桂西不同灌丛植物群落物种组成及其多样性
2016-11-11申文辉何琴飞彭玉华黄小荣庞世龙李跃林
申文辉,何琴飞*,彭玉华,黄小荣,庞世龙,李跃林
( 1. 广西壮族自治区林业科学研究院,南宁 530002;2. 中国科学院华南植物园,广州 510650 )
桂西不同灌丛植物群落物种组成及其多样性
申文辉1,何琴飞1*,彭玉华1,黄小荣1,庞世龙1,李跃林2
( 1. 广西壮族自治区林业科学研究院,南宁 530002;2. 中国科学院华南植物园,广州 510650 )
该研究通过野外设定样方、每木检尺的方法,调查了桂西9个市县的10种不同灌丛类型群落,分析了灌丛群落优势种重要值、物种组成、生长指标和物种多样性指数等生物学特征。结果表明:桂西灌丛资源丰富、分布广泛、类型多样,在调查的10个群落类型中,共有灌木树种87种,隶属于47科78属,以大戟科、蔷薇科和马鞭草科的树种较多;草本56种,隶属于31科48属,以禾本科、菊科和蔷薇科为主。灌丛群落主要分为灌木层和草本层,灌木层盖度为30%~70%,灌木的平均高度介于0.75~3.25 m之间,一般不超过5 m;草本层盖度为3%~90%,草本的平均高度在0.4~1.3 m之间,一般在1 m以下。不同灌丛群落的优势种重要值、物种多样性均不同,单优势种群落的优势种重要值普遍较高;而多优势种群落的物种多样性指数较高,即多优势种群落的物种数量多、分布均匀、结构更加复杂和稳定。物种丰富度S、多样性指数H′、优势度指数D和均匀度指数E之间存在显著的正相关性。综合分析,群落9(白栎+马桑+火棘灌丛)和群落10(黄荆+灰毛浆果楝灌丛)的组成丰富、多样性水平较高。
桂西, 灌丛, 多样性, 物种组成, 优势种
灌丛指主要由灌木占优势所组成的植被类型,群落高度一般在5 m以下,盖度为30%~40%,是地球上分布面积最为广泛的陆地生态系统类型之一,具有种类繁多、分布广泛、生命力强、生产力高等特点,在群落演替过程中扮演重要角色,同时在区域生态环境保护和替代能源方面也起到重要作用(刘国华等,2003;胡会峰等,2006)。我国作为世界上灌丛分布面积最广泛的国家之一,有灌丛面积近2×108hm2,且很多地区的灌丛发展成为相对稳定的群落(胡会峰等,2006)。植物的种类组成是植物群落最基本、最重要的特征之一,也是群落形成的基础(韩天丰等,2009)。群落物种多样性是一个群落结构和功能复杂性的量度,是反映群落特征的重要指标之一(岳明等,1999)。进行群落物种多样性研究不仅能更好地反映群落在组成、结构、功能和动态等方面的异质性,也可以反映不同自然地理条件与群落间的相互关系及其发展变化(茹文明等,2006)。
目前,对灌丛群落的研究,主要集中在群落生物量(Goodale et al,2002)、碳储量(胡会峰等,2006)、多样性(谢晋阳等,1997)、群落结构特征(张炜银等,2007)等方面,而针对广西灌丛群落的研究较少,仅见庞冬辉等(2010)对广西弄拉峰丛洼地灌丛岩生优势种光合生理生态特征和韦健琳等(2000)对桂林石山次生灌丛植物种群分布格局及种间相关性进行了研究,尚缺乏对广西灌丛分布特征、物种组成及物种多样性的研究。本研究以我国西南山地灌丛片区—桂西(广西西部)不同灌丛植物群落为对象,分析其群落基本特征、生长指标、生物量和物种多样性等,旨在引起人们对广西山地灌丛资源的了解和重视,为该地区的生态恢复及生物多样性保护提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 样方调查
在桂西山地选择不同灌丛植物作为研究对象,采用分层随机抽样方法布设样方,在9个市县(图1)选择了10种不同灌丛群落,选择灌丛群落内部物种组成、群落结构和生境相对均匀的地点作为样地,在样地位置有代表性的地段设置3个5 m × 5 m的样方,重复样方之间最小距离5 m,最大距离不超过50 m,共设置样方30个。调查内容:(1)灌木层: 逐株测定所有灌木,记录其种名、树高、基径、胸径和长短轴冠幅;(2)草本层: 记录总盖度,在每个样方的4个角分别设置1个1 m×1 m的小样方分物种测定草本高度;(3)生物量: 在每个样方周边获取1个1 m × 1 m的小样方内的所有草本和凋落物,草本包括地上和地下部分,带回室内烘干至恒重;(4)环境因子: 包括经纬度、海拔、坡度、坡位和干扰情况等。
1.2 数据处理
灌木层物种重要值(张宋智等,2010;马克平等,1995):IVsh=(相对盖度+相对高度)/2,其值是介于0~1之间的小数值;相对盖度是某个种的盖度和所有种盖度之和的比值,相对高度是某个种的平均高度和所有种平均高度之和的比值。
应用Excel 2007软件做图和SPSS 19.0软件进行Pearson 相关性双侧显著性检验分析。
2 结果与分析
2.1 灌丛群落基本特征
广西灌丛资源丰富、分布广泛,群落类型多样,在调查的桂西10个不同类型的灌丛群落中,以灌丛优势种命名群落类型,分为5个单优势种群落(群落1~5)和5个多优势种群落(群落6~10),主要分布于桂西的9个市、县,位于21°~25° N,105°~108° E,海拔为39~1 259 m,一般位于山坡的中部、中下部和下部,坡度变化大,陡坡70°,缓坡仅4°,均为次生灌丛群落,土壤水分条件较干燥,均受到不同程度的人为干扰,如放牧、砍伐等。灌丛群落调查样地分布图和基本情况分别见图1和表1。
图 1 广西9个市县灌丛调查分布图Fig. 1 Shrub survey map of nine cities and counties in Guangxi
2.2 灌从群落优势种重要值及物种组成
灌丛群落优势种重要值的计算结果如表2所示,总体而言,单优势种群落的优势种重要值较高,如群落1(岗松灌丛)和群落4(番石榴灌丛),其优势种岗松(Baeckeafrutescens)和番石榴(Psidiumguajava)的重要值分别为0.55和0.52,在整个群落中占绝对优势;而多优势种群落的优势种重要值较小,相对平均一些。
在调查的10个群落类型中,共记录有灌木树种87种,隶属于47科78属,草本56种,隶属于31科48属,其中草本以禾本科 (Gramineae)、菊科 (Compositae)和蔷薇科 (Rosaceae)为主;灌木以岗松、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、番石榴和余甘子(Phyllanthusemblica)的数量较多,从科的角度看,物种最多的是大戟科(Euphorbiaceae),包含9种灌木,分别是红背山麻杆(Alchorneatrewioides)、余甘子、白饭树(Flueggeavirosa)、乌桕(Sapiumsebiferum)、中平树(Macarangadenticulata)、白背叶(Mallotusapelta)、野桐(Mallotusjaponicus)、木本叶下珠(Phyllanthusglaucus)和毛桐(Mallotusbarbatus),占总物种数的10%;其次是蔷薇科(Rosaceae)和马鞭草科(Verbenaceae),均包含5种灌木;草本主要是禾本科、菊科和蔷薇科等。灌丛群落物种组成的详细名录见表2,树种顺序按重要值从大到小依次排列。
2.3 灌从群落生长特征
灌丛群落主要分为灌木层和草本层,不同灌丛群落的灌草生长情况不同,结果见表3。灌木层盖度为30%~70%,灌木的高度介于0.75~3.25 m之间,一般不超过5 m,灌木植株通常有分枝,分枝较多的主要有桃金娘、檵木(Loropetalumchinensis)和黄荆(Vitexnegundo)等。草本层盖度波动范围大,为3%~90%,多数灌丛群落草本的盖度较大;草本的平均高度在0.4~1.3 m之间,一般在1 m以下,但有少数草本高度可达2.5 m,如飞机草 (Eupatoriumodoratum)、五节芒(Miscanthusfloridulus)和野古草(Arundinellaanomala)等。从单个群落来看,群落5(余甘子灌丛)灌木平均高度、胸径、基径以及冠幅均最大,灌木层盖度相对较小,草本的平均高最大;群落1(岗松灌丛)灌木的平均高度、基径、胸径和冠幅均最小,平均树高不到1 m,其草本层的盖度最大,达90%。不同灌丛群落的草本生物量和凋落物量差异很大(表3),其中群落9(白栎+马桑+火棘灌丛)草本层生物量最多,是群落7(番石榴+假鹰爪)草本层生物量的3.5倍;群落4(番石榴灌丛)凋落物储量最多,达1 105.29 g·m-2,群落8(余甘子+桃金娘灌丛)凋落物储量最少,仅104.56 g·m-2。
表 1 灌丛群落调查样地基本情况
表 2 灌丛群落灌木物种组成及优势种重要值
2.4 灌丛群落物种多样性
群落物种多样性结果如表4所示,10个群落的多样性指数(H′)、优势度指数(D)和均匀度指数(E) 变化趋势基本一致,均随物种数量的增多而增加,且多优势种群落的多样性、优势度和均匀度普遍高于单优势种群落,除了单优群落2多样性指数较高外。从单个多样性指标看,物种丰富度最高的是群落10(黄荆+灰毛浆果楝灌丛)和群落2(麻栎灌丛),均有17种,其次是群落9(白栎+马桑+火棘灌丛),物种丰富度有15种,且群落9的多样性指数、优势度指数和均匀度指数均最高,分别为2.32、0.88和0.86。可见,该群落类型的物种组成丰富、分布均匀;群落1(岗松灌丛)和群落4(番石榴灌丛)物种丰富度、多样性指数、优势度指数和均匀度指数相对较低,表明岗松灌丛和番石榴灌丛群落物种数少、组成单一,优势种对群落多样性指标贡献率大,分布不均。
表 3 灌丛群落生长指标及生物量
表 4 灌丛群落物种多样性
表 5 群落多样性指数相关性
注:* 表示显著性;** 表示极显著性。
Note:* Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed); ** Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed).
通过相关性分析表明,物种丰富度(S)、Shannon-Weiner多样性指数(H′)、Simpson优势度指数(D)和Pielou均匀度指数(E)之间存在显著的正相关性,结果见表5。
3 讨论与结论
灌丛群落类型以优势种来区分,但灌丛优势种的结构组成会随着群落演替发生变化(余新晓等,2008)。重要值是表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标(李杰等,2009),重要值越大表明物种优势度越明显。广西地处北热带、亚热带湿润季风性气候区,山地面积广,灌丛资源非常丰富、类型多样、分布广泛。本研究中,在调查的10个不同灌丛群落类型中,共记录有灌木树种87种,隶属于47科78属,以大戟科、蔷薇科和马鞭草科的树种较多;草本56种,隶属于31科48属,以禾本科、菊科和蔷薇科为主。不同灌丛类型优势种重要值不同,且单优势种群落的优势种重要值普遍高于多优势种群落。灌丛群落主要分为灌木层和草本层,不同灌丛群落的灌草生长情况、草本层生物量和凋落物储量均不同,灌木层和草本层的盖度和高度的变化范围都很大,灌木层盖度为30%~70%,灌木的平均高度介于0.75~3.25 m之间,一般不超过5 m;草本层盖度为3%~90%,草本的平均高度在0.4~1.3 m之间,一般在1 m以下;灌草的生长情况与张亚茹等(2013)对广东地区灌丛的研究结果类似。
物种多样性是生境中物种丰富度及分布均匀的一个数量指标,表征着生物群落和生态系统的结构复杂性,体现了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异(王峻玲,2008)。丰富度(S)值越高说明物种越丰富;Shannon-Weiner多样性指数(H′)反映物种丰富度和群落的均匀度,数值越大,表示物种数量越多、分布越均匀;Simpson优势度指数(D)侧重物种多度,反映群落优势度,其数值越大表明群落的优势种越不明显,即物种数量越多;Pielou均匀度指数(E)反映群落物种分布均匀程度。本研究从群落多样性水平来看,调查的10个灌丛群落多样性指数范围在0.23~2.32之间,优势度指数范围为0.11~0.88,均匀度指数E范围为0.15~0.86,多样性指数除了群落1(岗松灌丛)和群落4(番石榴灌丛)较低,其变化范围与曾绮微等(2007)对香港灌丛植被的研究结果类似。群落多样性指数、优势度指数和均匀度指数变化趋势基本一致,均随物种数量的增多而增加,与茹文明等(2006)和袁蕾等(2014)研究结果一致。相关性分析亦表明物种丰富度、多样性指数、优势度指数和均匀度指数之间存在显著的正相关性,与张光富(2000)的研究结果相符。多优势种群落的多样性、优势度和均匀度普遍高于单优势种群落,这表明多优势种群落的物种组成丰富、分布均匀、结构更加复杂和稳定。张光富等(2002)研究表明,具有单优和寡优势种的群落其均匀度较低,而多优或优势不明显的群落均匀度较大。综合考虑,群落9(白栎+马桑+火棘灌丛)和群落10(黄荆+灰毛浆果楝灌丛)的多样性水平较高,受人为干扰轻微,而群落1(岗松灌丛)和群落4(番石榴灌丛)的多样性水平较低,受人为干扰强。
灌丛以低矮的灌木为主,极易受到人为活动的破坏,所调查的10个灌丛群落均受到不同程度的人为干扰,如放牧、砍伐、周期性割刈等,而群落类型、生境条件及人为干扰均会对群落物种多样性造成影响,尤其是人为因子干扰对物种多样性高低的影响较大(邓贤兰等,2004)。因此,研究桂西灌丛资源的物种组成和多样性及资源现状,有利于灌丛群落的合理保护,为广西山地植被恢复提供科研基础。
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Species composition and diversity of different shrub communities in West Guangxi
SHEN Wen-Hui1, HE Qin-Fei1*,PENG Yu-Hua1,HUANG Xiao-Rong1,PANG Shi-Long1,LI Yue-Lin2
( 1. Guangxi Forestry Research Institute,Nanning 53002,China;2. South China BotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Guangzhou 510650,China )
Ten different shrub communities distributed in nine counties of West Guangxi were investigated through field survey. The analysis of their importance values (IV), species compositions, biomass and diversity showed that diverse shrubs were widespread in the areas with 87 shrub species belong to 78 genera and 47 families, and 56 kinds of herbs belong to 48 genera and 31 families, being recorded. Species from Eup horbiaceae, Rosaceae, Verbenaceae dominated the communities. The communities mainly contained shrub and herb layers. The shrub layer coverage ranged from 30% to 70%, average height 0.75 to 3.25 m, few outliers with height > 5 m. The herb layer coverage was 3% to 90%, average height 0.4 to 1.3 m, often below 1 m. Dominant species’ important value, diversity and grass growth varied among different shrub populations, and monodominant communities generally had higher dominant species’ important value than polydominant communities, while the latter had higher diversity index, more species, representing even distribution and complex stable structures. Species’ richness, shannon indices, dominance indices and evenness indices were positively and significantly correlated. Community No. 9 (Quercusfabri+Coriarianepalens+Pyracanthafortuneana) and No. 10 (Vitexnegundo+Cipadessabaccifera) had higher species richness and diversity. This provides the information for shrub resoruce conservation in West Guangxi.
West Guangxi, shrubs, diversity, species composition, dominant species
10.11931/guihaia.gxzw201505014
2015-09-10
2015-12-09
中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050302-2);广西林业科技项目(桂林科字 [2014]02号) [Supported by Strategic Leading Project, Chinese Academy of Sciences (XDA05050302-2);Guangxi Forestry Science and Technology Project ( [2014]02)]。
申文辉(1972-),男,湖南安乡人,教授级高工,主要从事森林生态学研究,(E-mail)shenwenhui2003@163.com。
何琴飞,工程师,研究方向为森林生态学,(E-mail)dragonfly.hqf@126.com。
Q948
A
1000-3142(2016)10-1165-08
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SHEN WH, HE QF,PENG YH,et al. Species composition and diversity of different shrub communities in West Guangxi [J]. Guihaia,2016,36(10):1165-1171