荒漠草原典型植物群落土壤活性有机碳组分特征及其与酶活性的关系

刘学东，陈　林，杨新国，张义凡，赵　伟，李学斌

(1 宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，银川 750021；2 宁夏大学 西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地，银川 750021；3 宁夏大学 西部生态与生物资源开发联合研究中心，银川 750021；4 宁夏大学 科学技术处，银川 750021)



荒漠草原典型植物群落土壤活性有机碳组分特征及其与酶活性的关系

刘学东1，2，3，陈林1，2，3，杨新国1，2，3，张义凡1，2，3，赵伟1，2，3，李学斌4*

(1 宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，银川 750021；2 宁夏大学 西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地，银川 750021；3 宁夏大学 西部生态与生物资源开发联合研究中心，银川 750021；4 宁夏大学 科学技术处，银川 750021)

以宁夏荒漠草原典型植物柠条(Caraganakorshinskii)、沙蒿(Artemisiaordosica)、短花针茅(Stipabreviflora)和蒙古冰草(Agropyronmongolicum)群落为研究对象，分析不同植物群落不同土层深度(0～5、5～10和10～15 cm)土壤活性有机碳组分土壤微生物量碳(MBC)、可溶性有机碳(DOC)和易氧化有机碳(EOC)特征及其与土壤酶(蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶和过氧化氢酶)活性之间的关系。结果表明:(1)4种典型植物群落土壤SOC、MBC、EOC含量均随土层深度的增加而减少，且表层(0～5 cm)土壤显著高于亚表层(5～10 cm)和深层(10～15 cm)土壤(P<0.05)，而土壤DOC含量随土层深度的增加呈先增加后减少的趋势。在同一土层深度，灌木(柠条和沙蒿)群落土壤活性有机碳组分含量高于禾本科植物(短花针茅和蒙古冰草)。(2)4种典型植物群落土壤酶(蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和过氧化氢酶)活性整体上随土层深度的增加而降低，局部土层深度表现出波动性；同一土层不同植被群落土壤酶活性未表现出一定的变化规律。(3)4种典型群落土壤活性有机碳各组分除DOC外，其余均与SOC呈显著正相关关系，与土壤酶活性、微生物量熵以及有机碳活度具有一定的相关关系，表明土壤活性有机碳不仅依赖于总有机碳，也与土壤酶活性密切相关。

荒漠草原；土壤有机碳；土壤有机碳活性组分；酶活性

土壤有机碳(Soil organic carbon，SOC)库是地球表层生态系统最大的碳库，发挥着土壤碳汇的重要功能。土壤有机碳是反映土壤质量或健康程度的一个重要指标，直接影响土壤的物质循环和能量流动过程。随着对有机质分组深入的研究，学者们相继提出了土壤活性有机质的概念，土壤活性有机碳是指土壤中稳定性差、周转速率快、易矿化分解、有效性高，能直接为植物提供养分的那部分碳[1]。

虽然土壤活性有机碳占土壤总有机碳的比例很低，可以在土壤全碳变化之前反映土壤微小的变化，土壤可溶性有机碳(DOC)、微生物量碳(MBC)和易氧化有机碳(EOC)是土壤活性碳库的3个重要表征指标，其大小和周转对土壤有效养分的含量及其循环和利用具有重要意义，因此研究土壤活性有机碳有利于深入认识土壤有机碳的特征及其对气候变化的响应[2]。土壤酶主要来源于动物、植物的分泌及其残体以及微生物的分泌等[3]，是土壤中一切生物化学过程的主要参与者，其活性大小表征了土壤中物质代谢的旺盛程度，它与微生物一起推动着土壤的生物化学过程。贾曼丽等研究表明土壤蔗糖酶、脲酶与有机碳的矿化积累显著相关[4]，土壤微生物量碳与蔗糖酶存在着相关性；易氧化有机碳、溶解性有机碳均与土壤磷酸酶密切相关[5]，同样地，土壤有机碳对酶活性的变化也有影响，影响程度的大小与有机碳类型密切相关。

宁夏荒漠草原带是黄土高原向鄂尔多斯台地、半干旱区向干旱区、干旱草原向荒漠草原、农业种植区向牧区过渡的4个过渡带的重叠区，受地理和气候条件影响，该区域土壤贫瘠，植被多样性少，导致生态系统的脆弱性和不稳定性，关于该区域的土壤有机碳研究主要集中在碳储量[6]、碳密度[7]以及有机碳的分布规律[8]方面，而从荒漠草原植被类型的角度研究不同植被群落土壤活性有机碳组分的分布特征及其与土壤酶活性之间关系的报道较少。鉴于此，本研究通过分析不同群落植被土壤活性有机碳组分的分布特征和酶活性，并探讨土壤养分和酶活性与土壤活性有机碳变化的关系，揭示荒漠草原植被恢复过程中土壤有机碳库活性组分及其稳定性机制，以期为荒漠草原植被恢复提供理论依据。

1　研究区域与研究方法

1.1研究区概况

以盐池县为主的宁夏东部草原地区，地处典型草原向荒漠草原的过渡地带。该地区属于典型中温带大陆性气候，是干旱及半干旱气候的过渡地带；年均气温为7.9 ℃，1月(最冷)平均气温-8.8 ℃；≥10 ℃年积温为2 751.7 ℃，0 ℃年积温为3 536.6 ℃，年日照时数为2 863.1 h，年均无霜期为165 d，年降水量仅230～350 mm，其中65%以上降水集中在7～9月，年季降水变化率大，年蒸发量2 700 mm。地带性土壤为灰钙土，非地带性土壤主要是风沙土和盐碱土，土壤结构松散、肥力较低。

1.2采样点设置与样品采集

在宁夏盐池县高沙窝镇草原资源生态监测站附近的退化荒漠草地选择柠条、油蒿(Artemisiaordosica)、短花针茅(Stipabreviflora)和蒙古冰草(Agropyronmongolicum)4种典型群落样地，于2015年8月中旬在每块样地中分别随机选取9个灌丛按土壤不同土层深度：表层(0～5 cm)、亚表层(5～10 cm)和深层(10～15 cm)进行分层取样，并观测记录样地地表植被分布状况。样地类型、植被群落特征以及优势植物物种如表1所示。采集的土样一部分放入无菌塑料袋内，置于有冰袋的保鲜盒中运回实验室，挑去根系和石砾，充分混匀后分成2份，过4 mm筛，保存于4 ℃冰箱中备用，用于MBC和DOC的测定，另一部分土壤样品自然风干，研磨后过小于2 mm筛，用于土壤SOC、EOC、酶活性及其它理化性质的分析。

表1　典型植物群落样地以及植被特征Table 1　Sample plots and vegetation characteristics of typical plant communities

1.3测定指标及方法

1.3.1土壤酶活性过氧化氢酶活性以容量法测定，活性以30 min后1 g土壤的0.02 mol·μL-1高锰酸钾的毫升数表示；脲酶活性采用靛酚蓝比色法测定，活性以24 h后1 g土壤中NH3-N的毫克数表示；碱性磷酸酶活性以磷酸苯二钠比色法测定，活性以24 h后1 g土壤中释出的酚的毫克数表示；蔗糖酶活性比色法测定，活性以24 h后1 g土壤葡萄糖的毫克数表示[9]。

1.3.2土壤有机碳及其活性组分土壤有机碳(SOC)测定采用重铬酸钾氧化—分光光度法，土壤微生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸-0.5 mol/L K2SO4提取法，浸提液用可溶性碳氮分析仪(德国耶拿，Multi N/C 3000)测定，熏蒸与未熏蒸土壤有机碳含量差值即为微生物量碳[10]。土壤易氧化有机碳(EOC)采用K2MnO4氧化法-比色法测定，称过0.25 mm筛含有15～30 mg碳的土壤样品，加333 mmol/L K2MnO425 mL，密封振荡1 h，离心5 min(4 000 r/min)，取上清液用去离子水稀释250倍，用分光光度计在波长565 nm处比色测定，根据高锰酸钾的消耗量，可求出易氧化土壤样品的含碳量[11]。土壤可溶性有机碳(DOC)采用TOC仪测定，称鲜土30.0 g，水土比为2∶1，25 ℃下恒温振荡器中振荡30 min(250次/min)后，离心10 min(7 000 r/min)，上清液用0.45 μm滤膜抽滤，滤液用岛津TOC-Vcph有机碳分析仪测定[12]。

1.4数据分析

土壤微生物量熵=MBC/SOC，有机碳活度=EOC/(SOC-EOC)；数据经过Excel 2010整理和作图后，采用SPSS18.0软件进行统计分析。其中，不同植被类型间数据组的差异采用单因素方差分析(One-Way ANOVA) 和最小显著差异法(LSD)进行检测，各因子间的相关关系采用Pearson相关系数法进行分析，所有数据均为3次重复的平均值。

2　结果与分析

2.1不同典型植物群落土壤SOC以及有机碳活性组分比较

2.1.1土壤有机碳(SOC)含量如图1，A所示，各典型植物群落SOC含量为4.123～15.605 g/kg，同一土层不同植被类型间SOC差异显著；同一群落SOC含量随着土层深度增加呈降低趋势，且表层(0～5 cm)含量显著高于亚表层(5～10 cm)和深层(10～15 cm)。其中，短花针茅和蒙古冰草群落深层SOC略高于亚表层土层；柠条、短花针茅和蒙古冰草群落表层、亚表层和深层土的SOC均高于相应土层油蒿。因此，同一土层SOC含量在不同植被类型间存在显著差异，并以柠条群落为高，其次是短花针茅群落，二者均显著高于油蒿和蒙古冰草群落。

2.1.2土壤微生物量碳(MBC)含量图1,B显示，各典型植物群落土壤MBC含量为66.12～389.57 mg/kg，在土壤垂直剖面方向上，除蒙古冰草群落外，其他3种群落MBC含量均随土层深度的增加呈减少趋势；同一土层土壤MBC含量在不同典型群落间存在不同程度的差异。其中，在土壤表层，柠条群落土壤MBC含量显著高于其他3种植被群落(P<0.05)，并达到了最大值(389.57 mg/kg)，但沙蒿、短花针茅和蒙古冰草群落之间的差异不显著(P>0.05)；在0～15 cm土层，土壤MBC平均含量变化趋势表现为柠条(250.32 mg/kg)>沙蒿(121.90 mg/kg)>短花针茅(120.88 mg/kg)>蒙古冰草(116.74 mg/kg)，并达到显著水平(P<0.05)。

2.1.3土壤易氧化有机碳(EOC)含量4种典型群落土壤EOC含量在不同土层中的分布特征与SOC相似，均表现为表层高于亚表层和深层；在同一土层深度，柠条群落土壤EOC含量显著高于其他3种群落植被土壤(P<0.05)，而其余3种群落间差异不显著(图1，C)。其中，柠条和油蒿群落土壤EOC含量在土壤垂直剖面上呈相同的分布特征，与MBC含量的变化趋势一致，即随土层深度的增加而降低，土壤表层EOC含量显著高于亚表层和深层(P<0.05)，而亚表层和深层土层间无明显变化，说明土壤EOC在5～15 cm间分布较均匀；短花针茅和蒙古冰草群落土壤EOC含量在土壤垂直剖面上的分布与SOC的分布相符，它们在土层亚表层处EOC含量最低。

2.1.4土壤可溶性有机碳(DOC)含量4种典型植物群落土壤DOC含量为0.098～0.385 mg/kg，明显低于其MBC和EOC含量；除蒙古冰草群落外，柠条、油蒿和短花针茅群落土壤垂直剖面DOC含量均随土层深度后增加后呈先增加后减少的趋势，并在土壤亚表层达到最大值，且各土层间存在显著差异性；蒙古冰草群落DOC含量在土壤表层最高(0.173 mg/kg)，而表层和亚表层显著高于深层土壤(P<0.05)，体现了其“表聚性”特征(图1，D)。

以上结果说明不同群落类型土壤有机碳及其活性组分的分布特征不尽相同，不同组分的活性有机碳对群落类型的敏感响应程度也有所不同。

Ⅰ.柠条群落；Ⅱ.沙蒿群落；Ⅲ.短花针茅群落；Ⅳ.蒙古冰草群落；不同大写字母表示同一土层不同典型群落之间的显著性差异(P<0.05);不同小写字母表示同一典型群落不同土层之间的显著性差异(P<0.05);下同图1　不同典型植物群落土壤有机碳以及活性有机碳组分分布特征Ⅰ.Caragana korshinskii；Ⅱ.Artemisia ordosica；Ⅲ.Stipa breviflora；Ⅳ.Agropyron mongolicum；Different capital letters indicate significant differences in the same soil layer of different communities at 0.05 level;Different normal letters indicate significant differences between different soil layers in the same community type at 0.05 level;Error bars indicate the SE.The same as belowFig. 1　Distribution of soil organic carbon and active organic carbon fractions in different typical communities

2.2不同典型植物群落土壤微生物量熵和有机碳活度比较

随土层深度的增加，土壤微生物量熵在4种群落植被土壤垂直剖面上的分布未表现出一致的变化规律，但呈现出灌木(柠条和沙蒿)植被土壤微生物熵高于草本植物(蒙古冰草和短花针茅)的特征(图2，A)。其中，柠条和油蒿群落土壤微生物量熵随土层深度的增加而减少，但无显著性差异(P>0.05)；短花针茅和蒙古冰草群落微生物量熵随土层深度的增加呈“单峰”曲线变化趋势，即在亚表层土壤处达到最大值，这与浅根系草本植物根系主要分布在这一土层深度有关。总体上，柠条和油蒿群落土壤微生物量熵要显著大于短花针茅和蒙古冰草群落。

同时，柠条、沙蒿和蒙古冰草3种群落土壤有机碳活度均随土层深度的增加表现为先减小后增加的变化趋势，并均以表层最高，亚表层最低；而短花针茅群落则与之相反，表现出先升后降的变化趋势，并以土壤亚表层有机碳活度最高，表层土壤最低(图2，B)。沙蒿和短花针茅群落土壤有机碳活度在各土层间差异不显著(P>0.05)；相对于亚表层土壤，柠条和蒙古冰草种群落表层土壤有机碳活度分别显著增加了38.41%和29.54%，而深层土壤有机碳活度分别增加了17.95%和30.42%。同一土层间相比较，表层和亚表层土壤有机碳活度均表现为蒙古冰草和油蒿群落高于柠条群落。

2.3不同典型植物群落土壤酶活性比较

由表2可知，不同典型植物群落类型土壤4种酶活性存在一定的差异性。其中，在土壤表层和亚表层，脲酶活性均表现为柠条和沙蒿群落显著高于短花针茅和蒙古冰草群落(P<0.05)，柠条、油蒿和蒙古冰草群落植被土壤脲酶活性均随土层深度的增加而降低，而短花针茅群落则与之相反。同一土层不同群落类型土壤蔗糖酶活性未表现出一致的规律性，4种群落土壤蔗糖酶活性均随土层深度的增加而减少且表层显著高于亚表层和深层(P<0.05)。在同一土层，土壤过氧化氢酶活性在4种群落中表现为：短花针茅>柠条>油蒿>蒙古冰草群落；柠条、油蒿和短花针茅群落土壤过氧化氢酶活性随土层深度的增加而减少，蒙古冰草则与之相反，在深层达最大值。在土壤表层和亚表层，油蒿、短花针茅和蒙古冰草群落土壤碱性磷酸酶活性均显著高于柠条群落(P<0.05)；随土层深度的增加，油蒿、短花针茅和蒙古冰草群落土壤碱性磷酸酶活性均呈现显著降低趋势，且表层显著高于亚表层和深层土壤，但后两者间无显著差异，柠条群落的表现则与之相反。以上结果表明，整体上，土壤酶活性在4种群落植被土壤中随土层深度的增加而降低，不同群落类型因其土壤微环境、枯落物数量以及根系分泌物的不同均导致土壤酶活性在不同群落类型下分布的差异。

2.4不同典型群落土壤有机碳及其活性组分与酶活性之间的关系

不同典型植物群落土壤有机碳及其活性组分与土壤酶活性之间的相关分析(表3)显示，柠条和油蒿群落土壤MBC、EOC含量与其土壤SOC、微生物量熵、有机碳活度、脲酶、碱性磷酸酶、蔗糖酶以及过氧化氢酶均呈显著相关性(P<0.05)，且EOC与MBC含量间呈显著相关关系(P<0.05)，但DOC与各指标间均未表现出显著相关性；在短花针茅群落中，土壤MBC、EOC含量除与脲酶活性呈负相关关系外，与SOC、蔗糖酶、碱性磷酸酶、过氧化氢酶活性均呈显著正相关关系(P<0.05)，DOC含量与各因子未表现出显著相关性。在蒙古冰草群落土壤中，3种活性有机碳组分与SOC，MBC、EOC含量与有机碳活度，以及MBC与微生物量熵均表现为显著正相关关系(P<0.05)，但3组分之间无显著相关性；DOC含量与4种土壤酶活性，MBC与脲酶活性以及EOC与蔗糖酶活性间均存在显著正相关性。综合分析表明， 4种群落植被土壤MBC与EOC含量间大多存在显著相关关系，表明活性有机碳组分间存在相互影响；土壤MBC、EOC含量与SOC含量以及酶活性指标间存在显著相关性。本研究中，土壤活性有机碳组分间显著相关，且除DOC外，活性有机碳还与土壤有机碳含量显著相关，由此表明活性有机碳含量很大程度上取决于土壤有机碳的含量，土壤活性有机碳和酶活性均是荒漠草原活性有机碳库变化的重要影响因素。

图2　不同典型群落土壤微生物量熵和土壤有机碳活度Fig. 2　Soil microbial biomass carbon and soil organic carbon activity in different typical communities表2　不同典型植物群落土壤酶活性Table 2　Soil enzyme activities in different typical communities

土壤酶活性Soilenzymeactivity土层Soillayer/cm柠条Caraganakorshinskii油蒿Artemisiaordosica短花针茅Stipabreviflora蒙古冰草Agropyronmongolicum脲酶Urease/(mg/g)0～51.97±0.14Ba1.88±0.16Aa1.03±0.02Cc1.02±0.07Ca5～101.44±0.03Ab1.42±0.11Ab1.29±0.10Ab1.03±0.06Ba10～150.91±0.01BCc1.08±0.51Bb1.49±0.13Aa0.85±0.00Cb蔗糖酶Invertase/(mg/g)0～50.68±0.02Ba0.88±0.10Aa0.81±0.12Aa0.71±0.10Aa5～100.63±0.21Ba0.53±0.06Bb0.48±0.03Ab0.26±0.06Ab10～150.62±0.17Aa0.35±0.07Cc0.43±0.06Ab0.34±0.05Bb过氧化氢酶Catalase/(mL/mg)0～50.66±0.09Ba0.27±0.07Ba1.27±0.31Aa0.22±0.11Bb5～100.65±0.08Ba0.43±0.06BCa0.91±0.15Ab0.34±0.12Cb10～150.44±0.24BCb0.34±0.12Ca0.90±0.31Ab0.32±0.08ABa碱性磷酸酶Phosphatase/(mg/g)0～54.08±0.63Bb8.54±0.71Aa9.64±0.42Aa8.45±1.54Aa5～104.97±0.30Bab5.26±0.16Ab6.61±0.55Ab6.57±0.55Ab10～155.93±0.88Aa1.60±0.12Bc6.52±0.56Ab6.52±0.51Ab

注：不同大写字母表示同一土层不同植被类型之间的显著性差异(P<0.05)；不同小写字母表示同一植被类型不同土层之间的显著性差异(P<0.05)

Note:Different capital letters indicate significant differences(P<0.05) in the same soil layer of different communities; different normal letters indicate significant differences(P<0.05)between different soil layers in the same community type

表3　土壤活性有机碳与土壤微生物量熵、有机碳活度以及酶活性之间的关系Table 3　Correlation analysis between soil active organic carbon, microbial biomass entropy, organic carbon activity and enzyme activities

注：** 和 * 分别表示0.01 和0.05 水平的相关性；“-”存在自相关关系，不宜进行相关分析

Note: ** and * indicate significantly correlation at 0.01 and 0.05 level,respectively; “-” the existence of self correlation, not suitable for correlation analysis

3　讨　论

3.1不同典型群落土壤有机碳及其活性组分

土壤有机碳(SOC)主要来源于植被地上部分的凋落物以及地下根系分泌物和细根周转产生的碎屑[13]，本研究中荒漠草原4种典型群落SOC含量随土层深度的增加而减少，且表层SOC含量显著高于下层土壤，这与大多数学者的研究结论一致。土壤表层富集植被的根、茎、叶等残留枯落物是土壤有机碳输入的主要来源。由于不同植被群落枯落物数量及其所含氮素和木质素含量的不同，其矿化分解速率不同，加之不同植被群落的空间结构特征和土壤微环境不同，从而造成群落植被SOC含量分布的差异性。

而土壤活性有机碳主要来源于植物凋落物、土壤腐殖质、微生物和根系及其分泌物，土壤表层根系和凋落物分布较多能为微生物提供更多的C、N基质，有利于微生物的生长和繁殖，然而随着土层深度的加深，土壤容重增加，SOC含量急剧下降，地下生物量也随之减少，因而土壤活性有机碳含量显著降低[14]。本研究中4种典型植物群落土壤MBC、EOC与SOC含量随土层深度的变化具有一致的变化趋势，即随着土层深度的增加而降低，局部土层深度表现出波动性，且表现为显著正相关关系，这与前人[15-16]的研究结果一致，说明了土壤MBC和EOC很大程度上依赖于总有机碳的贮量。由于表层土壤微生物活动剧烈，有机质易被分解，加速了有机质向微生物量碳的周转速率，这是造成表层土壤MBC含量显著高于下层的主要原因。地上植被类型是影响土壤微生物活动的重要影响因子[17]，在同一深度土层，柠条和油蒿土壤MBC含量显著高于短花针茅和蒙古冰草，这是因为灌木独特的空间结构形态强化了对枯落物的截获作用，局部微环境的遮阴作用相对于针茅和蒙古冰草群落更强，致使冠下土壤湿度大，且较多的凋落物能为土壤微生物提供大量的碳源物质，有利于微生物的生长和繁殖，因而微生物碳含量相对较高。而柠条群落土壤EOC含量显著高于其他群落植被土壤，说明柠条群落的空间结构形态不仅可以遮阴，增强土壤的通透性，而且可以减少因淋溶作用损失的土壤EOC，表层土壤侵蚀的淋溶和淋失作用是易氧化有机碳的含量差异的决定性因素[18]。4种群落土壤DOC含量低于其他活性有机碳组分，且与其他碳组分在不同土层中的分布未能表现出一致的规律；除蒙古冰草群落外，其他3种群落植被土壤DOC均在随土层深度的增加先增加后减少。这由于表层土壤多是凋落物与土壤的结合颗粒，土壤有机质的分解能力和腐殖化程度较差，土壤DOC的转化与积累能力较弱；而亚表层(5～10 cm)土壤含水量较高，土壤颗粒的团聚体稳定性较强，从而增强了土壤吸附和固持DOC的能力。

3.2不同典型群落土壤微生物量熵和有机碳活度

土壤微生物熵(MBC与SOC的比值)反映了土壤有机质向微生物量碳的转化效率以及活性有机碳库的周转速率[19]。一般地，微生物量熵增大，说明土壤碳库正在积累，微生物对土壤碳库的利用效率提高，土壤质量得到改善。本研究中微生物量熵值以柠条群落最高，其次是沙蒿群落，且两群落土壤微生物量熵均随土层深度的增加而减少，说明这两种群落土壤微生物数量多、活性高，对土壤有机碳分解速率快，致使累积的土壤微生物量碳较多，因而微生物熵值较大。

土壤有机碳活度是反映土壤中活性有机碳和非活性有机碳之间比例关系的一个指标，也称为有机碳的不稳定性[20]。本研究中柠条、沙蒿和蒙古冰草群落植被类型土壤有机碳活度随土层深度增加先减小后增加，表明土壤表层大量的植被凋落物，适宜的水热条件为微生物繁殖和发育提供最佳条件，使得微生物活性较强，养分循环速率较快，稳定性差不利于有机质的积累，导致有机碳的稳定性差；本研究中4种典型群落土壤有机碳活度范围为0.05～0.147，显著低于李忠武等[21]关于土地利用方式下荒地和松林土壤表层(0～20 cm)有机碳活度(0.44、0.45)，这与荒漠草原土壤活性有机碳含量较低，转化速率减慢是相符的，由此说明土壤有机碳活度除了与有机碳总量有关外，与土壤活性有机碳含量也密切相关，是二者共同作用的结果。

3.3不同植被类型群落土壤酶活性及其对有机碳活性组分的影响

土壤酶是土壤中活跃的有机成分之一，土壤中整个生物化学过程都由土壤酶分解作用的控制与参与，其分解作用作为限制性步骤[22]影响着物质循环过程，其分解能力的强弱直接关系着物质循环效率的高低。本研究中整体上土壤酶活性均随土层的加深呈递减趋势，在局部范围内表现出波动变化，与大多数[23-24]的研究结果一致，其原因在于土壤表层累积了较多的枯枝落叶和腐殖质，有机质含量高，有充分的营养源以利于土壤微生物的生长，再加之水热条件和通气状况良好，微生物生长旺盛，代谢活跃，呼吸强度加大而使表层积聚了较高的土壤酶活性。但是，不同类型群落土壤酶活性的变化不尽相同，土壤蔗糖酶和脲酶活性表现为柠条群落>油蒿>短花针茅>蒙古冰草群落，可能由于不同群落植被株高、冠幅等结构形态特征不同，对小生境土壤的遮阴作用造成土壤温度和含水量的差异，柠条和油蒿累积的枯枝落叶分解成有机物的量增多，增加了各种酶的底物，诱导酶的活性也增强，此外根系分泌物作为酶的底物和抑制酶活性的物质[25]，同样影响着土壤有机质的分解速率，因此今后有待进一步从植物根系分泌物的成分和性质来解释酶活性与有机质的关系。

土壤活性有机碳和酶活性因植被类型、植被凋落物、根系分泌物、土壤微生物数量以及产物不同而在不同植被类型间存在差异。作为酶的载体，高水平的有机碳含量能诱导生成胞外酶，起到激活剂的作用，促进酶的合成以及微生物的生长繁殖[26]。土壤有机碳对酶活性影响程度的大小与有机碳类型密切相关[27]，本研究中4种群落土壤MBC、EOC含量与SOC、微生物量熵以及酶活性指标均呈显著相关关系，说明土壤活性有机碳对这几种酶活性的变化响应敏感, 酶活性的强弱与土壤有机碳的矿化速率密切相关。而DOC与其他指标因子间几乎无显著相关性，这与万忠梅等[28]关于三江平原湿地生态系统研究结果不尽相同，究其原因是由于DOC在土壤中移动较快、易分解矿化、极易流失，加之荒漠草原土壤含水量低，土壤团聚体稳定性差，对DOC黏着力差，在侵蚀和淋溶共同作用下导致其在土壤中含量极低，而且DOC易受土壤温度、水分等外界环境的干扰，因而与其他因子指标无显著相关性。不同的微生物类型对土壤有机碳不同组分的降解能力也不一样，因而土壤有机碳不同组分在土壤微生物降解过程中的稳定性是有差异的[29]。因此，研究土壤有机碳不同组分的稳定性与土壤微生物之间的关系，是研究和理解土壤有机碳稳定性与环境因子相互作用的核心内容。

综上所述，柠条、油蒿、短花、蒙古冰草4种典型植被群落土壤SOC、MBC、EOC含量均随土层深度的增加而减少，且表层(0～5 cm)土壤显著高于亚表层和深层土壤，而土壤DOC含量随土层深度的增加呈先增加后减少的趋势；在同一土层深度，灌木(柠条和沙蒿)群落土壤活性有机碳含量高于禾本科牧草(短花针茅和蒙古冰草群落)。4种典型植被群落土壤酶(蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和过氧化氢酶)整体上随土层深度的增加而降低，局部土层深度表现出波动性；同一土层不同植被群落土壤酶活性未表现出一定的变化规律。4种典型群落土壤活性有机碳各组分除DOC外，其余均与SOC、土壤酶活性指标、微生物量熵以及有机碳活度具有一定的相关关系，即土壤活性有机碳不仅依赖于总有机碳，也与土壤酶活性密切相关。

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(编辑:裴阿卫)

Characteristics of Soil Labile Organic Carbon Fractions and Their Relationship with Soil Enzyme Activities in Four Typical Communities in Desert Steppe

LIU Xuedong1,2,3, CHEN Lin1,2,3, YANG Xin’guo1,2,3, ZHANG Yifan1,2,3,ZHAO Wei1,2,3, LI Xuebin4*

(1 Key Laboratory for Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystem in North-Western China of Ministry of Education, Ningxia University, Yinchuan 750021, China; 2 Breeding Base for State Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration of North western China, Ningxia University, Yinchuan 750021,China; 3 Union Research Center for Ecological and Exploitation of Biological Resources in Western China,Ningxia University,Yinchuan 750021,China; 4 Science and Technology Department of Ningxia University,Yinchuan 750021,China)

In this study, we selected four typical communities:Caraganakorshinskii，Artemisiaordosica，StipabrevifloraandAgropyronmongolicumin desert steppe of Ningxia as the research objection, by analyzing the distribution characteristics of soil LOC fractions: microbial biomass carbon (MBC), dissolved organic carbon (DOC), and easy oxidation organic carbon (EOC) at different soil depths (0-5, 5-10 and 10-15 cm) in different community types ,in order to probe into the relationship between soil LOC fractions and soil enzyme (invertase, urease, alkaline phosphatase and catalase) activities. Results show that: (1) the soil SOC and MBC, EOC content in four typical communities declined with the increasing of soil depth, which in surface layer (0-5 cm) were significantly(P<0.05) higher than that in deep soil(5-10 and 10-15 cm), whereas DOC content increased fristly and then decreased with the increasing of soil depth. In the same depth, the soil LOC fractions in shrub (C.korshinskiiandA.ordosica) were higher than that in herbs (S.brevifloraandA.mongolicum); (2) The soil enzymes (invertase, urease, alkaline phosphatase and catalase) of four typical communities generally showed a declined trend with the increasing of soil depth, fluctuate appeared at local depth of soil, but at same layer, the soil enzyme activities did not presented the same distributioncharacter in different community types. (3) The soil LOC fractions of four typical communities except for DOC, other indicators were showed significant (P<0.05) correlation with SOC, and has a certain correlation with soil enzyme activities, microbial biomass entropy and organic carbon activity, which indicated that soil LOC fractions not only depend on the total organic carbon(TOC), but also closely related to soil enzyme activities.

desert steppe; soil organic carbon; soil labile organic carbon fractions; enzyme activity

1000-4025(2016)09-1882-09doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.09.1882

2016-05-15;修改稿收到日期:2016-08-29

国家自然科学基金(31460123，41101301，31260581)；教育部科学技术研究项目(413060)

刘学东(1990-)，男，在读硕士研究生，主要从事植物生态学研究。E-mail: lxd3902132@163.com

李学斌，博士，副研究员，硕士生导师，主要从事草地生态学、土壤碳循环等方面的研究。E-mail:lixuebing@nxu.edu.cn

Q948.1

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