干旱胁迫下AMF对云南蓝果树叶片解剖结构的影响

张珊珊，康洪梅，杨文忠，向振勇

( 云南省林业科学院，云南珍稀濒特森林植物保护和繁育国家林业局重点实验室，昆明 650201 )



干旱胁迫下AMF对云南蓝果树叶片解剖结构的影响

张珊珊，康洪梅，杨文忠*，向振勇

( 云南省林业科学院，云南珍稀濒特森林植物保护和繁育国家林业局重点实验室，昆明 650201 )

苯菌灵为杀真菌剂，在土壤含水量为32.32%、29.63%、25.86%、19.39%、12.93%和6.46%的条件下，分别添加苯菌灵和不添加苯菌灵，形成“低AMF”和“高AMF”处理。该研究以云南蓝果树幼苗叶片为材料，利用盆栽试验研究了干旱胁迫下丛枝菌根真菌(AMF)对云南蓝果树幼苗叶片解剖结构及抗旱性的影响。结果表明：添加苯菌灵处理显著降低了不同水分处理条件下AMF侵染率，随着干旱胁迫程度加剧，云南蓝果树幼苗根部的AMF侵染率显著降低。轻度胁迫条件下(土壤含水量为29.63%)，叶片解剖结构参数未发生显著变化；土壤含水量低于25.86%，云南蓝果树幼苗表现出较高的抗旱性，苯菌灵处理可以显著影响叶片角质层厚度、栅栏组织厚度和上表皮厚度等7个叶片结构指标，证明了高AMF可以增强代表云南蓝果树幼苗叶片抗旱性的结构性状。土壤含水量为25.86%、19.39%和12.93%时苯菌灵处理的效果较土壤含水量为6.46%时更显著，这是因为6.46%的土壤含水量严重抑制AMF的侵染，说明AMF侵染程度会影响云南蓝果树幼苗的抗旱性。进一步用隶属函数值法对10个叶片性状进行综合评价，发现高AMF处理可增强云南蓝果树幼苗的抗旱性。该研究结果为AMF在濒危物种云南蓝果树保护过程中的合理利用提供了理论依据。

云南蓝果树, 濒危植物, 干旱胁迫, 叶片解剖结构, 丛枝菌根真菌, 植物保护

干旱胁迫是影响植物生长发育、生产力和光合作用等的重要环境因子(Rigoberto et al，2004；Smorenburg et al，2003)。特别是随着世界气候的急剧变化，全球温室效应加剧，导致很多地区干旱发生(Meehl & Tebaldi，2004；Schärc et al，2004)，并引发森林天然更新困难甚至死亡(Allen et al，2010；Barbeta and Peuelas，2013)。干旱胁迫对濒危植物会产生毁灭性的影响(约下降16%)(Bartholomeus et al，2011)，因为濒危物种大多表现为适宜分布区狭窄、对生境要求较高及抗逆性较差等特点(Lawler et al，2002)。丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)在植物抗旱过程中通过改善植物的养分平衡和水分利用效率，改善植物营养状况，增加植物幼苗的株高和生物量等生长指标(杨振寅和廖声熙，2005)，增强植物的抗旱能力(吴强盛等，2005；杨振寅和廖声熙，2005)。在植物生长发育过程中叶片解剖结构特点最能反映出植物的抗旱程度，且多项参数都与植物抗旱性相关，如叶片角质层厚度、栅栏组织厚度和气孔数量等(李芳兰和包维楷，2005；季孔庶等，2006；郭改改等，2013；任媛媛等，2014)。那么，干旱胁迫下AMF如何通过影响叶片结构进而影响其抗旱性，尚未见有相关报道。

云南蓝果树(Nyssayunnanensis)为蓝果树科(Nyssaceae)蓝果树属(NyssaGronov ex Linn.)，现存天然种群及幼苗数量都极少，天然更新困难，濒临灭绝，属于极小种群野生植物(陈伟等，2011)。从前期调查研究的结果看，云南蓝果树主要分布于溪流边，且有部分根露于溪流中，唯一发现的幼苗也分布于溪流边。前期幼苗培育实验中发现，云南蓝果树幼苗对土壤含水量要求较高，当土壤含水量稍低时，叶片即呈现下垂、萎焉状态，严重时，植株地上部分或是全株死亡。云南蓝果树原生境在内的大量天然林不断被橡胶、咖啡、茶叶等经济林所取代，其适生地的小气候被改变，因此导致云南蓝果树旁边的溪流干涸。尤其是西双版纳地区自1974-2003年来平均气候情况为9月份至次年2月份，均处于旱季 (刘文杰和李红梅，1997)。因此，笔者假设日益干旱的气候以及导致的土壤水分含量下降，也许是其导致灭绝的原因之一。植物叶片的结构将能准确地反映出其对生存环境适合度的高低，然而云南蓝果树叶片应对干旱胁迫时解剖结构是否发生变化，以及AMF又起到如何的调节作用，尚未见报道。因此，本研究以云南蓝果树幼苗叶片为材料，利用盆栽试验研究云南蓝果树在干旱胁迫下叶片解剖结构发生的变化及AMF在此过程中的调节作用，阐述云南蓝果树应对干旱胁迫的机制，为其濒危机制研究提供理论依据。本研究选用苯菌灵为杀真菌剂，研究干旱胁迫条件下AMF对极小种群野生植物云南蓝果树叶片解剖结构及抗旱性的影响，探求云南蓝果树保护的菌根学途径。

1　材料与方法

1.1 材料

选择云南蓝果树1年实生幼苗作为研究对象。2013年4月中旬将生长基本一致的幼苗移栽到容积为10 L的花盆中，每盆1株，栽培基质为云南省林业科学院苗圃红壤。用红壤于次氯酸钠(NaClO)中浸泡48 h，洗净后120 ℃烘8 h。

1.2 试验设计

研究于云南省林业科学院温室条件下进行，自然温度和自然光照，水分人工控制，为2因子(AMF×水分)试验。AMF处理为施加苯菌灵(低AMF)和不加苯菌灵(对照，高AMF)，对于施加苯菌灵处理，将2 g杀真菌剂苯菌灵溶于2 L自来水，加到盆钵中，每月处理1次，获得低AMF处理的土壤，同时在对照处理的盆钵中每次均加入相同量的自来水。基于试验土壤的田间持水量(32.32%)，水分设置6 个水平(32.32%、29.63%、25.86%、19.39%、12.93%和6.46%)，分别用W1，W2，W3，W4，W5和W6表示，共得到2(AMF)×6(水分)=12 个处理，每个处理10 个重复，共有120 个盆钵。实验期限为3个月，2014年7月中旬采样，测定相应指标。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 AMF侵染率的测定取部分新鲜根部样品固定于FAA溶液中(37%甲醛-冰醋酸-50%乙醇溶液，体积比 9∶0.5∶0.5)用于检测AMF侵染率。先将根部的固定液清洗干净，然后浸泡在10%的KOH中，90 ℃水浴加热5 min，然后用1%的盐酸酸化15 min，并用酸性品红染色过夜，将根部剪成 2 cm长的根段，在显微镜下10倍物镜观察，用十字交叉法计算侵染率。侵染率的计算公式：

侵染率= 侵染根段长度/根段总长度×100%。

1.3.2 叶片解剖结构实验结束后，在幼苗第2、第3叶片切取0.5 cm2的叶片组织进行测定，用FAA固定液固定，番红-固绿对染。在Leica光学显微镜下用目镜测微尺测量叶片总厚度、上表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度和下表皮厚度等结构特征，所有观测值均为30个视野的平均值。

叶片组织结构紧密度=栅栏组织厚/叶片总厚度×100%；叶片组织结构疏松度=海绵组织厚/叶片总厚度×100%。

1.3.3 气孔密度观察在新鲜叶片样品下表面涂一层快干胶，干燥后将胶膜取下，放在干燥载玻片上，盖好盖玻片，在显微镜10倍物镜下观察。每个植株采集3个叶片，每个叶片随机测定10个视野求其平均值，每个处理共获得(3×10×5)150个数据。

1.4 数据统计分析

采用双因素方差分析，比较AMF处理和干旱胁迫处理对云南蓝果树幼苗叶片解剖结构的影响，并在确定主效应是否显著的基础上，说明水分与AMF之间是否对叶片结构各参数存在交互效应。方差分析时，不满足方差齐性检验的数据通过 [arcsin]或 [log(x+1)]转换以满足方差分析的要求。采用Post-hoc Tukey法检验变量的显著性，如果数据不满足参数检验条件，就采用Kruskall-Wallis法检验。5%为显著水平，1%为极显著水平。所有数据都通过SPSS17.0软件进行方差分析、Pearson相关系数分析和主成分分析。其中，隶属函数值具体公式：

X(μ)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)的绝对值。式中，X表示各指标的测定值，Xmax和Xmin分别表示各处理条件下指标的最大和最小测定值。

2　结果与分析

2.1 丛植菌根真菌侵染率

表1显示，施加苯菌灵处理显著降低了AMF对云南蓝果树幼苗根部的侵染率，形成低AMF处理(F=38.141，P<0.01)；不施加苯菌灵的处理则形成高AMF处理。无论是高AMF处理还是低AMF处理，AMF侵染率都随着土壤水分含量的降低显著下降(F=11.093，P<0.01；F=37.175，P<0.01)。

2.2 叶片解剖结构参数比较

不同水分处理条件下，采集云南蓝果树苗期叶片在电镜下观察组织解剖结构特征(表1)。由表1可知，它们在不同处理条件下所表现出的叶片组织结构特征差异显著。AMF处理和水分处理在叶片解剖结构的10个指标上都差异显著，但AMF处理和水分处理的交互作用只对叶片的角质层厚度、上表皮厚度、栅海比和气孔密度产生显著影响。

表2显示，在测定叶片解剖结构的10个指标中，无论是高AMF处理还是低AMF处理，3个指标(栅栏组织厚度、栅栏组织海绵组织厚度比和气孔密度)在土壤水分W3处理时开始出现拐点，2个指标(叶片厚度和角质层厚度)在土壤水分W4处理时开始出现拐点，3个指标(上表皮厚度、下表皮厚度和海绵组织厚度)在土壤水分W5处理时开始出现拐点，叶片结构紧密度不受土壤含水量的任何影响。因此，当土壤水分为W3时，云南蓝果树叶片的结构就开始表现出对干旱胁迫的抗逆响应，虽然各个指标对不同水分处理的响应时间有差异。

表 1　叶片解剖性状的方差分析

注：*. 在0.05水平上相关性显著(双侧检验)；**. 在0.001水平上相关性显著(双侧检验)；ns. 在0.05水平上相关性不显著。下同。

Note: *. Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed); **. Correlation is significant at the 0.001 level (2-tailed); ns. Correlation is not significant at the 0.05 level (2-tailed). The same below.

表 2　叶片解剖结构指标的测定结果

注：同行不同小写字母表示在不同水分条件下叶片的解剖结构指标在P<0.05水平的差异显著；同列不同大写字母表示在不同AMF处理下叶片的解剖结构指标在P<0.05水平的差异显著。

Note: Different lowercase letters in the same line meant significant differences at 0.05 level; Different capital letters in the same column meant significant differences at 0.05 level.

表 3　云南蓝果树叶片解剖性状的相关系数矩阵

在测定的叶片解剖结构的10个指标中，AMF处理对不同土壤水分条件下幼苗叶片解剖结构指标的影响也不同(表2)。W1条件下AMF处理对2个指标(角质层厚度和栅栏组织厚度)有显著影响；W2条件下AMF处理对5个指标(角质层厚度、栅栏组织厚度、上表皮厚度、栅海比和叶片结构紧密度)有显著影响；W3条件下AMF处理对7个指标(角质层厚度、栅栏组织厚度、上表皮厚度、栅海比、叶片结构紧密、海绵组织厚度和叶片结构疏松度)有显著影响；W4条件下AMF处理对7个指标(角质层厚度、栅栏组织厚度、上表皮厚度、栅海比、叶片结构紧密、海绵组织厚度和叶片结构疏松度)有显著影响；W5条件下AMF处理对8个指标有显著影响；W6条件下AMF处理对8个指标(角质层厚度、栅栏组织厚度、上表皮厚度、栅海比、叶片结构紧密、海绵组织厚度、叶片结构疏松度和气孔密度)有显著影响。因此，AMF处理从土壤含水量处理为W3时便开始显著影响叶片解剖结构指标的特征值，高AMF处理显著增加了云南蓝果树幼苗的抗旱性。

表 5　不同AMF处理条件下的主成分分析表

表 6　不同AMF处理条件下的成分得分系数矩阵

以上结果说明，云南蓝果树幼苗随着干旱胁迫的加剧，其叶片各组织均表现出一定抗旱响应。

表 7　叶片解剖结构抗旱性综合评分值

2.3 叶片解剖结构参数间相关性分析

由表3相关分析看出，(1)AMF侵染率与角质层厚度和上表皮厚度呈极显著正相关，相关系数分别为0.924和0.880；与栅海比呈显著正相关，相关系数为0.741；与海绵组织厚度和叶片结构疏松度呈显著负相关，相关系数为-0.813。(2)海绵组织厚度与角质层厚度呈显著负相关，相关系数为-0.789。(3)上表皮厚度与角质层厚度呈极显著正相关，相关系数为0.923。(4)栅海比与角质层厚度和栅栏组织厚度呈显著正相关，相关系数分别为0.786和0.827；与海绵组织厚度呈极显著负相关，相关系数为-0.882。(5)叶片结构紧密度和海绵组织厚度呈极显著负相关，相关系数为-0.837；与栅海比呈极显著正相关，相关系数为0.859。(6)叶片结构疏松度与角质层厚度、上表皮厚度和栅海比呈显著负相关，相关系数分别为-0.765、-0.787和-0.794；与栅栏组织厚度呈极显著负相关，相关系数为-0.855。(7)叶片其余解剖结构参数间虽然存在一定的或正或负的相关性，但均未达到显著水平。

2.4 叶片解剖结构的主成分分析

用主成分分析法对10项指标进行分析，根据各主成分中每个指标载荷量及其变异系数的大小筛选出具有代表性的指标。由表4可知，低AMF和高AMF处理条件下巴特利特球度检验统计量的观测值分别为171.742和200.090，相应的概率都接近0，因此认为相关系数矩阵与单位阵有显著差异。KMO值分别为0.731和0.787，由Kaiser给出KMO度量标准可知，原有变量都适合进行主成分分析。选择水分处理W3为代表进行主成分分析。

从表5和表6可以看出，低AMF处理条件下，云南蓝果树幼苗第2个主成分特征值为2.405，累计贡献率为70.657%，说明干旱胁迫下低AMF对云南蓝果树的前2个主因子基本上能概括10个变量的主要信息，所以共提取了2个主成分因子。各指标对应于1个主成分因子得分系数有极大差异，得分越高的指标说明其对主成分的贡献越大，其典型性越强。表3：a和表3：b显示，在确定主成分因子数量后，第一主成分中，栅海比和海绵组织得分较高，分别是0.946和-0.945；第二主成分中，特征向量系数按照绝对值大小依次排列，得分最高的分别为叶片结构疏松度和叶片结构紧密度，分别是-0.704和-0.709。

从表5和表6还可看出，高AMF处理条件下，云南蓝果树幼苗第2个主成分特征值为2.259，累计贡献率为92.420%，说明干旱胁迫下高AMF对云南蓝果树的前2个主因子基本上能概括10个变量的主要信息。在第一、第二主成分中，将2个主成分的特征向量系数按照绝对值大小依次排列，第一主成分居前2位的分别为叶片结构疏松度和叶片结构紧密度，得分均为-0.998，综合反映了云南蓝果树幼苗的抗旱能力；第二主成分居前2位的分别为上表皮厚度和叶片厚度，得分分别为0.972和0.979。这些指标主要反映叶片的表皮特征和组织结构特点。

2.5 干旱胁迫下AMF对云南蓝果树幼苗抗旱性的影响

通过对上述10个叶片解剖结构指标的综合分析，不同处理下云南蓝果树幼苗抗旱性的隶属函数结果列于表7。从表7可以看出，土壤水分含量在W1-W6范围时，高AMF处理都增加了云南蓝果树幼苗叶片解剖结构特征的隶属函数值，隶属函数值分别为0.50、0.53、0.52、0.54、0.53和0.46，增强了其在各水分处理条件下的抗旱性。

3　讨论与结论

关于AMF提高植物抗旱性的机理有多种解释(唐明等，1999；徐秀梅等，2002；陈冬青等，2013；吴强盛等，2004；吴强盛和夏仁学，2005)，主要通过改善植株对土壤水分的吸收和利用、增强植株对养分的吸收(Nelsen & Safir，1982；Fitter，1988)和调节细胞渗透势(Ruiz et al，2001)等过程来调控植物生长(庞杰等，2013)，进而增强抗旱能力。本试验中采用苯菌灵灭菌的方法来抑制AMF对云南蓝果树幼苗根系的侵染(陈冬青等，2013)，从而可以解释本试验中AMF处理导致的叶片解剖结构的差异。

叶片作为对生境变化最为敏感的器官之一，其形态结构会根据外界环境特征作出相应调整(王勋陵等，1989；王淼等，2001；章英才等，2003；党晓宏等，2013)。栅栏组织越发达，叶片结构紧密度越大，植物耐旱性越强(李晓燕等，1999；杨九艳等，2009)。本研究发现，随着干旱胁迫的加剧，云南蓝果树幼苗叶片结构的10个指标都发生了不同程度的变化，在叶片解剖结构上主要表现为叶片增厚，细胞排列紧密，栅栏组织海绵组织厚度比增大，气孔密度减少等。轻度胁迫下差异不显著，但重度胁迫下(土壤含水量小于25.86%)云南蓝果树叶片的解剖结构会发生显著变化，W6(6.46%)处理的叶片结构性状与W1(32.32%)处理的解剖结构差异均显著。

AMF可提高宿主植物的抗旱性，侵染率越高，效果越明显(唐明等，1999)。Kaya et al(2003)研究表明水分会影响丛枝菌根侵染率。但是，轻度干旱胁迫对AMF的侵染和菌丝的发育影响不大，只有重度干旱胁迫才会限制AMF的侵染，进而降低共生体的抗旱性(王曙光等，2001)。本研究表明，随着干旱胁迫的加剧，AMF处理会显著影响越来越多的叶片结构指标。土壤含水量为25.86%时，高AMF处理下的叶片角质层厚度、栅栏组织厚度、上表皮厚度、栅栏组织海绵组织厚度比、叶片结构紧密度、海绵组织厚度和叶片机构疏松度7个指标开始显著高于低AMF处理条件下的指标值，至土壤含水量为19.39%、12.93%和6.46%三种水分条件为止，没有出现新的指标对AMF处理作出反应，意味着土壤含水量25.86%是云南蓝果树开始表现抗旱性的水分条件阈值，可以作为对云南蓝果树幼苗进行干旱胁迫响应机理分析的依据。另外，W3(25.86%)、W4(19.39%)和W5(12.93%)处理条件下苯菌灵处理的效果较W6(6.46%)处理时更显著，这是因为极度干旱胁迫严重抑制AMF的侵染，而AMF侵染程度会影响云南蓝果树幼苗的抗旱性。而且，AMF处理与云南蓝果树幼苗多个叶片解剖结构特征值之间具有显著相关性，显著增强了植株的抗旱性；AMF侵染率与云南蓝果树幼苗叶片的角质层厚度、海绵组织厚度、上表皮厚度等5个叶片解剖结构性状呈显著相关，随着AMF侵染率的升高，角质层厚度、上表皮厚度和栅海比数值会显著增加，而海绵组织厚度和叶片结构疏松度则会显著降低，证明了高AMF可以增强代表云南蓝果树幼苗叶片抗旱性的形态结构性状。

主成分分析和隶属函数值法已被广泛用于植物抗逆性的综合评价(马生全等，2006；许桂芳等，2009；刘滨等，2013)。本实验通过对云南蓝果树叶片的10个结构指标的测定分析，发现栅栏组织海绵组织厚度比、海绵组织厚度、叶片结构疏松度和叶片结构紧密度叶片厚度是反映高AMF条件下抗旱性结构的主要因子，叶片结构疏松度、叶片结构紧密度、上表皮厚度和叶片厚度是反映低AMF条件下抗旱性结构的主要因子，而这些因子与植物的水分生理指标有着直接的关系(崔宏安等，2008；朱栗琼等，2007；江川等，2011)，因此我们认为可以分别用以上指标评价植物的抗旱性。在此基础上，本研究用隶属函数值法进行了综合评价。结果显示，不管土壤水分条件如何(从W1到W6)，AMF处理都显著影响了幼苗的抗旱性，即高AMF处理下幼苗的平均隶属函数值更高，具有更强的抗旱性。

综合分析表明，干旱以及干旱胁迫下丛枝菌根真菌共生体形成的抑制一定程度上限制了云南蓝果树的天然更新，进而导致其濒危。结合云南蓝果树逐渐干旱的原生境，以往湿润的热带雨林气候已发生明显变化，导致云南蓝果树与AMF共生体的形成很可能会受到严重影响，进而影响到物种本身的抗旱性。因此，轻度胁迫条件下，云南蓝果树幼苗叶片不会表现显著抗旱性特征会导致此物种天然更新困难；重度干旱胁迫条件下，云南蓝果树幼苗会表现出一定的抗旱性，但却因为生境中极低的土壤含水量会显著抑制AMF的侵染，日渐减弱的抗旱效果必然会导致物种处境岌岌可危，若不加以适当保护，此物种必将灭绝。因此，亟需对云南蓝果树开展科学有效的保护。虽然对云南蓝果树开展了一系列保护措施，如就地保护、近地保护、迁地保护和回归引种等，但保护成效并不显著。基于本研究AMF可以增强云南蓝果树抗旱性的研究结果，建议对保护地的云南蓝果树施加AMF菌剂，然而AMF菌剂应用仍然存在许多问题，需要再作进一步研究。

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Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on anatomical structure ofNyssayunnanensisleaves under drought stress

ZHANG Shan-Shan, KANG Hong-Mei, YANG Wen-Zhong*，XIANG Zhen-Yong

( Key Laboratory of Rare and Endangered Forest Plant of State Forestry Administration, Yunnan Academy of Forestry, Kunming 650201, China )

The objective of this study was to verify the effects of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) on drought resistance ofNyssayunnanensis, and to explore the mycorrhizal ways of plant conservation. A pot experiment was conducted to study the effects of AMF on anatomical structure characteristics ofN.yunnanensisseedlings and their drought resistances under different water conditions. Six water conditions (soil water content) were designed in this pot experiment: 32.32%, 29.63%, 25.86%, 19.39%, 12.93% and 6.46%, and at each water treatment, both sterilization (Low AMF) and no sterilization (High AMF) were contained through adding fungicide benomyl to control AMF. The results showed that AMF colonization rate were significantly decreased in “Low AMF” treatment under different water treatments. Moreover, AMF colonization rate ofN.yunnanensisroots significantly decreased with the intensity of increased drought. No significant difference was found in anatomical structure characteristics under mild drought stress conditions (soil water content was 29.63%) whereasN.yunnanensisseedlings showed higher resistances under severe drought stress conditions (soil water content was less than 25.86%). Benomyl treatment significantly affected seven leaf structure indices, such as the leaf cuticle thickness, palisade tissue thickness, upside epidermal thickness, plisade tissue / spongy tissue ratio, tightness of leaf tissue structure, sponge tissue thickness and leaf institutions looseness when soil water content was less than 25.86%, suggesting that high AMF could enhance leaf structure traits on behalf of the drought resistance ofN.yunnanensisseedlings when under severe drought stress conditions. Effects of AMF onN.yunnanensisseedlings under 25.86%, 19.39% and 12.93% were more significant than under 6.46% water content of soil. That was because AMF colonization was severely restrained by 6.46% water content of soil. Thus, effects of AMF on plant probably positively related to the colonization rate. Based on principal component analysis ofN.yunnanensis10 structure’s index of leaves, and the method of membership function value, leaf traits of main structure index were comprehensively evaluated. The results demonstrated thatN.yunnanensisseedlings showed stronger drought resistance under high AMF conditions. The experimental results provided the theoretical basis for the reasonable use of AMF in the protection of endangered speciesN.yunnanensis.

Nyssayunnanensis, drought stress, endangered plants, anatomical structure of leaves, arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), plant conservation

10.11931/guihaia.gxzw201507004

2015-10-10

2015-12-28

国家自然科学基金(31460119, 31660164)；国家林业局珍稀濒危物种野外救护与繁育项目(2014YB1004，2015YB1021)；云南省应用基础研究青年项目(2013FD075) [Supported by the National Natural Science Foundation of China (31460119, 31660164)；State Forestry Administration of China (2014YB1004，2015YB1021)；Yunnan Provincial Natural Science Foundation (2013FD075)]。

张珊珊(1984-)，女，安徽宿州人，博士，助理研究员，主要从事保护生态学研究，(E-mail)zhang_ss1012@163.com。

杨文忠，博士，副研究员，主要从事保护生物学及生物多样性研究，(E-mail)yangwz2004@126.com。

Q944，S718.43

A

1000-3142(2016)10-1265-10

张珊珊，康洪梅，杨文忠，等. 干旱胁迫下AMF对云南蓝果树叶片解剖结构的影响 [J]. 广西植物，2016，36(10):1265-1274

ZHANG SS, KANG HM, YANG WZ，et al. Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on anatomical structure ofNyssayunnanensisleaves under drought stress [J]. Guihaia，2016，36(10):1265-1274