氨基酸的内源性合成限制了动物的生长、泌乳和繁殖（Ⅰ）

侯永清，姚康，印遇龙，，伍国耀，3

（1.动物营养与饲料科学湖北省重点实验室，动物营养与饲料安全湖北省协同创新中心，武汉轻工大学，湖北武汉43000；2中国科学院亚热带农业生态研究所，湖南长沙410000；3.德克萨斯农工大学动物科学系，美国德克萨斯州001210）

氨基酸的内源性合成限制了动物的生长、泌乳和繁殖（Ⅰ）

侯永清1，姚康2，印遇龙1，2，伍国耀1，3

（1.动物营养与饲料科学湖北省重点实验室，动物营养与饲料安全湖北省协同创新中心，武汉轻工大学，湖北武汉43000；2中国科学院亚热带农业生态研究所，湖南长沙410000；3.德克萨斯农工大学动物科学系，美国德克萨斯州001210）

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氨基酸（AAs）是蛋白质的组成部分。丙氨酸、天冬酰胺、天冬氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸、脯氨酸、丝氨酸等八种氨基酸是所有动物都能合成的，而精氨酸的从头合成是大多数哺乳动物的种属特异性行为（如人类、猪和大鼠）。动物体内可合成的氨基酸传统上被归类为动物的营养性非必需氨基酸，因为它们的合成量足够。然而，以下证据不支持这个假设，这些证据显示：（1）当日粮中不含精氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺时，尽管提供了足够的其他氨基酸，但大鼠的生长缓慢；（2）当饲喂NRC推荐的满足蛋白质和氨基酸要求的玉米-豆粕型日粮，而不添加精氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸、脯氨酸时，猪不能达到最大的生长、泌乳或繁殖性能；（3）当在日粮中添加谷氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸、脯氨酸时，鸡的瘦肉组织增加，饲料利用率提高；（4）没有后瘤胃提供谷氨酰胺或脯氨酸时，泌乳奶牛不能达到最大的乳蛋白产量；（5）当日粮中不含有谷氨酰胺和脯氨酸时，鱼不能达到最大生长；（6）精氨酸缺乏导致男子生精功能受损。氮代谢的定量分析表明，前体可用性和酶活性限制了动物体内氨基酸的合成。总之，这些研究结果支持的结论是，氨基酸的内源性合成限制动物的生长、泌乳和繁殖。

蛋白质；肠道；营养；代谢；健康

氨基酸（AAs）是合成蛋白质和低分子量物质（如一氧化氮、多胺、肌酸、5-羟色胺、多巴胺、和还原型谷胱甘肽）的前体，在生理学上有重要意义。动物以细胞和组织特异性的形式合成丙氨酸、天冬酰胺、天冬氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸、脯氨酸、丝氨酸的碳骨架和完整分子，但不能合成胱氨酸、组氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸、酪氨酸、缬氨酸的碳骨架。精氨酸的从头合成有种属特异性，大多数哺乳动物（如人、猪、牛、羊、鼠和大鼠）通过肠肾轴由谷氨酸、谷氨酰胺合成精氨酸，然而由于肠道中酶（如吡咯啉-5-羧酸合成酶等）的表达缺乏，鸟类和一些哺乳动物（如猫和白鼬）不能合成精氨酸（Wu和Jr，1998）。与哺乳动物相比，脯氨酸在鸡和某些鱼类中的合成有限。这突出了氨基酸营养在动物界里的复杂性（Baker，2008；Li等，2008）。

根据以往的观点，不能由动物细胞合成碳骨架的氨基酸被称为“营养性必需氨基酸”（EAAs），必须由日粮提供，然而可由动物细胞合成碳骨架的氨基酸习惯上被认为在日粮中不是必要的，被归类为“营养性非必需氨基酸”（NEAAs）（Wu，2010）。与这种长期的营养观念不一致，最近越来越多的数据表明，动物日粮需要添加NEAAs来实现最大生长、泌乳和繁殖的遗传潜力（Wu等，2014a、b）。本文的主要目的是定量分析由幼小、泌乳、妊娠动物日粮蛋白合成的氨基酸，以猪为主要的动物模型。

1　研究现状

氨基酸营养在医药和畜牧生产上是一个迅速发展的领域。研究人员的一个主要目标是促进蛋白质合成，并减少氨的产生，生物体内高浓度的氨会产生剧毒，并会造成环境污染（Stoll和Burrin，2006）。尽管我们对必需氨基酸在营养中的重要性知之甚多，但缺乏一些关于由生物体合成氨基酸的日粮需要的信息。对猪、鼠和人类的研究表明，日粮氨基酸在小肠中经历了广泛的首过分解代谢，并且以细胞、组织特异性的方式进行代谢（Chen等，2007）。预计这些代谢变化可以在生理和病理条件下影响氨基酸的内源性合成以及日粮中氨基酸合成的需要。

2　日粮氨基酸在小肠及其腔内微生物中的利用

胃肠道中的蛋白酶和肽酶，由胰腺局部生产，使得日粮蛋白质水解成游离氨基酸、二肽和三肽，以供小肠内肠腔细菌的吸收。在细胞内，小肽被迅速水解为游离氨基酸。对猪的研究表明，哺乳动物肠道细胞降解日粮中大量的丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸、异亮氨酸、亮氨酸和缬氨酸，但不能分解天冬酰胺、甘氨酸，丝氨酸、半胱氨酸、组氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸和酪氨酸（Dai等，2011；Chen等，2009）。所有这些氨基酸都以不同速率被小肠中的细菌用于进行的蛋白质合成与分解代谢（Dai等，2013、2012）。

未能被肠上皮细胞和肠道细菌分解的日粮氨基酸在运输到微脉管系统之前进入固有膜。在这一通道中，氨基酸被黏膜和黏膜下层的多种细胞利用，包括纤维细胞、巨噬细胞、淋巴细胞、平滑肌细胞和内皮细胞（Reeds等，1996）。由于小肠内氨基酸分解代谢的途径不同，日粮氨基酸进入门静脉的比例差别很大。例如，给体重为8 kg猪饲喂以酪蛋白为主的饲料，56%的日粮氨基酸进入门脉循环，而10%和34%的日粮氨基酸在小肠分别被用于蛋白质的合成与分解（Wu，1998）。同样，我们的研究结果表明，肠内的食物中，95%～97%谷氨酸和天冬氨酸，67%～70%谷氨酰胺，以及40%的精氨酸和脯氨酸被断奶和妊娠猪的小肠分解代谢（Wu等，2010；Kim和Wu，2009）。值得注意的是，哺乳动物的小肠中利用了大量的谷氨酰胺，但没有其他来自动脉血的氨基酸。肠道氨基酸代谢产物包括氨、瓜氨酸、精氨酸、丙氨酸、脯氨酸（Chen等，2007）。

对小肠氨基酸代谢的认识标志着我们对动物蛋白质营养理解的一个新模式的转变。根据传统的观点，人们认为膳食氨基酸不能被小肠降解，并且单个必需氨基酸与赖氨酸在机体内的比例与其在肠内饮食中的比例相似，这是动物营养中长期存在的“理想蛋白质”的概念（Cuthoys和Watford，1995）。这种观点与研究结果不一致，研究结果表明，膳食氨基酸在小肠中的物质代谢选择性地修正了它们进入体循环被肠外组织利用的途径。

3　膳食氨基酸在器官间的代谢

3.1一氧化氮依赖的血液流动膳食氨基酸的利用依赖于许多不同器官之间的协作。这需要足够的血液流动以及多种细胞运输氨基酸。血液流速部分影响了氨基酸和其他营养物质的跨组织运输，其被一氧化氮所调节，一氧化氮是由内皮细胞释放的主要血管扩张剂。子宫胎盘血流量的增加对胎儿的成长是非常重要的，这需要来自其母的氧气和营养物质。此外，整个哺乳期乳腺的血流速度通过母方严重影响产奶基质的供应（Kim等，2012）。值得注意的是，一氧化氮是由精氨酸通过四氢生物蝶呤和NAD（P）H-依赖的一氧化氮合酶来合成的。在内皮细胞中，精氨酸通过激活GTP环水解酶I的表达来刺激四氢生物蝶呤的合成，这表明氨基酸对动物维持的全身内环境稳定和健康起着重要的调节作用。

3.2肠-肾轴的精氨酸合成如前所述，膳食中的谷氨酰胺、谷氨酸、脯氨酸以及动脉谷氨酰胺，在大多数哺乳动物肠上皮细胞中转化为瓜氨酸和精氨酸，而瓜氨酸则被肾脏和肝外组织用于精氨酸的合成（Wu和Jr，1998）。精氨酸随后可被机体组织利用。瓜氨酸和精氨酸的合成速度取决于生长阶段，底物的可用性，以及关键酶类的肠道活动，如N-乙酰谷氨酸合成酶、吡咯啉-5-羧酸合成酶和脯氨酸氧化酶（Wu和Jr，1998）。

3.3肾脏中的谷氨酰胺用于调节酸碱平衡通过肾脏中氨的合成，谷氨酰胺在调节酸碱平衡上起着重要的作用，NH3结合H+以NH4+的形式存在于尿液中（Suryawan等，1998）。在酸中毒的情况下（如剧烈运动、泌乳早期、妊娠晚期、糖尿病），肾脏吸收和分解代谢的谷氨酰胺大大增加从而维持氨的合成和H+的去除。在正常的生长发育中，谷氨酰胺在氨基糖和糖蛋白的合成中是必不可少的。氨基酸和糖蛋白都与妊娠母畜（或母亲）的胚胎和胎儿有很高的相关性（Wu和Kuabe，1994）。这与谷氨酰胺是人类和大多数动物（包括大鼠和鸡）血浆中最丰富的氨基酸的事实相一致。

3.4由支链氨基酸（BCAAs）合成谷氨酰胺因为日粮谷氨酰胺大多数不进入门脉循环，血液中的谷氨酰胺主要来自肠外组织中支链氨基酸，葡萄糖衍生的α-酮戊二酸和NH4+的从头合成，包括骨骼肌、心脏、肺、脂肪组织及胎盘。由于肝脏中支链氨基酸转氨酶的活性有限，膳食支链氨基酸可供肝外组织利用，包括骨骼肌、妊娠母畜（或母亲）的胎盘和哺乳母性的乳腺（Davis等，1994）。由肝外组织分泌的支链α-酮酸主要被肝脏用于氧化或糖异生。

3.5由羟脯氨酸合成甘氨酸母乳中极度缺乏甘氨酸却包含大量以肽和游离形式存在的羟脯氨酸。例如，由母猪哺乳的仔猪，母乳提供的最多只有23%的甘氨酸用于组织蛋白质合成和其他代谢途径（Wang等，2013a、b）。作为翻译后的修饰，羟脯氨酸也可由胶原蛋白中的脯氨酸残基形成（Melendez-Hevia等，2009）。在这些蛋白质水解后，羟脯氨酸（主要是4-羟脯氨酸）被释放出来。羟脯氨酸在肝脏中转化为甘氨酸，提供了内源性氨基酸以维持新生儿的生长、发育和健康（Yeung等，2015）。因此，脯氨酸分子中的碳原子和氮原子被有效分布于喂养新生儿的母乳中。同样，正常的饮食最多提供仅30%的甘氨酸用于成人代谢（Dillon，2012）。

3.6色氨酸的分解代谢色氨酸被依次分解为色氨酸-2，3-二氧酶或吲哚胺-2，3-二氧酶和犬尿氨酸甲酰胺酶，从而在肝脏和免疫细胞中产生犬尿氨酸。通过结合其芳香烃受体，犬尿氨酸增加肥大细胞的活性，引起低血压，并调节细胞凋亡。最近的研究结果表明，淋巴细胞中的吲哚胺-2，3-二氧酶和多种类型细胞（例如，外周血单核细胞、树突状细胞、间充质干细胞）是由细胞活素类诱导的，并且犬尿氨酸途径在免疫反应中起着重要作用（NRC，1978）。因此，色氨酸能调节膳食氨基酸在肠黏膜和小肠腔内细菌中的代谢，从而影响其在肠外组织中的利用率。

4　非必需氨基酸在动物体内合成不足

氨基酸的合成需要底物（例如，营养性必需氨基酸和α-酮酸）、辅助因子和酶。在动物和人类中，因为有大量由其他氨基酸释放出的氨，用过量的日粮蛋白质来提供一些限制性氨基酸是不明智的（Wu等，2014b）。同样地，由于组织（尤其是骨骼肌）的退化、生长发育受损、低抗氧化能力和次优免疫力，蛋白质的消耗低于需求是令人沮丧的（Trumbo等，2002）。NRC研究表明，精氨酸和谷氨酰胺是猪的条件性必需氨基酸但未说明其他可合成氨基酸的膳食需求，然而医学研究所并没有考虑人体任何非必需氨基酸的膳食需要（Wu等，2004；Mavromichalis等，2001）。

5　哺乳新生儿的氨基酸代谢

虽然母乳氨基酸消化率在96%以上，但人工饲养结果表明，母猪饲喂的仔猪最多仅表现出57.5%的生长潜力（Brosnan等，2011）。在仔猪日粮中必需氨基酸含量大大超过了蛋白质合成的需要（表1）。在非必需氨基酸中，日粮中只有天冬酰胺和丝氨酸超过新生儿对蛋白质合成的需要，其他日粮非必需氨基酸不能满足新生儿对蛋白质合成的需要。这其中天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、精氨酸严重不足（表1）。相应的，这些氨基酸的从头合成在母乳喂养的新生儿中有很高的活性（Wu等，2014a）。例如，在14日龄乳猪中，精氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸合成的净速率分别至少是每天0.58、1.15和1.20 g/kg体重（BW）（Sun等，2015）。

通过非蛋白质合成途径供肠外利用的必需氨基酸的氮总量仅比用于合成氨基酸的氮含量高1.9%，并且用于肠外非蛋白质合成途径的碳总量比用于合成氨基酸的碳含量高107%（表1）。可用于氨基酸合成的必需氨基酸的量甚至不能维持14日龄哺乳仔猪体重增加2%。绝对量上只有4.63 g必需氨基酸（20%的膳食必需氨基酸进入门静脉）和总计2.97 g的丙氨酸、天冬酰胺、羟脯氨酸和丝氨酸（11%的非必需氨基酸进入门静脉）可用于肠外代谢（表1）。目前，即使给予新生仔猪充足的氨基酸合成底物，也不能确定它们能够合成所有的非必需氨基酸（Wang等，2015）。我们对仔猪的研究结果表明，细胞外谷氨酰胺的浓度并不是17～21日龄仔猪肠上皮细胞合成瓜氨酸的主要限制因子（Wang等，2014）。相反，线粒体内低浓度的N-乙酰谷氨酸（变构激活线粒体内的氨甲酰磷酸合成酶I）限制了从鸟氨酸合成瓜氨酸（Sun等，2015）。此外，仔猪由补充的亮氨酸和甘氨酸分别合成丝氨酸与谷氨酰胺的速度较慢（Kim等，2004）。因此，新生儿氨基酸的合成被底物的可用性和酶活性所限制。

因此，给新生儿直接补充非必需氨基酸、它们合适的前体以及优质蛋白质（所有预成氨基酸的来源）可促进其生长。支持这一观点的是，给出生体重正常的仔猪补充1%的谷氨酰胺、1%～2%的甘氨酸、0.2%～0.4%的精氨酸，1%～2%的亮氨酸（谷氨酸、天冬氨酸和精氨酸合成的前体），或牛奶蛋白（是从基础日粮摄入蛋白的双倍）后，促进了其瘦肉组织的生长和体重的增长（Lorenz等，2010；Davis和Fiorotto，2009）。大量的证据表明，缺乏合成的精氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸限制了仔猪的最大生长。已有报道称，缺乏合成精氨酸的大鼠和犊牛与缺乏合成谷氨酸和谷氨酰胺的大鼠有类似的结果（Sevasiadou等，2011）。另外，口服谷氨酰胺和甘氨酸可预防和治疗新生儿的肠功能障碍，而口服谷氨酰胺可促进早产儿的肠道健康（Wu等，2011）。此外，日粮中添加甘氨酸可以改善乳蛋白摄取量未达标准的婴幼儿的生长迟缓（Tan等，2009）。

表1　14日龄哺乳仔猪（体重3.9 kg）的氨基酸代谢1

饲喂高蛋白配方（比从母乳摄入的蛋白质多50%）日粮会导致出生体重不足的仔猪生长减缓和33%的死亡率，可能因为它们不能通过肝尿素循环使由过量氨基酸衍生的氨无毒化（Tan等，2009）。因此，提高膳食蛋白质的摄入量不能用于促进早产儿的生长，营养学家应该考虑使用某些氨基酸在医学和动物生产上实现这一目标。这很重要，因为出生体重不足的婴儿和仔猪分别代表着5%～10%和15%～25%的新生儿总数。

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（未完待续）

S816.7

A

1004-3314（2016）09-0039-05

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20160910