山东石松类和蕨类植物新记录

李晓娟，周国富，徐　宁，孟繁蕴*，万　明，李建秀

( 1. 北京师范大学 中药资源保护与利用北京市重点实验室, 北京 100875; 2. 山东宏济堂博物馆，济南 250100; 3. 山东中医药大学，济南 250014 )



山东石松类和蕨类植物新记录

李晓娟1，周国富1，徐宁1，孟繁蕴1*，万明1，李建秀2,3

( 1. 北京师范大学 中药资源保护与利用北京市重点实验室, 北京 100875; 2. 山东宏济堂博物馆，济南 250100; 3. 山东中医药大学，济南 250014 )

该研究报道了山东地区4种1变种和1变型石松类和蕨类植物新记录，分别是石松类的伏地卷柏(SelaginellanipponicaFranch. et Sav.)，蕨类的小戟叶耳蕨[Polystichumhancockii(Hance) Diels]、阔羽贯众(CyrtomiumyamamotoiTagawa)、粗齿阔羽贯众 [C.yamamotoiTagawa var.intermedium(Diels) Ching et Shing ex Shing]、小羽贯众 [C.fortuneiJ. Sm. f.polypterum(Diels) Ching]、远叶瓦韦 [Lepisorusussuriensisvar.distans(Makino) Tagawa]。同时采用扫描电镜对其孢子形态进行了观察，该研究结果为其分类鉴定提供了孢粉学依据。

石松类，蕨类植物，新纪录，扫描电镜，孢子纹饰，山东

2009-2015年作者在野外植物资源野外调查、采集过程中，在山东胶东地区、泰安地区、济南地区、沂蒙山区等地采集到隶属于石松类的伏地卷柏(SelaginellanipponicaFranch. et Sav)(卷柏科)和蕨类鳞毛蕨科的小戟叶耳蕨 [Polystichumhancockii(Hance) Diels]、阔羽贯众(CyrtomiumyamamotoiTagawa)、粗齿阔羽贯众 [C.yamamotoiTagawa var.intermedium(Diels) Ching et Shing ex Shing]、小羽贯众 [C.fortuneiJ. Sm. f.polypterum(Diels) Ching]以及水龙骨科的远叶瓦韦 [Lepisorusussuriensisvar.distans(Makino) Tagawa]的标本，并采用扫描电镜对其孢子形态进行观察，以便和同属物种比较。

经查阅相关文献资料(陈汉斌等，1990；李建秀等，1985、1996、2013；周凤琴等，1999；刘家熙和李雅轩，1999；李法曾，2004；孔宪需等，2001；中国科学院中国植物志编辑委员会，2004；傅立国等，2008；Wu, 2013；廖曾慧等，2014；辛晓伟等，2015)，确认了这些植物(4种1变种和1变型)为山东分布新记录物种，这些种类的发现，进一步丰富了山东石松类和蕨类植物资源，为理解该地区植物区系性质和为当地相关部门开展植物多样性保护及开发利用资源提供了依据，有着重要意义和应用价值，现予以报道。凭证标本保存于山东中医药大学药学院(SDCM)。

1　种类记载

1.1 伏地卷柏图1：5-8

Selaginella nipponica Franch. et Sav. in Enum. PI. Jap., 2: 199. 615. 1879;中国植物志，6 (3): 211-214. 2004; Flora of China, 2-3: 42-43. 2013.。

土生，匍匐，营养枝直立，高5～12 cm。无游走茎。根托沿匍匐茎和枝断续生长，自茎分叉处下方生出。茎近基部分枝，禾秆色，茎下部径0.2～0.4 mm，具沟槽，无毛，内具维管束1条；侧枝3～4对，不分叉或分叉或一回羽状分枝，背腹扁。鳞片状叶交互排列，二型，草质，光滑，非全缘；中叶多少对称，长圆状卵形、卵状披针形或椭圆形，长1.6～2.0 mm，紧接或覆瓦状排列，先端具尖头或尖，基部钝，边缘不明显具细齿；侧叶不对称，宽卵形或卵状三角形，常反折，先端尖，上侧基部扩大，覆盖小枝，上侧基部边缘具微齿。孢子叶穗疏松，通常背腹压扁，单生于小枝末端，或1～2(3)次分叉，长1.8～5 cm；孢子叶二型或略二型，和营养叶近似，排列一致，具细齿，背部不呈龙骨状，先端渐尖；大孢子叶分布于孢子叶穗下部的下侧。大孢子球形，小孢子近极面具三叉裂缝，远极面球形，两面均具粗钝刺；小孢子近极面钝三角状四面体形，具三叉裂缝，远极面类球形，两面均具疣状突起，疣间具孔。

图 1　孢子形态特征　1-2. 小羽贯众; 3-4. 远叶瓦韦; 5-8. 伏地卷柏。 5-6. 大孢子; 7-8. 小孢子; 1,3. 孢子赤道面观; 2,4. 孢子局部放大；5,7. 远极面；6,8. 近极面。Fig. 1　Spore morphology　1-2. Cyrtomium polypterum; 3-4. Lepisorus ussuriensis var. distans; 5-8. Selaginella nipponica.5-6. Large spore; 7-8. Small spore; 1,3. Equatorial view; 2,4. Local view; 5,7. Distal surface; 6,8. Nearly polar surface.

图 2　孢子形态特征　1-2. 小戟叶耳蕨; 3-4. 阔羽贯众; 5-6. 粗齿阔羽贯众。 1,3,5. 孢子赤道面观; 2,4,6. 孢子局部放大。Fig. 2　Spore morphology　1-2. Polystichum hancockii; 3-4. Cyrtomium yamamotoi ; 5-6. C. yamamotoi var. intermedium.　1,3,5. Equatorial view; 2,4,6. Local view.

图 3　3种植物信息　1. 小戟叶耳蕨 (a. 植株; b. 小羽片; c. 鳞片); 2. 阔羽贯众叶片; 3-4. 粗齿阔羽贯众 (3. 叶片; 4.羽片)。Fig. 3　Information of three species　1. Polystichum hancockii (a. Plant; b. Small pinna; c. Scales); 2. Cyrtomium yamamotoi; 3-4. Cyrtomium yamamotoi var. intermedium (3. Frond; 4. Pinna).

图 4　两种植物信息　5-7. 小羽贯众 (5. 植株；6. 羽片；7. 囊群盖); 8. 远叶瓦韦植株。Fig. 4　Information of two species　5-7. Cyrtomium fortunei f. polypterum (5. Plant; 6. Pinna; 7. Indusium); 8. Lepisorus ussuriensis var. distans.

凭证标本2008. 08. 12.，采自山东蒙山，李建秀0836；沂山，2012. 07. 05.; 济南西营，2015. 08. 04.。

分布于江苏、山西、安徽、河南、甘肃、四川、浙江、福建等地。山东为首次记录。

1.2 小戟叶耳蕨图2：1-2图3：1

Polystichum hancockii (Hance) Diels in Engl. U. Prantl, Nat. Pflanzenfarn., 1(4): 191. 1899; 中国植物志, 5(2): 163. 2001; Flora of China, 2-3: 548. 2013.。

植株高30～50 cm。叶簇生；叶柄长10～20 cm；叶片戟状披针形，长20～25 cm，基部宽8～12 cm，具三枚线状披针形羽片；侧生一对羽片短小，长2～5 cm，宽1～2 cm，先端短渐尖，基部有短柄，羽状，有小羽片5～6对；中央羽片远较侧生羽片为大，长20～25 cm，宽3～6 cm，先端长渐尖，基部有长柄，一回羽状，有小羽片20～25对，斜长方形，先端急尖或钝，基部上侧有三角形耳状突起，边缘有具小刺头的粗锯齿。孢子囊群圆形，生于上侧小脉顶端；囊群盖圆盾形，边缘略呈啮蚀状，早落。孢子极面观椭圆形，赤道面观半圆形，孢壁疏具条脊状褶皱，褶皱间具颗粒状突起。

凭证标本2012. 08. 14.，采自山东崂山，生林下湿地，李建秀201203；昆嵛山，2012. 08. 05.；牙山，2012. 08. 21.。

分布于安徽、浙江、江西、福建、台湾、湖南、湖北、广东、广西。日本也有分布。山东为首次记录。

1.3 阔羽贯众图2：3-4图3: 2

Cyrtomium yamamotoi Tagawa in Acta phytotax. Geobot, 7: 187. 1938; Shing in Acta phytotax. Sinica Addit., 1: 28. 1965; 中国植物志,5(2): 207-208. 2001; Flora of China, 2-3: 569. 2013.。

植株高40～50 cm。叶簇生；叶柄长22～25 cm；叶片卵状披针形，长24～30 cm，宽12～18 cm，先端钝，基部略狭，奇数一回羽状；侧生羽片4～14对，互生，略斜向上，有短柄，披针形或宽披针形，多少上弯成镰状，中部的长8～12 cm，宽3～3.5 cm，先端渐尖成尾状，基部圆楔形或宽楔形不对称、上侧有半圆形或尖的耳状凸，边缘全缘或近顶处有前倾的小齿；具羽状脉，小脉联结成3～4行网眼；顶生羽片卵形或菱状卵形，2叉或3叉状，长8～12 cm，宽6～8 cm；叶为纸质，两面光滑。孢子囊群遍布羽片背面；囊群盖圆形，盾状，边缘有齿缺。孢子极面观菱形，赤道面观类卵形，孢壁具圆形或椭圆形块状突起，表面呈鳞片状纹饰。

凭证标本2012. 10. 06.，采自山东泰安大汶口，生枯井石缝间，李建秀、李晓娟201208.。

分布于陕西、甘肃、安徽、浙江、江西、湖北、湖南、广西、四川、贵州。生林下。日本也有分布。山东为首次记录。

1.4 粗齿阔羽贯众图2：5-6；图3: 3-4

Cyrtomium yamamotoi Tagawa var. intermedium (Diels) Ching et Shing ex Shing in Acta Phytotax. Sinica Addit., 1: 29. 1965; Jiangxi 1: 294. 303; 中国植物志，5(2): 208. 2001.。

本变种与原种阔羽贯众(C.yamamotoiTagawa)的主要区别特征，前者侧生羽片镰状披针形，边缘波状或具粗钝齿。孢子极面观和赤道面观类卵形，孢壁具耳片状皱褶，表面具不规则丝状纹饰。

凭证标本2012. 10. 06., 采自山东泰安大汶口，生枯井石缝间，李建秀、李晓娟20121106。

分布于陕西、安徽、浙江、江西、湖北、广西、四川、贵州、云南。生林下。日本也有分布。山东为首次记录。

1.5 小羽贯众图1：1-2；图4: 5-7

Cyrtomium fortune J. Sm. f. polyterum (Diels) Ching in le. Fl. Sin., 3: P1. 126 f. 3. 1935 et Bull Chin. Bot. Soc., 2(2): 104. 1936; Shing in Acta Phytotax. Sinica Addit., 1: 27. 1965; 中国植物志，5 (2): 207. 2001; Flora of China. 2-3: 566. 2013.。

本变型与原种贯众(C.fortuneiJ. Sm.)的主要区别特征，前者侧生羽片22～32对，平展，柄极短，镰状披针形，中部长6～8 cm，宽1.6～2 cm，先端尾尖，基部偏斜，上侧截形并呈三角形耳状凸，下侧圆楔形，边缘具疏小齿；叶脉羽状，小脉结成2～3行网眼，内藏小脉2条，腹脉不明显，背面微凸起；叶为草质，腹面光滑，背面少有棕色小鳞片或秃净；叶轴腹面有浅沟，疏生披针形或线形棕色小鳞片，羽柄着生处常有小鳞片及毛。孢子囊群小，圆形，在主脉两侧近缘处各排成2～3行；囊群盖圆形，盾状，淡棕色，边缘有小齿。孢子椭圆形，孢壁具长条脊状褶皱，褶皱表面光滑。

凭证标本2015. 08. 25.，采自济南黄石崖。生林下湿地。李建秀201508。

分布于山西、陕西、甘肃、江西、河南、湖北、湖南、四川、重庆、贵州。山东为首次记录。

1.6 远叶瓦韦图1：3-4；图4: 8

Lepisorus ussuriensis var. distans (Makino) Tagawa in Acta phytotax. Geobot., 11: 236. 1942;Lepisorusdistans(Makino) Ching; Flora of China, 2-3: 812. 2013.。

植株高5～8 cm。根状茎细而横走。叶远生；叶柄短；单叶，叶片线状条形，长约4.5～7.5 cm，渐尖头，宽约3～4 mm，先端渐尖，基部狭缩；叶为厚草质。孢子囊群椭圆形，在主脉两侧各排成一行，彼此接近。孢壁密被圆形瘤状突起。

凭证标本1981. 08. 16.，采自山东蒙山。生林下岩石缝间。李建秀198008。

分布于安徽、江西、浙江。日本和朝鲜半岛也有分布。山东为首次记录。

2　讨论

2.1 近缘种的区别

小戟叶耳蕨与戟叶耳蕨[Polystichumtripteron(Kunze) C. Presl]的主要区别特征，前者小羽片斜长方形，孢子周壁具稀疏的条脊状褶皱，褶皱间具颗粒状突起；粗齿阔羽贯众与阔羽贯众的主要区别特征，前者羽片边缘波状或具粗钝齿，孢子周壁耳片状突起，后者孢子周壁椭圆形或长椭圆形块状突起；小羽贯众为贯众的变型，侧生羽片多，22～32对，囊群盖边缘有小齿，孢壁具长条脊状褶皱，表面光滑，与贯众有明显区别。

2.2 孢粉学在植物分类学上的意义

随着科学技术的发展，扫描电镜应用于孢粉学的研究越来越受到人们的重视，对近缘种的鉴别具有快速、直观、一目了然的效果，为近缘种的分类鉴定提供重要的超微结构依据(李建秀等，1997；曹明等，2003；邵文等，2010；李晓娟等，2013)，广泛应用于植物分类学研究中。上述这些种类，该文采用了这一重要手段，重视了它在植物分类学上的意义，取得了显著成效。

2.3 保护开发蕨类植物资源

上述4种1变种和1变型均为山东地区的分布新记录，目前处于濒危状态，应当采取有效措施，加以保护；建议将这些种类列为山东濒危植物名录；建立自然保护区，巩固加强自然保护区的管理，建立濒危植物迁地保护中心，做好对濒危植物的科学研究及保护规划，加强宣传教育工作及法制建设，加强国际合作，保护生物多样性。

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New records of lycophytes and ferns from Shandong Province

LI Xiao-Juan1, ZHOU Guo-Fu1, XU Ning1, MENG Fan-Yun1*,WAN Ming1, LI Jian-Xiu2，3

( 1. Beijing Key Laboratory of Protection and Application of Chinese Medicinal Resources，Beijing Normal University, Beijing 100875，China;2.ShandongHongjitangMuseum, Ji’nan 250100, China; 3.ShandongUniversityofTraditionalChinenseMedicine, Ji’nan 250014, China )

Four species, one variety and one form of lycophytes and ferns are reported for the first time from Shandong Province. They areSelaginellanipponicaFranch. et Sav.,Polystichumhancockii(Hance) Diels,CyrtomiumyamamotoiTagawa,C.yamamotoivar.intermedium(Diels) Ching et Shing ex Shing,C.fortuneiJ. Sm. f.polypterum(Diels) Ching, andLepisorusussuriensisvar.distans(Makino) Tagawa respectively. The spore ornamentations are examined by means of scanning electron microscopy (SEM) to facilitate the palynology identification of these species.

lycophytes, ferns, new records, SEM, spore ornamentations, Shandong

10.11931/guihaia.gxzw201603014

2016-04-17

2016-06-21

中国博士后科学基金(2014M550649); 国家科技基础性工作专项(2015FY111500, 2013FY114500)[Support by the National Science Foundation for Postdoctors (2014M550649); National Basic Special Fund for Science and Technology (2015FY111500, 2013FY114500)]。

李晓娟(1985-)，女，山东临沂人，博士研究生，从事中药资源学、质量标准的研究，(E-mail)Lixiaojuan124@163.com。

孟繁蕴，教授，博士生导师，从事中药资源研究，(E-mail)mfy@bnu.edu.cn。

Q948

A

1000-3142(2016)10-1214-06

李晓娟，周国富，徐宁，等. 山东石松类和蕨类植物新记录 [J]. 广西植物，2016，36(10):1214-1219

LI XJ, ZHOU GF, XU N，et al. New records of lycophytes and ferns from Shandong Province [J]. Guihaia，2016，36(10):1214-1219