短命植物角茴香的开花物候与生殖特征

杨姗霖，周永萍，施　翔*,孟凡翔，刘家书,董金鑫

(1 石河子大学 农学院，新疆石河子 832000；2 河北农林科学院棉花研究所，石家庄050051; 3 石河子大学 生命科学学院，新疆石河子 832011)



短命植物角茴香的开花物候与生殖特征

杨姗霖1，周永萍2，施翔1*,孟凡翔3，刘家书1,董金鑫1

(1 石河子大学 农学院，新疆石河子 832000；2 河北农林科学院棉花研究所，石家庄050051; 3 石河子大学 生命科学学院，新疆石河子 832011)

为了研究角茴香的开花物候特征及其对生殖成功的影响，于2015年对其自然种群各水平的开花物候指数、开花过程中的花部特征变化和结实特性进行了观察和统计。结果表明：(1)角茴香种群花期为4月下旬至5月下旬，种群水平的花期持续时间为36 d。(2)单花具有独特的花瓣结构，其内层花瓣由白色的侧裂片和黄色的兜状中裂片构成，中裂片是角茴香植物花粉二次呈现的关键功能器官；开花进程依其外层花瓣开裂大小可分为4个阶段，即外层花瓣顶端未张口、外层花瓣顶端张口5～7 mm、外层花瓣顶端张口12～14 mm和外层花瓣顶端张口3～5 mm。(3)花序水平的开花振幅曲线呈渐进式单峰曲线，开花同步指数为0.748，个体水平表现出较高的相对开花强度，其分布频度的偏斜率为0.45，主要频度范围分别集中在20%～30%和50%～70%之间。(4)花序水平的始花日期与花期持续时间存在显著负相关关系，开花数与座果数存在显著正相关关系。(5)自然状态下，角茴香结实率和结籽率分别是82.7%±0.1%和93.6%±0.8%。角茴香开花强度分布频度上出现的高、低强度的分异趋势是吸引传粉者、促进结实的有效生殖对策。

角茴香；开花物候；开花振幅；相对开花强度；生殖特征

开花物候是植物重要的生活史特征之一[1]，也是了解植物的传粉机制、繁育系统和生殖成功的基础[2]。植物的开花物候可表现在种群、个体、花序和单花等多个水平上，其个体或种群的开花物候可以分解为多种变量，如始花日期、开花高峰期、花期持续时间、开花数和坐果数等[3,4]。近30年来，国内外对植物开花物候的关注越来越多。作为植物繁殖生态学最基本的研究环节，从各个水平上研究植物开花物候特征，对揭示影响植物开花时间的进化选择压力以及植物个体之间的生殖成功均具有重要的意义[5,6]。

国内在开花物候方面的研究起步较晚，研究工作主要集中在植物的开花物候动态、传粉方式和交配系统与环境因子之间的关系方面[7-11]，对开花物候与生殖特征的关系方面的研究较少[12-15]，且被研究植物的生活型多集中在乔木[16]、灌木[17]、小半灌木[18]和多年生草本植物[19]，对短命植物的研究还未引起足够的关注。开花物候是植物应对环境变化时表现出的一系列生活史对策，可在多层次上影响植物的生态，主要包括植物个体的生殖成功、植物有机体间的相互影响以及植物种群动态等方面[20]。短命植物作为草本植物中的特殊植物类群，主要分布在中国新疆北部的荒漠(尤其是准噶尔盆地)以及毗邻的草原地带，4月初萌动出土，可以在2个月左右的时间内完成整个生命周期，是准噶尔荒漠中主要的草本植物片层[21]，也是4～6月古尔班通古特沙漠植被阻挡风沙、稳定沙面的主要贡献者[22]。然而，近年来放牧活动在春、夏季开始进入了沙漠腹地，严重破坏了短命植物的生境，导致短命植物的多样性和覆盖度明显减少[23]。为了保护现有短命植物的生境，保证现有短命植物种类以及覆盖度不再减少、增强短命植物防风固沙的能力，对短命植物开花物候及其对植物个体生殖成功影响的研究应该得到重视。

角茴香(HypecoumerectumL.)系罂粟科角茴香属(Hypecoum)植物，主要分布在平坦沙地、固定沙丘和河岸沙地[24]，在新疆是一种典型的沙生短命植物。多年来，国外学者主要对角茴香属植物化学成分的结构鉴定[25-26]、花部特征[27]以及形态分类[28]等方面进行了相关分析研究；国内学者主要从生药学[29]、引种试验[30]和根的化感作用[31]等方面入手对角茴香及角茴香属植物做了少量的研究报道，有关角茴香开花物候的探究，还未受到国内外学者的重视。然而，对开花物候特征进行研究是了解物种生态适应性的重要基础工作。课题组前期对古尔班通古特沙漠彩南油田作业区的角茴香种群调查发现，角茴香分布地点零散，种群数量少、面积小，大多斑块状分布在背风沙坡的中下部、底部以及坡底积沙处，对生境的高度专一性可能是该物种斑块状分布的主要原因[32]，相对于2014年调查观测到的8个种群的面积，2015年角茴香2个种群的面积明显缩小，1个种群完全消失。繁殖特性的研究是对物种开展保护工作的前提[5]。为了进一步揭示角茴香在古尔班通古特沙漠环境中的生殖适应机制，我们对分布于古尔班通古特沙漠南缘的角茴香进行了一系列研究，主要目的包括：(1)研究角茴香开花物候特征及其影响因子；(2)分析角茴香开花物候对生殖成功的影响。本研究将丰富短命植物开花物候领域的研究，同时对于揭示角茴香的繁殖特征及其对环境的响应具有重要意义。

1　研究地区概况

古尔班通古特沙漠位于新疆北部准噶尔盆地中央低洼部分，面积4.88万km2，是中国第二大沙漠(84°50′～91°20′ E, 49°15′～46°50′ N)。该地区年平均气温6～10 ℃，极端最高气温高达40 ℃以上，5月份平均气温12～22 ℃，年降水量80～160 mm，年蒸发量2 000～2 800 mm。降水少，蒸发强，日照长，温度多变是古尔班通古特沙漠主要的气候特征[33]。所观测的角茴香自然种群位于古尔班通古特沙漠南缘的彩南油田作业区(88°20′47.5″ E, 49°59′18.2″ N, 海拔676 m, 面积50 m×50 m)，种群内占优势的种主要有角茴香(Hypecoumerectum)和东方旱麦草(Eremopyrumtriticeum)，与其伴生的种主要有小山蒜 (Alliumpallasii)、抱茎独行菜 (Lepidiumperfoliatum)、角果藜 (Ceratocarpusarenarius)和狭果鹤虱(Lappulasemiglabra)等。

角茴香成株高度(13.54±1.24) cm，东西冠幅(15.50±1.81) cm，南北冠幅(14.53±1.75) cm(图1, A)；花序二岐状分支(图1, B)；单花白色或淡黄色，包含2枚外层花瓣和2枚内层花瓣，内层花瓣由白色侧裂片和黄色中裂片构成(图1, C)；蒴果线形，纵裂，成熟时分裂成2果瓣(图1, D)，种子矩形，黑褐色，表面有“X”形突起；野外调查及试验于2015年4月至6月间进行。

2　研究方法

2.1开花物候

参照Dafni等[34]的方法，从种群、个体、花序和单花4个水平对角茴香的开花物候特征进行观察和统计。

2.1.1种群、个体和花序水平的开花物候在角茴香种群内随机标记发育基本一致的植株30株，每个植株上随机标记3个二歧聚伞花序，记录花序和植株个体每天的开花数量，开花结束后，统计单个植株的个体和花序的开花数。植株个体和花序水平的开花物候参数以所标记的全部个体和花序的平均值计算。观察和统计的开花参数主要有始花日期、开花高峰日期、花期持续时间和终花日期。花序和植株个体上第一朵花开花的日期为始花日期，花序和植株个体开花数大于或等于50%时为开花高峰日期，无花开放时为终花日期；种群水平以25%的个体开花时视为始花日期，50%的个体达到开花高峰时视为种群开花高峰日期，95%的植株开花结束时视为种群终花日期。在计数个体的花期持续时间时，以5月1日为开花第1天(计为1)，5月2日为开花第2天(计为2)，依次类推。计算花序水平的平均开花振幅(单位时间的开花数，用开花数·株-1·天-1表示)以及个体水平的相对开花强度和开花同步指数。

植物个体的相对开花强度的计算方法为：某植株的相对开花强度等于该植株开花高峰日产生的花数与该种群中植株在其开花高峰日产生的单株最大花数之比[35]。开花强度的偏斜度：

用开花同步指数检测开花同步性高低[36]：

式中，ej表示个体i和j花期重叠时间(d)(j≠i)，fi表示个体i开花的总时间(d)，n表示群体中所调查个体的总数。Si的变异范围为0～1，当个体的开花时间完全错开时Si=0；当个体的开花时间完全重叠时Si=1。

2.1.2单花花部特征观察分别在已标记的90个花序上随机选取30个花蕾，从现蕾开始，每天观察1次，开花当天每隔1 h观察1次，此后每半天1次，阴雨天气进行同样的观察，直到果实成熟。定时观测单花开放状态、开放持续时间、外层花瓣颜色变化、中裂片与花药相对位置、柱头与花药相对位置、中裂片与柱头相对位置以及花药开裂总数。

2.2花序水平的始花日期、花期持续时间、开花数与座果数的关系

为了分析花序水平的开花参数与座果数之间的相关关系，在开花后每天观察记录所标记的花序上花的始花日期、花期持续时间、开花数和其随后发育成的幼果数目。

2.3结实特性

种群内随机选取100个二歧聚伞花序，记录单个蒴果的成熟时间(蒴果为绿色时，记为蒴果成熟的起始时间，蒴果为黄色时，记为蒴果成熟的结束时间)，同时，统计各花序上的结实量和花苞数量，计算结实率。结实率=结实量/花苞数量×100%。

同时，于种群内随机选取10个二歧聚伞花序，共70个果实，先在SZX7型体式显微镜下用解剖针剥离果实，然后再统计每个果实内的结籽数和胚珠数。结籽率=结籽数/胚珠数×100%。

2.4数据分析

利用SPSS 17.0统计分析软件对数据进行处理分析，使用Origin 8.5软件绘图。数据全部用平均值±标准误差表示。对始花日期、花期持续时间、开花数与座果数之间的关系用Bivariate Correlation方法进行相关分析。

3　结果与分析

3.1开花物候

3.1.1种群、个体和花序水平的开花物候角茴香种群花期4月下旬至5月下旬，种群水平的花期持续时间为36 d。角茴香个体平均开花持续时间为16 d，其中最长的开花持续时间为22 d(图2)。花序为二歧聚伞花序，单个植株和花序的开花数分别为(107±60)朵和(10±4)朵。种群、个体和花序水平的开花物候特征见表1。花序水平的开花物候进程呈单峰曲线(图3)，开花比例均逐渐上升至高峰，然后缓慢下降。个体水平的开花同步指数为0.748，个体开花强度具有两个主要分布频度范围：第一个分布频度峰值出现在20%～30%之间；另一个峰值出现在50%～70%之间(图4)，其分布频度的偏斜率g为0.45。

图2　角茴香个体始花日期(●)、开花高峰期(○)、终花期(▼)、花期持续时间(—)变化Fig. 2　Individual variation among plants of H.erectum in first flowering days (●), median date (○), last flowering date (▼) and duration(—)

图3　角茴香花序水平的开花振幅曲线Fig. 3　Flowering amplitudes curves for inflorescences of H. erectum

3.1.2单花花部特征变化角茴香单花花期一般为1～2 d，阴天和雨天花期可延长1～2 d。单花花期依其外层花瓣开裂大小可分为4个时期(图1,E)：外层花瓣顶端未张口、外层花瓣顶端张口5～7 mm、外层花瓣顶端张口12～14 mm和外层花瓣顶端张口3～5 mm。角茴香具有精妙的花瓣结构，外层花瓣倒卵形，3浅裂；内层花瓣倒三角形，3裂至中部以上，侧裂片较宽，其上具清晰的紫色脉纹，中裂片亮黄色，兜状；4枚黄色雄蕊长圆形，在阶段Ⅱ时全部散粉，花药散粉时，中裂片可以反射性地包裹住位于花冠深处的花药，收集花粉后继续向上生长至与柱头接触；柱头2裂，向两侧伸展。单花开花动态见表2。

图4　角茴香个体相对开花强度分布Fig. 4　Relative flowering intensity frequence distributions of individual plants of H. erectum表1　角茴香种群、个体和花序水平的开花物候Table 1　Floweling phenology of H. erectum at population, individual and inflorescence level

观测项目Observationitem种群水平Populationlevel个体水平Individuallevel花序水平Inflorescencelevel始花日期Firstfloweringdate/(month-day)4-265-65-8花期持续时间Duration/d361613开花高峰日期Peakfloweringdate/(month-day)5-135-135-13开花振幅Floweringamplitude/(flower·plant-1·day-1)-21开花重叠(同步)指数Floweringsynchronyindex-0.748-终花日期Lastfloweringdate/(month-day)5-315-215-20

表2　角茴香开花动态Table 2　The flowering dynamics of H. erectum

表3　角茴香花序水平的始花日期、花期持续时间、开花数及座果数的相关分析Table 3　Pearson correlation coefficients of the first flowering date, duration, flower number and fruit number ofH. erectum at inflorescence level

注：**表示相关性极显著(双尾检验)

Note: **indicate correlation is significant at 0.01 level (2-tailed)

3.2物候指数与座果数的相关分析

始花日期、花期持续时间、开花数与座果数之间的相关分析结果显示，开花数和座果数与始花日期和花期持续时间均不具有相关性，但始花日期与花期持续时间存在显著负相关关系，开花数与座果数存在显著正相关关系(表3)。

3.3结实特性

角茴香果期为5月中旬至5月下旬，单个蒴果成熟时间为6～7 d，自然状态下角茴香具有较高的结实率(82.7%±0.1 %)，每个果实内的结籽数为(27±6)粒，结籽率为(93.6%±0.8 %)。

4　讨　论

4.1开花特性与生态适应

植物的开花特性是一个重要的适合度因子，直接影响着种群和个体的生殖成功[37]。为了适应特定的生境，植物演化出了不同的开花模式，主要分为“集中开花模式”和“持续开花模式”两种[38]。角茴香花序水平的开花振幅曲线呈单峰曲线模式，有一个开花高峰期，开花同步指数为0.748，表现出一种“集中开花模式”，此种开花模式在很多种植物中都存在[39-42]。“集中开花模式”的植物可以在外界环境恶劣的情况下，于短时间内完成大量的新花开放，为植物的生殖成功提供基础保障，这种开花模式是在恶劣环境的选择压力下形成的一种对环境的适应行为[12]。古尔班通古特沙漠4～9月起风次数占全年的80%，具备形成沙害的动力条件[43]。角茴香作为一种沙漠短命植物，其植株小，萌动早，必须在4～6月间完成整个生活周期，所以，采用“集中开花模式”是其应对春季大风、多风等恶劣环境从而完成生殖成功的一种重要的生殖对策。

相对开花强度被认为是植物花资源空间分布的一个指标[44]，它可能会影响到植物花粉的运动模式[34]。多数植物的相对开花强度仅具有一个高峰，表现出较低的开花强度[35,44]，比如银沙槐[39](Ammodendronargenteum)、巫山淫羊藿[19](Epimediumwushanense)和桔梗[14](Platycodongrandiflorum)等。长柄双花木(Disanthuscercidifolius)表现出高、低两种开花强度的分异现象，作者推测，此种现象是由于环境的选择压力及其本身演化的结果[12]。角茴香也表现出高、低两种开花强度的分异现象，且具有较高的开花强度。Herrear[35]对沿海的30种灌木的开花物候研究发现，相对开花强度的分布频度的偏斜率越高，种群内植株在其开花高峰日开花数目多的植株越少。角茴香相对开花强度的分布频度的偏斜率为0.45，与准噶尔无叶豆(g=1.24)和银沙槐(g=1.82)等植物的偏斜率相比表现偏低，作者推测，角茴香的相对开花强度分异模式，有利于吸引传粉昆虫，促进生殖成功，是保障种群繁殖的有效对策。

4.2开花物候与生殖特征

开花物候对植物生殖成功具有一定的影响，而植物的开花数能够较为可靠地预测结实率[45-47]。植物开花数量多，有利于吸引更多的传粉者，从而增加了传粉者对每朵花的拜访及传粉机会，而花期持续时间长有利于提高传粉者的最后传粉效率，从而提高座果数。一些植物类群中也发现了类似的规律，比如中国特有种血水草(Limoniumotolepis)植株个体水平上的各个变量之间便存在着相关关系：即始花时间早的种群比始花时间晚的种群花期持续时间更长；开花数目多的种群比开花数目少的种群座果数更多[48]。角茴香的始花日期与花期持续时间存在显著负相关关系，开花数与座果数存在显著正相关关系。Rathcke等[37]认为植物的开花时间可以在多方面强烈影响其生殖成功，这种影响可能是个体水平上的、种群水平上的和物种间的因素造成的。角茴香始花日期早，可以使花期持续时间有效地延长，而随着开花数目的增加，座果数也在不断地增加。

极端生态系统中，为了保证生殖成功，植物演化出了丰富多彩的生态适应对策，花部特征的多样性表现及进化意义近年来日益受到关注[49]。罂粟科作为具有精妙花瓣特征的主要科之一，是研究有花植物传粉和繁育系统进化的理想植物类群[50]。探究奇妙花瓣与雄蕊之间的发育和进化关系已经成为进化发育生物学领域的重要议题[51]。角茴香单花非常奇特，单花开放时，雄蕊隐藏于花冠深处，与柱头无任何接触，仅不断生长的中裂片结构与柱头近等高。因此，我们推测，角茴香的中裂片结构是花粉二次呈现的关键器官。那么此种特殊的中裂片结构如何与访花者相互作用，如何与其它花部特征一起影响植物繁殖过程，以及是否对角茴香的生殖成功产生影响等问题，将是今后亟待解决的问题。

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(编辑:潘新社)

The Flowering Phenology and Reproductive Features of the Ephemeral PlantHypecoumerectumL.

YANG Shanlin1, ZHOU Yongping2, SHI Xiang1*, MENG Fanxiang3,LIU Jiashu1, DONG Jinxin1

(1 College of Agriculture, Shihezi University, Shihezi, Xinjiang 832000, China; 2 Institute of Cotton, Hebei Academy of Agroculture and Forestry Science, Shijiazhuang 050051, China; 3 College of Life Sciences, Shihezi University, Shihezi, Xinjiang 832011, China)

Flowering phenology is considered as an important fitness factor because it plays a crucial role in reproductive success.Hypecoumerectumis an ephemeral psammophyte with fragmented distribution in the Gurrbantuggut Desert of Xinjiang, China. Our aim is to investigate the flowering phenology ofH.erectumand to better understand its reproductive features. The study was conducted in Cainan oil field which is located at the southern edge of the Gurbantunggut Desert. We selected 30H.erectumindividuals with more or less height and crown diameters in the wild population and randomly marked three inflorescences on each individual and observed them from April to June in 2015. We observed the flowering course of each individual including the first flowering date, duration, mean flowering amplitude and last flowering date and then calculated relative flowering intensity and synchrony indices. We also analyzed relationships between first flowering date, median date, duration, last flowering date, flowering amplitude and flowering synchrony, the correlation matrix between first flowering date and duration, flower number and fruit set. According to the external petal opening situation and dehiscence, the typical single flowering process for a flower can be divided into four stage, we observed the four stage of single flower including external petal color changes, the relative position of the median lobe and anthers, the pollen quantity changes in median lobe, the relative position of the stigma and anthers, the relative position of the median lobe and stigma, stigma dehiscence, and the situation of anther dehiscence. The results showed that: (1) The flowering span of the population and individual was approximately 36 d and 16 d from the late April to late May. (2) The flower numbers of the individual and inflorescence was approximately 107±60 and 10±4. The single flowering span can be divided into four stages based on the dehiscence situation of the outer petals and stigma. The single flower ofH.erectumhas delicate petal structure with double petals. The inner petals are composed of a median lobe and a lateral lobe. Each flower has four anthers.H.erectumexhibits a “mass-flowering” pattern. (3) The synchrony index was 0.748. The relative flowering intensity had two major peaks from 20% to 30% and from 50% to 70% and the skewness was 0.45. (4) Correlation analysis among the first flowering date, flowering duration, flower number, and fruit number showed that there was significant negative correlation between first flowering date and flowering duration, and there was significant positive correlation between flower number and fruit number. (5) In the natural treatment, the percent fruit set was 82.7%±0.1% and the percent seed set was 93.6%±0.8%. The two major peaks in relative flowering intensity may be a strategy to attract pollinators and increase the number of seeds to ensure reproductive success.

HypecoumerectumL.; flowering phenology; flowering amplitude; relative flowering intensity; reproductive features

1000-4025(2016)09-1855-09doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.09.1855

2016-04-20;修改稿收到日期:2016-06-16

国家自然科学基金(31660061; 31200417; 31300449)，新疆兵团社会发展攻关计划项目(2015AD023)和中国科学院西部博士专项(XBBS201205)资助

杨姗霖(1992-)，女，在读硕士研究生，主要从事繁殖生态学研究. E-mail：yangshanlin2014@163.com

施翔, 副教授，主要从事繁殖生态学研究。E-mail: 2000wwww@163.com

Q944.2; Q944.4

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