灰茶尺蠖的生物学特性

葛超美，殷坤山，唐美君，肖　强

(中国农业科学院 茶叶研究所，浙江 杭州 310008)



灰茶尺蠖的生物学特性

葛超美，殷坤山，唐美君，肖强*

(中国农业科学院 茶叶研究所，浙江 杭州 310008)

灰茶尺蠖(Ectropis grisescens Warren)在中国广泛分布，是茶树主要害虫之一。通过田间调查和室内观测，研究了灰茶尺蠖的形态特征、年生活史、生活习性和种群生命表。结果表明：灰茶尺蠖在浙江新昌地区年发生6～7代，第1代幼虫出现在3月下旬至4月下旬，以后约每月发生一代，10月中下旬陆续开始以蛹在茶树根际土壤中越冬，翌年3月中旬羽化。灰茶尺蠖幼虫4～5龄，总食叶量平均736.2 mg·头-1，3龄后食叶量总计占96.01%，各龄食叶量呈指数增长，食叶量(y)与虫龄(x)的指数曲线为y = 1.012e1.5857x。在室内饲养条件下，灰茶尺蠖每雌平均产卵291.0粒，卵、1～3龄幼虫、4～5龄幼虫、预蛹、蛹和成虫的存活率分别为93.8%，98.6%，98.6%，98.6%，82.2%和92.0%，雌雄性比为1∶0.85，种群增长指数为98.9。

灰茶尺蠖；形态特征；年生活史；生活习性；种群生命表

灰茶尺蠖(Ectropis grisescens Warren)属鳞翅目(Lepidoptera)尺蛾科(Geometridae)，由于其与茶尺蠖(Ectropis obliqua Prout)形态特征极其相似，在生产上难以区分，常将两者统称为茶尺蠖。近年来，在田间使用茶尺蠖核型多角体病毒(EoNPV)防治时，不同地区“茶尺蠖”的防治效果存在差异。席羽[1]通过研究“茶尺蠖”11个地理种群对EoNPV的敏感性发现，不同地理种群“茶尺蠖”对EoNPV的敏感性存在差异，其中8个地理种群(浙江衢州、安徽潜山、湖南长沙、湖北武汉和江苏扬州等地)为低敏感性，3个地理种群(浙江杭州、安徽十字铺和江苏宜兴)为高敏感性。姜楠等[2]进一步通过全虫态的形态学鉴定和基于线粒体COI基因的分子鉴定成功地将茶尺蠖和灰茶尺蠖区分开，并发现对EoNPV低敏感性种群为灰茶尺蠖。现已初步明确灰茶尺蠖分布于浙江、湖北、湖南、福建、江西、江苏、安徽、河南、广西和广东等省，几乎覆盖了我国所有产茶省份，而茶尺蠖目前发现主要分布于浙、苏、皖三省交界的部分区域[3]。由此可见，灰茶尺蠖分布区域更广，对茶园影响更大。然而，以往的研究大多是针对茶尺蠖的，而对灰茶尺蠖的研究报道极少，对其生物学特性的了解极其有限。为此，我们通过室内观测和田间调查，对灰茶尺蠖进行了形态学和生物学方面的研究。现报道如下。

1　材料与方法

1.1供试虫源

采自浙江新昌地区(120.99°E，29.50°N)的灰茶尺蠖幼虫，于中国农业科学院茶叶研究所养虫室内进行多代人工扩繁。

幼虫饲喂新鲜茶树嫩梢，每日更换或添加1次，直至化蛹。蛹羽化为成虫后，将1对成虫置于放有白色卵条的500 mL玻璃瓶(高×直径=11.5 cm×8.0 cm)中，放入茶树老叶保湿，用软纸(13.5 cm×13.5 cm)套上橡皮筋封口，任其交配和产卵。

环境条件：温度为(24±2)℃；光周期为13 h(L)/11h(D)；相对湿度为75%～80%。

1.2室内观测

1.2.1形态特征的观察

将孵化的幼虫(n=100)单头饲养在一次性塑料培养皿(直径×高=90 mm×15 mm)中，逐日观察记录幼虫形态特征，测量幼虫的体长和体质量。幼虫化蛹后，观察记录蛹(n=87)的形态特征并测量蛹的体长和体质量。羽化为成虫后，观察成虫(n=82)的形态特征以及交配后所产卵的形态特征，并测量成虫的体长和翅展。上述各虫态形态特征的观察均在体视显微镜(SZ2-ILST，OLYMPUS)下进行。

1.2.2幼虫食叶量的测定

将初孵幼虫(n=200)单头饲养在一次性塑料培养皿(直径×高=90 mm × 15 mm)中，每个培养皿中放入2～3个茶叶嫩梢，记录嫩叶初始质量，当幼虫蜕皮时，更换茶叶。每次换叶时，分别称取残剩茶叶和加入新茶叶的质量。另设无虫处理为对照，同时称量，求出由于自然萎凋产生的损失量，对每次食叶量进行校正。饲养过程中分别统计各龄幼虫食叶量，最后用Excel软件，建立食叶量与幼虫龄期间的曲线回归方程式。

校正公式：

食叶量=初始叶质量-校正残留叶质量。

1.2.3生活习性的观察

在养虫笼(40 cm×40 cm×60 cm)内水培茶树带叶枝条，将约150头初孵幼虫接在枝条上，任其自然生长，及时更换枝条，观察幼虫生活习性。幼虫化蛹时，观察其化蛹情况。开始羽化时，每隔4 h观察一次羽化情况。将当日羽化未交尾的成虫1～2对，接入玻璃瓶中，每隔2 h观察一次交尾情况，并记录雌虫产卵情况。

1.2.4种群生命表的观测

幼虫孵化当天，将幼虫(n=300)置于500 mL玻璃瓶中，约30头·瓶-1，记录初始幼虫数，每日饲喂茶树鲜叶，同时观察记录死虫数，至幼虫化蛹时，统计幼虫总数及幼虫存活率；同样，分别记录预蛹和蛹的死亡数，统计预蛹和蛹的存活率。成虫羽化后，记录雌虫和雄虫数，统计性比。同时，将成虫单对配对，产卵后，统计每雌产卵量；孵化后，统计卵的存活率。最后，根据灰茶尺蠖各发育阶段的生存率制作实验种群生命表。

种群增长指数(I)= 每雌产卵量×世代存活率×1/2

其中，世代存活率 = 卵存活率×幼虫存活率×预蛹存活率×蛹存活率×成虫存活率

1.3田间调查

自2014年3月初开始，在浙江新昌茶树良种示范场的茶园内进行为期1年的定点调查，记录灰茶尺蠖各虫态的发生时间和发生情况。

2　结果与分析

2.1形态特征

2.1.1成虫

雌成虫体长10.0～14.2 mm，平均12.4 mm；翅展30.5～41.3 mm，平均35.3 mm。雄成虫体长9.0～12.3 mm，平均10.5 mm；翅展25.5～31.0 mm，平均28.4 mm。复眼棕色，触角线状。体色有灰白色和黑色之分，灰白色个体体表覆被灰白色鳞片，并散布黑点；翅面灰白色，前翅内横线、外横线、亚外缘线和外缘线呈黑色波状，外横线中部外侧有一黑斑，前缘中上部有一黑褐色圆斑，外缘有7个小黑点；后翅外横线、亚外缘线以及外缘线黑褐色波状，外缘有6个小黑点；3对胸足灰白色，散布黑斑，前足胫节无刺，中足胫节末端1对刺，后足胫节约2/3处和末端各1对刺；腹部灰白色，各腹节背面均有一对黑斑，其中第2腹节上的两斑块最为明显；触角背面灰白色，腹面黄棕色。黑色个体体表覆有黑色鳞片，翅面无明显斑纹，仅可见翅脉；触角背面黑色，腹面黄棕色；胸足黑色，节间灰白色；腹部黑色(图1-A)。

2.1.2卵

椭圆形。长径701～721 μm，短径461～475 μm[2]。初产时青绿色，后变成黄绿色，孵化前为黑色。常成块状，每块有几十至几百粒卵不等，卵块上覆有白色絮状物(图1-B)。

2.1.3幼虫

幼虫多为4龄，少数为5龄。初孵幼虫体长约3.86 mm，黑色，胸腹部各节均环列白点、纵列白线；后期白点白线渐不明显。2龄初幼虫体长5.11 mm，头部和腹部末节为黑褐色，其余为棕褐色，白点白线消失，腹部第1，2节背部均有1对黑斑，第8腹节黑斑不明显。3龄初幼虫体长8.85 mm，黄褐色，第1节腹背黑点明显，第2节腹背黑斑呈“八”字形，腹部第5节背面出现黑褐色斑块，第8节有明显倒“八”字形黑斑。4 龄初幼虫体长17.20 mm，茶褐色，中胸两侧有褐色突起，腹背可见明显的褐色背线和亚背线，第1～7腹节背面均有黑点围成的褐色菱形斑纹，其中第2腹节最为明显；4龄后期幼虫头至第4腹节背面体色较深，灰褐色，第5～10腹节背面黄褐色；末期幼虫体长达26.59 mm。5龄幼虫最终体长可达29.68 mm，特征与4龄幼虫相似(图1-C)。

A:成虫； B:卵； C:末龄幼虫； D:蛹图1　灰茶尺蠖成虫、卵、末龄幼虫和蛹的形态特征Fig.1　Morphological characteristics of adults，eggs，last instar larvae and pupae of E.grisescens

幼虫各龄期体长和历期详见表1。老熟幼虫体长21.30～34.00 mm，平均28.18 mm；体重93～258 mg，平均164 mg。幼虫腹部10节，2对腹足，分别着生在第6，10腹节上，腹足趾钩双序。

2.1.4蛹

长椭圆形，头端大，末端渐细，棕红色。雌蛹一般比雄蛹大，雌蛹体长11.8～16.0 mm，平均13.7 mm；雄蛹体长9.4～13.2 mm，平均11.6 mm。雌蛹重95～223 mg，平均142 mg；雄蛹重59～117 mg，平均82 mg。蛹前期为浅绿色，后变成棕黄色，最后至棕红色。尾部臀棘近三角形，末端有一分叉的短刺(图1-D)。

表1灰茶尺蠖各龄幼虫体长和历期(24℃)

Table 1Body length and duration of each instar larvae of E.grisescens at 24℃

虫龄体长/mm历期/d1龄3.86～5.11(4.48)3～5(3.52)2龄5.11～8.85(6.97)2～3(2.18)3龄8.85～17.20(13.00)2～5(2.42)4龄17.20～26.59(21.94)2～6(3.19)5龄21.76～29.68(25.72)2～4(2.96)

注：括号内为平均值。

2.2年生活史

灰茶尺蠖在浙江新昌地区1年发生6～7代，以蛹在茶树根际土壤中越冬，翌年3月中旬成虫羽化交尾并陆续产卵。第1代幼虫发生在4月上中旬，为害春茶。第2，3，4，5，6代幼虫分别发生在5月下旬至6月上旬、6月下旬至7月上旬、7月中旬至8月上旬、8月中旬至9月上旬，9月中旬至10月上旬，大致每月发生一代，为害夏秋茶。10月中下旬陆续开始化蛹越冬(表2)。在气温较高的年份，各代发生期提前，产生第7代。

表2浙江新昌灰茶尺蠖各代各虫态发生历期

Table 2Life history of E.grisescens in Xinchang，Zhejiang

代别卵幼虫蛹成虫13月中旬—4月中旬3月下旬—4月下旬4月下旬—5月中旬5月中旬—5月下旬25月中旬—5月下旬5月下旬—6月上旬6月上旬—6月中旬6月中旬—6月下旬36月中旬—6月下旬6月下旬—7月上旬7月上旬—7月中旬7月中旬—7月下旬47月中旬—7月下旬7月中旬—8月上旬7月下旬—8月中旬8月上旬—8月下旬58月上旬—8月下旬8月中旬—9月上旬8月下旬—9月中旬9月上旬—9月下旬69月上旬—9月下旬9月中旬—10月上旬9月下旬—越冬(部分)10月上旬—10月中旬710月中旬—10月下旬10月下旬—11月中旬11月下旬—越冬次年3月中旬—4月中旬

2.3生活习性

2.3.1成虫

成虫多于傍晚至夜间羽化，以半夜前后羽化最盛，雄蛾一般较雌蛾早1～2 d羽化。羽化当晚或次晚交尾，交尾行为多发生在夜间23:00至次日1:00之间。在23～25℃条件下，一般当晚就可交尾，交尾后次晚开始产卵。成虫可行多次交尾、多次产卵，但第一次产卵较多、卵块较大。成虫趋光性强，日间四翅平展静伏于茶树枝叶及周围林木基干上，夜间活动。

2.3.2卵

雌蛾将卵多产于茶树叶片、枝叶夹缝或枝皮裂缝中，也可产于土表枯枝落叶、土壤缝隙间或杂草上，并覆有白色絮状物。每雌产卵100～500粒，最多可产700粒，平均产卵(291.0±31.8)粒。卵于1周左右开始孵化成幼虫，孵化率为84.71%～99.22%，平均孵化率为93.84%。

2.3.3幼虫

幼虫4～5龄，4龄居多。同一群体中，4龄的雄性居多，5龄的雌性居多。幼虫孵化后半天内十分活跃，有趋光性，到处乱爬或吐丝下坠分散，但一个卵块孵化的幼虫，常集中在一丛茶树上，分布在茶丛顶层，形成发虫中心。3龄后拟态状静止于茶枝，受惊后吐丝下坠。1～2龄幼虫多聚于茶丛蓬面取食嫩叶，1龄幼虫取食下表皮和叶肉，形成点状枯斑，2龄后期开始咀食叶片呈“C”字形缺口。3龄后向下转移，取食成叶与老叶；4龄后可连叶脉将全叶吃光，造成秃枝。幼虫一生的食叶量为736.2 mg·头-1，1～2龄期食叶量很少，3龄开始食量增加，4龄为暴食期，占总食叶量的80.9%，3龄后食量占总食叶量的96.01%。幼虫各龄食叶量呈指数增长，各龄食叶量(y)与虫龄(x)的指数曲线为：y=1.012e1.5857x(图2)。

图2　灰茶尺蠖幼虫各龄期食叶量Fig.2　Food consumption from 1st to 5th instar larvae of E.grisescens

2.3.4蛹

4龄或5龄幼虫老熟后下坠至地面，爬入浅土中作一蛹室，化蛹于其中。化蛹部位多在离根茎30 cm范围内，入土深度3 cm左右[4]。

2.4种群生命表

在室内24℃变温、光照为13 h(L)/11 h(D)的条件下，灰茶尺蠖卵的孵化率为93.8%，1～3龄幼虫、4～5龄幼虫和预蛹的存活率均为98.6%，蛹的存活率为82.2%，成虫的存活率为92.0%，所以其世代存活率为68.0%。灰茶尺蠖雌雄性比为1∶0.85。灰茶尺蠖室内种群增长指数(或世代发展趋势)为98.9，即室内饲养一代至下一代时种群个体将增长98.9倍(表3)。从生命表中可以看出，灰茶尺蠖在室内饲养条件下，除蛹期生存力较低外，其余虫态的生存率均很高。在田间条件下，由于受天敌、气候等影响，生存率会降低，发展速度会减慢。但是，由于灰茶尺蠖年发生代数多，在生长季节，一般1个月就可发生一代，在各代累积作用下，会出现大暴发现象。

表3灰茶尺蠖室内种群生命表

Table 3Population life tables of E.grisescens in laboratory

发育阶段初始个体数死亡个体数死亡率/%存活率/%卵1000626.293.8幼虫(1～3龄)938131.498.6幼虫(4～5龄)925131.498.6预蛹912131.498.6蛹8991607.882.2成虫739598.092.0雌虫×2680每雌产卵量/粒291.0 世代存活率/%68.0种群增长指数98.9

3　讨论

灰茶尺蠖是茶树主要害虫之一，在我国分布面积广、发生面积大，而且该虫食叶量大、繁殖速度快、年发生代数多，对茶叶生产造成严重影响。灰茶尺蠖在浙江新昌地区、湖北和湖南等地区或省份均年发生6～7代[5-6]，在其他省份及地区的年发生代数还需进一步研究。有资料报道，灰茶尺蠖幼虫龄期为5龄[6]，而本研究结果为4～5龄，以4龄居多。

灰茶尺蠖和茶尺蠖为近缘种，两者形态极为相似，生产上难以区别，时有混淆，特别是一直以来偏重茶尺蠖的研究，前期有可能误将灰茶尺蠖作为茶尺蠖来研究，导致两者的生物学习性、性信息素组份、病毒种类和田间防治等方面的研究结果与实际情况存在偏差。因此，亟需进一步梳理现有研究进展，明确灰茶尺蠖和茶尺蠖的分布范围，以及是否存在同域分布，这有助于后续研究工作的开展，更好地指导田间防治工作。

[1]席羽.茶尺蠖地理种群对茶尺蠖核型多角体病毒的敏感性差异及遗传变异研究[D].北京：中国农业科学院研究生院，2011.

[2]姜楠，刘淑仙，薛大勇，等.我国华东地区两种茶尺蛾的形态和分子鉴定[J].应用昆虫学报，2014(4):987-1002.

[3]ZHANG G H,YUAN Z J,ZHANG C X,et al.Detecting deep divergence in seventeen populations of tea geometrid (Ectropis obliqua Prout) in China by COI mtDNA and cross-breeding[J].PLoSOne,2014,9(6):e99373.

[4]张汉鹄，谭济才.中国茶树害虫及其无公害治理[M].合肥:安徽科学技术出版社，2004:169.

[5]毛迎新，刘明炎，王友平，等.灰茶尺蠖核型多角体病毒对灰茶尺蠖的致病性研究[J].华东昆虫学报，2007(3):216-219.

[6]张觉晚.灰茶尺蠖在湖南的发生与防治[J].茶叶通讯，2004(2):18-20.

(责任编辑陈华平)

Biological characteristics of Ectropis grisescens Warren

GE Chao-mei，YIN Kun-shan，TANG Mei-jun，XIAO Qiang*

(Tea Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Hangzhou 310008，China)

Ectropis grisescens Warren was one of the major pests of tea plant，which widely distributed in China.The morphological characteristics，life history，life habit and population life table of E.grisescens were investigated in this paper based on field investigation and laboratory observation.Results showed that E.grisescens occurred 6-7 generations per year in Xinchang，Zhejiang province.The first generation of larvae occurred from late March to late April，and others occurred monthly.The pupae gradually began to overwinter in rhizosphere soil of tea from mid to late October and feathered in mid-March of the following year.The larvae had 4-5 instars.The total amount of food consumption was 736.2 mg per larva on average，and 96.01% was eaten by instar from 3rdto the last.The food consumption of larvae exponentially increased from 1stto last instar，and the exponential curve between food consumption(y) and larva instar(x) was y = 1.012e1.5857x.Under the condition of laboratory，the number of eggs was 291.0 per female.The survival rates of each stage of E.grisescens were as follows.eggs，93.8%;1st-3rdinstar larvae，98.6%;4th-5thinstar larvae，98.6%;prepupae，98.6%;pupae，82.2%;and adults，92.0%.The F1generation sex ratio (♀∶♂) was 1∶0.85，and the population trend index was 98.9.

Ectropis grisescens Warren;morphological characteristics;life history;life habit;population life table

浙江农业学报Acta Agriculturae Zhejiangensis，2016，28(3):464-468http://www.zjnyxb.cn

葛超美，殷坤山，唐美君，等.灰茶尺蠖的生物学特性 [J].浙江农业学报，2016，28(3):464-468.

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.03.17

2015-09-07

浙江省公益性技术应用研究计划(2014C32095)；中国农业科学院科技创新工程

葛超美(1991—)，女，山东菏泽人，在读硕士研究生，研究方向为茶园有害生物综合治理。E-mail： gehe163@163.com

,肖强，E-mail： xqtea@vip.163.com

S436

A

1004-1524(2016)03-0464-05