分析

2.1 高温时数对超级早稻产量结构的影响

2.1.1 高温时数和产量结构统计

为细化高温对早稻结实率的影响，将≥35℃的高温划分为若干个量级，每个量级的间隔为0.5℃，由于早稻生殖生长阶段，出现37.0℃最高气温机率甚少，因此，对此高温量级以上的温度不再细化。分别按≥35.0℃、≥35.5℃、≥36.0℃、≥36.5℃、≥37.0℃共5个高温量级统计2012-2013年各播期抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期、乳熟-成熟期高温小时累计数，高温时数统计结果见表2。

由表2可见,两年田间试验的3个生育阶段高温时数差异较大。抽穗-成熟期，2012年高温时数多于2013年，2012年前3个播期高温时数相同，第4播期高温时数有所减少；2013年随着播期推迟，高温时数基本呈增加趋势。抽穗-乳熟期，2012年随着播期的推迟，高温时数呈增加趋势；2013年第1-3播期高温时数在≥35.0℃、≥35.5℃两个量级上差异不大，第4播期高温时数明显减少，且4个播期在≥36.0℃以上高温时数均为0。乳熟-成熟期，2012年随着播期的推迟，高温时数呈减少趋势，2013年第1播期未受高温影响，第2-4播期≥35.0℃、≥35.5℃、≥36.0℃高温时数基本呈增加趋势。

总体而言，超级稻在2012年抽穗扬花-灌浆成熟期受高温时数的影响明显大于2013年，且在乳熟-成熟期最为明显。由表3可知，超级稻空壳率两年相差不大，千粒重和秕谷率2012年高于2013年，而结实率和每平米产量则表现为2013年高于2012年。2012年前3个播期受高温影响最大，其对应的秕谷率均较高、结实率均较低。2013年第1播期未受高温影响，该播期秕谷率最小、结实率最高。

表2 2012-2013年各播期抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期、乳熟-成熟期5个量级高温时数统计(h)

表3 产量及产量构成统计结果

Note: SR is the seed setting rate.EGR is the empty grain rate.AGR is the abortive grain rate.TKW is the 1000-kernel weight.

2.1.2 高温时数与结实率的关系

由表2和表3可见，高温与结实率存在一定的关系，利用各播期累积高温时数和相应的结实率资料分析发现，抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期不同量级高温时数与结实率无显著相关性，仅乳熟-成熟期累积高温时数与结实率间存在一元二次函数关系(图1)，对应开口向下的抛物线型，方程分别为

ys=0.005h312-0.4436h31+87.86

(R=0.9219,P＜0.01) （3）

ys=0.0093h322-0.606h32+87.941

(R=0.8990,P＜0.01) （4）

ys=0.0181h332-0.8166h33+87.195

(R=0.8797,P＜0.01) （5）

ys=0.0425h342-1.2766h34+87.973

(R=0.9302,P＜0.01) （6）

ys=0.2776h352-3.3572h35+88.009

(R=0.8711,P＜0.01) （7）

式中，ys为结实率（%）。各量级高温时数与结实率相关系数均在0.8以上，其中≥36.5℃和≥35.0℃两个量级与结实率相关系数最高，复相关系数分别为0.9302和0.9219。进一步对方程进行求极值分析可知，≥35.0℃高温时数为44.4h（图1a）、≥35.5℃高温时数为32.6h（图1b）、≥36.0℃高温时数为22.6h（图1c）、≥36.5℃高温时数为15.0h（图1d）、≥37.0℃高温时数为6.0h（图1e），是不同量级高温时数对结实率影响的最低临界值。在不同量级高温临界值之前，随着高温时数的增加，结实率呈减少趋势，而达到临界值之后，高温时数对结实率影响不明显。且随着高温量级的递增，高温时数影响结实率的临界值呈递减趋势。

2.1.3 高温时数与秕谷率的关系

利用两年各播期的高温时数与表3中秕谷率数据，分别建立抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期和乳熟-成熟期3个时期高温因子与对应的秕谷率间的关系方程，结果见表4。由表可见，3个生育阶段各量级高温时数与秕谷率间关系均可用一元二次函数拟合，复相关系数大多通过了0.05水平的显著性检验。抽穗-成熟期，当温度≥36.0℃时，随着温度量级的增加，高温时数与秕谷率间的相关系数呈递增趋势；抽穗-乳熟期，随着温度量级的增加，高温时数与秕谷率的相关系数也有所递增；但乳熟-成熟期表现不明显，且≥36.5℃和≥37.0℃两个量级高温时数与秕谷率相关性未通过0.05水平的显著性检验，可能是研究时段内≥36.5℃和≥37.0℃高温时数较少所致。

从表4还可看出，抽穗-成熟期两者的相关系数均高于抽穗-乳熟期和乳熟-成熟期，说明受高温控制时间跨度越长，累计高温使植物体内运输系统受阻，导致籽粒灌浆不足，秕谷率增大。同时随着温度增加，高温时数对秕谷率的增大具有促进 作用。

表4 高温时数与秕谷率的关系方程

注：**表示P＜0.01，*表示P＜0.05。下同。

Note:**is P＜0.01,*is P＜0.05.The same as below.

2.2 日热积温对超级早稻产量结构的影响

2.2.1 试验期间日热积温统计

根据式（1）统计2012-2013年超级早稻各播期抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期、乳熟-成熟期的日热积温，结果见表5。由表中可见，2012年抽穗-成熟期日热积温第4播期较前3个播期有所减少，抽穗-乳熟期随播期延迟而增加，乳熟-成熟期随播期延迟而减少；2013年抽穗-成熟期和乳熟-成熟期日热积温随播期延迟而增加，抽穗-乳熟期第4个播期有所减少。

2.2.2 日热积温与结实率的关系

利用表5中的两年各播期日热积温和表3中结实率资料，分别建立抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期和乳熟-成熟期3个时期日热积温与对应的结实率间的关系模型，结果表明，抽穗-成熟期和乳熟-成熟期日热积温与结实率呈一元二次函数关系，其对应方程分别如式（8）、式（9），而抽穗-乳熟期日热积温与结实率的关系不显著。

ys=0.0359x12-1.3359x1+90.734

(R=0.7581,P＜0.05) （8）

ys=0.0616x32-1.5739x3+88.346

(R=0.9346,P＜0.01) （9）

式中，ys为结实率，x1、x3为抽穗-成熟期、乳熟-成熟期日热积温。两个方程均通过了0.05水平的显著性检验，反映日热积温与结实率的动态变化过程。进一步对曲线进行求极值可知，抽穗-成熟期18.6℃·d的日热积温，是影响结实率的临界值（图2a），乳熟-成熟期临界值为12.8℃·d（图2b），即在临界值之前，随着日热积温增加，结实率呈减少的趋势，而临界值之后，日热积温对结实率影响不明显。

表5 2012-2013年各播期抽穗-成熟、抽穗-乳熟、乳熟-成熟期日热积温

2.2.3 日热积温与秕谷率的关系

利用两年各播期的日热积温与秕谷率资料，分别建立抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期和乳熟-成熟期3个时期日热积温与对应的秕谷率间的关系方程，结果见表6。由表中可见，秕谷率与高温因子呈正相关，且相关性均通过了0.05水平的显著性检验。

表6 日热积温与秕谷率的关系方程

注：x1、x2、x3分别为抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期和乳熟-成熟期日热积温。

Note: x1,x2,x3are daily thermal accumulated temperature TA-MA, TA-MM, MM-MA, respectively.

2.3 时热积温对超级早稻产量结构的影响

2.3.1 试验期间时热积温统计

根据式（2）统计2012-2013年超级早稻各播期抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期、乳熟-成熟期时热积温（表7），由表可见，不同年份各生育期时热积温变化规律与日热积温基本一致。

2.3.2 时热积温与结实率的关系

利用表7中的两年各播期的时热积温和表3中结实率资料，分别建立抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期和乳熟-成熟期3个时期时热积温与对应的结实率间的关系模型。结果表明，抽穗-乳熟期时热积温与结实率的相关性不显著，而抽穗-成熟期和乳熟-成熟期时热积温与结实率呈一元二次函数关系，其对应方程分别为

ys=0.004x42-0.4257x4+88.618

(R=0.7616,P＜0.05) （10）

ys=0.0048x62-0.4315x6+87.788

(R=0.9108,P＜0.01) （11）

式中，ys为结实率，x4、x6为抽穗-成熟期、乳熟-成熟期的时热积温。两个方程均通过了0.05水平的显著性检验，反映时热积温与结实率的动态变化过程。进一步对曲线进行求极值可知，抽穗-成熟期时热积温为44.9℃·h，是其影响结实率的临界值（图3a）；乳熟-成熟期临界值为53.2℃·h（图3b）。在临界值之前，随着时热积温增加，结实率呈减少的趋势，而达到临界值之后，时热积温对结实率影响不明显。

表7 2012-2013年各播期抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期、乳熟-成熟期时热积温

2.3.3 时热积温与秕谷率的关系

利用两年各播期的时热积温与秕谷率资料，分别建立抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期和乳熟-成熟期3个时期时热积温与对应的秕谷率间的关系方程(表8)。由表中可知，秕谷率与抽穗-成熟期时热积温呈极显著负相关(P＜0.01)，与抽穗-乳熟期和乳熟-成熟期相关性均通过了0.05水平的显著性检验。

表8 时热积温（x）与秕谷率（y）的关系方程

3 结论与讨论

3.1 结论

2012、2013年的分期播种试验结果表明，高温时数、日热积温、时热积温对产量结构存在直接或间接的影响，超级稻乳熟-成熟期高温因子与结实率的关系最为明显，高温因子影响结实率存在临界值，在高温因子低于临界值区间，随着高温影响的累积，结实率呈下降趋势；当高温因子达到临界值后，随着高温影响的累积，结实率变化不再明显。

抽穗扬花期高温因子与空壳率关系并不明显。高温控制时间越长，累计的高温因子使运输系统受阻，导致籽粒灌浆不足，秕谷率增加，是结实率下降的主要原因。

3.2 讨论

赵海燕等[18]研究表明，影响早稻秕谷率的主要气象因素是乳熟后期的高温。本试验得出结论与之相一致，即超级早稻在灌浆成熟期高温障碍下，灌浆停止或减缓，导致籽粒不充实，使秕谷粒增加。同时，超级早稻灌浆成熟期受高温抑制使秕谷率增加，是导致结实率下降的重要因素，也与宁金花[19]等研究的超级稻灌浆期间积温和光照与结实率之间相关性非常显著的结论相吻合。

两年的田间试验结果表明，2013年的双季超级稻结实率高于2012年。除高温是影响结实率的主要因素外，进一步分析发现，其它气象因素对结实率也有一定影响。2012年4个播期抽穗灌浆期平均相对湿度、降水量、日照时数、风速分别为67%、171.3mm、181.4h、1.7m·s-1；2013年分别为75%、228.1mm、271.8h、2.8m·s-1，由此可见，2013年早稻抽穗开花期湿度较大，降水、光照充足，风速适宜，抽穗-成熟期气候条件优于2012年，更有利于光合作用和叶面间空气流动，带走大量热量，使水稻体温下降。说明高温与其它气候条件互作对水稻灌浆结实造成影响[20-21]。

不同水稻品种的耐高温性能也不同[22]，超级稻也不例外，欧志英等[23]对不同超级稻品种耐高温特性试验也得出此结论。陈忠林[24]研究表明，连续高温受灾最重的是中熟偏早及抗性不强的品种，而迟熟品种和抗旱性较强的品种结实率相对偏高。本试验品种超级稻淦鑫203在较优环境下结实率可达86.3%，从2a的试验结果看，结实率受高温因子的影响非常明显，说明该品种抗高温性能较弱。

2012年2个播期与3个播期，抽穗-成熟期气候条件非常接近，受高温影响也非常相似，但产量差异却十分明显，由此可见，在抽穗之前的生育期受低温天气等多重因素影响也较大，这方面还有待进一步深入探讨。

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Effects of High Temperature Hours and Thermal Accumulated Temperature on Seed Setting Rate of Super Hybrid Rice

YU Sha1, LU Kui-dong2,3, XIE Bai-cheng2,3, HU Xue-yuan3, HUANG Wan-hua2,3

(1.Pingjiang Meteorology Bureau of Hunan Province,Yueyang 414500 China; 2.Hunan Province Institute of Meteorological Science, Changsha 410118; 3.Hunan Province Key Laboratory on Meteorological Disaster Prevention and Mitigation, Changsha 410118)

An experimental rice field for different stage sowing was conducted in 2012 and 2013 respectively, taking super hybrid rice Jinxin203 as material. Based on yields data and observed meteorological data, the effect of high temperature hours and day thermal accumulated temperature after heading stage on rice setting percentage and empty grain percentage was discussed. The results showed that the main reason to low setting percentage of rice was undergoing high temperature from milky stage to mature stage, but high temperature and empty grain percentage had not obvious correlation. There was negative correlation between setting percentage and high temperature hours, daily thermal accumulate temperature, and hours thermal accumulate temperature, but there was positive correlation between empty grain percentage and high temperature hours, daily thermal accumulate temperature, and hours thermal accumulate temperature. The three factors existed threshold values to rice setting percentage. The threshold values of high temperature hours from milky stage to mature stage were 44.4h, 32.6h, 22.6h, 15.0h and 6.0h, respectively. The threshold values of daily thermal accumulate temperature from heading to mature stage was 18.6℃·d, and 12.8℃·d from milky stage to mature stage. The threshold values of hours thermal accumulate temperature from heading to mature stage was 44.9℃·d, and 53.2℃·d from milky stage to mature stage. When temperature was lower than household value, the rice setting percentage decreased with high temperature accumulated. When high temperature reached the household value, the setting percentage had not changed further. The result indicated that high temperature from milky stage to mature stage was the key factor to lead the setting percentage decreasing.

Early super rice; Different sowing dates; High temperature factors; Day thermal accumulated temperature; Setting percentage; Empty grain percentage

10.3969/j.issn.1000-6362.2016.04.010

2015-11-24

通讯作者。E-mail: lukuidong@163.com

中国气象局公益性行业（气象）科研专项“超级稻超高产栽培气象保障技术研究”（GYHY201206020）

喻莎（1984-），女，工程师，主要从事基层气象业务和气象服务工作。E-mail: pjyusha@163.com