不同放牧时间对荒漠草原群落地下生物量的影响

任 佳 ，卫 媛 ，吕世杰 ，聂雨芊 ，卫智军 ，张 爽 ，刘红梅

（1.内蒙古农业大学，内蒙古 呼和浩特 010018；2.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010021；3.内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特 010010）

不同放牧时间对荒漠草原群落地下生物量的影响

任 佳1，卫 媛2，吕世杰1，聂雨芊1，卫智军1，张 爽1，刘红梅3

（1.内蒙古农业大学，内蒙古 呼和浩特 010018；2.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010021；3.内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特 010010）

为探讨不同放牧时间对荒漠草原地下生物量的影响，采用方差分析和回归建模的方法对荒漠草原地下生物量进行了系统研究。结果表明，放牧时间（早期、中期和晚期放牧）、根层（0～100 cm层）以及放牧时间和根层的交互作用对群落地下生物量均产生极显著影响，中期放牧时各根层平均地下生物量达到最大；无论哪一时期放牧，第一根层的地下生物量均为最高，且随土层加深呈递减变化趋势；构建统一的拟合预测模型显示，早、中、晚放牧小区拟合度均接近或达到90%；中期放牧有利于维持较大的地下生物量，对地上种群自身的生长发育及其抵抗干旱少雨的自然环境有利。

荒漠草原；放牧时间；地下生物量；模拟预测；拟合预测模型；回归建模

草地地下生物量一般是指植被地表土壤中草本根系和根基生物量的总和。一般认为，草地地下生物量主要集中在近地表，且随着草地类型和研究区域的变化，集中在近地表的深度也会发生变化。不同研究者对温带草原、混生草原以及荒漠草原研究认为，草地地下生物量主要集中在近地表0～10 cm层［1-3］。王敏等［4］对黑河中游荒漠草地研究结果显示，草地地下生物量主要集中在0～20 cm或0～30 cm土壤表层。因此，尽管草地地下生物量存在共性的分布特征，但由于草地类型不同以及研究角度差异，草地地下生物量的近地表分布程度也存在不同程度的变化。

草地地下生物量受放牧干扰会发生变化，原因是双方面的：一方面，放牧家畜采食、践踏等牧食行为使牧草地上部分被啃食以及发生倒伏或干枯现象，牧草为生存消耗根系养分使得地下生物量减少［5-6］；另一方面，地上植被受放牧强度和家畜牧食行为影响，使得地表裸露，土壤水分减少、温度增加，水温调控导致地下生物量发生变化［7-8］。由此可见，草地地下生物量尽管受影响的因素复杂，但均存在一定的变化规律。

关于放牧对草地地上生物量的影响及其植被组成变化的研究较多，但对地下生物量的研究较少，特别是在不同放牧时间下，探讨地下生物量的研究更少。为此，该试验对荒漠草原不同放牧时间下的地下生物量展开研究，并采用根层和放牧时间双因素试验设计，在揭示荒漠草原地下生物量分布集中区域的同时，探讨地下生物量随放牧时间的响应规律；结合回归模型，对地下生物量进行拟合和预测，旨在为草地管理和可持续利用提供理论依据和数据支撑。

表1 双因素方差分析结果

1 试验地概况

研究区地理位置 E112°47′16.9″、N42°16′26.2″，海拔1 100～1 150 m，属于短花针茅草原的东南部，行政区划属于内蒙古锡林郭勒盟苏尼特右旗赛汉塔拉镇哈登呼舒嘎查，平均气温4.3℃，最高气温38.7℃，最低气温-38.8℃。无霜期130 d左右，年平均降水量170～190 mm，年蒸发量2 700 mm，雨热同期。土壤为淡栗钙土，地表沙化，腐殖质含量为1.0%～1.8%。植被以亚洲中部荒漠草原种占主导地位，短花针茅（Stipa breviflora）为建群种，无芒隐子草（Cleistogenessongorica）和 碱 韭 （Allium polyrhizum）为优势种，构成了短花针茅+无芒隐子草+碱韭的荒漠草原群落类型。主要伴生种有银灰旋花（Convolvulus ammannii）、 木地 肤 （Kochia prostrata）、栉叶蒿（Neopallasia pectinata）和猪毛菜（Salsola collina）等。草地草层低矮，高度一般为10～35 cm，盖度为10%～50%。

2 试验设计及研究方法

2.1 试验设计 试验区位于苏尼特右旗划区轮牧家庭牧场［5］，为了研究放牧时间对地下生物量的影响，笔者对该试验区重新进行了试验设计。试验设置3个不同放牧时间的放牧区和1个对照区（禁牧区，CK），放牧时间分别为早期（EG，每年5月1日开始放牧，为原试验设计的RG1区）、中期（MG，每年5月22日开始放牧，为原试验设计的RG4区）和晚期（LG，每年6月12日开始放牧，为原试验设计的RG7区），在不同放牧时间及对照区内，随机选择3个1 m×1 m的样方，按照地下0～100 cm分层，每层10 cm，并对植物群落地下生物量进行取样，采用铜筛水洗法获得地下生物量鲜重，在实验室内阴干称重得到地下生物量（g/m2）。

2.2 研究方法

2.2.1 比较分析：对不同根层及不同放牧时间下的地下生物量采用双因素方差分析，在SAS 9.2中调用ANOVA过程，对差异显著的因素水平进行多重比较（采用Duncan分析法）。

2.2.2 趋势模拟：通用模型的建立采用形如y=aebx（其中a、b为待拟合参数）的指数模型，将不同放牧时间已建模型的a值与其前5层生物量之和构建最适模型——对数模型，同时，对b也作相应处理，其中a、b为因变量，前5层生物量之和为k，最终以 a、b与k的函数关系来替代模型参数，并对其进行检验，检验后用非线性拟合优度进行计算，若拟合度达到或接近90%，则认为模型的拟合度良好。

3 结果与分析

3.1 放牧时间与根层的双因素方差分析 根据双因素有重复方差分析模型进行分析，其结果见表1。放牧时间、根层、放牧时间×根层存在极显著差异（P＜0.01），这表明荒漠草原地下生物量受放牧时间的影响以及根层间差异的影响均会有极显著性的变化。

3.2 放牧时间对群落地下生物量的影响 草地地下生物量在各处理区之间的多重比较结果见图1。整个生长季中，中期放牧（MG）处理草地地下生物量最高（P＜0.05），达到 10.85 g/m2；晚期放牧（LG）处理的地下生物量显著（P＜0.05）高于早期放牧（EG）和对照（CK），分别为 7.71、5.63、5.20 g/m2。 由此可见，中期放牧能够显著增加地下100 cm层平均生物量，而早期和对照地下生物量较低，这表明中期放牧对草地地下生物量增加有利。由于地下生物量的多少能够反映地上植被的健康状况［9-10］，所以中期放牧能够保证植物群落的相对稳定。

图1 放牧时间对地下各层平均生物量的影响

草地地下生物量在不同根层之间的多重比较结果（见图2）显示，草地地下生物量总体呈下降趋势，第1根层（0～10 cm）草地地下生物量表现最高（P＜0.05），约占地下总生物量的 38.49%，第2根层（10～20 cm）表现次之（P＜0.05），约占地下总生物量的 18.39%，第 3 根层（20～30 cm）、第 4 根层（30～40 cm）、第 5 根层（40～50 cm）、第 6 根层（50～60 cm）表现依次递减，分别约占地下总生物量的12.77%、9.80%、7.50%、6.04%，其余根层草地地下生物量基本处于同一显著性检验水平，但都显著低于第6根层（P＜0.05）。经指数曲线拟合发现，地下生物量总体符合函数变化形式，拟合率达到了97.71%。这表明地下生物量在近地表会表现较高，初期伴随根层增加，其下降幅度较大，但当根层再继续增加的时候，其保持基本稳定的状态。结合函数拟合曲线和方差分析结果可知，草地地下生物量受根层深度的影响会发生显著性的变化，拐点出现在30～50 cm层，这可能与试验区钙积层处于该区间有关。

图2 地下生物量的变化差异

3.3 不同放牧时间对各层地下生物量的影响 草地地下各根层生物量在不同放牧时间下的多重比较结果见图3，在0～60 cm层，中期放牧（MG）下各根层的地下生物量均高于同一根层内其他放牧时期的地下生物量（P＜0.05），60 cm以下，中期放牧区基本与其他放牧时间各根层草地地下生物量无显著差异（P＞0.05）。这说明不同放牧时间能够导致地下生物量产生差异，且可影响到50～60 cm层；中期放牧地下生物量不论是在各根层中，还是在总体上均会显著增加。因此，中期放牧植物群落在利用地下水的能力以及抗旱能力方面均会优于其他处理区。

图3 不同放牧时间对各层地下生物量的影响

3.4 地下生物量的变化趋势及其模型拟合 草地地下生物量的拟合曲线见图4。4条曲线整体呈下降的变化规律，在50～60 cm层，4条拟合曲线开始靠近，表明在理论上，放牧时间对地下生物量的影响深度主要在0～50 cm层。对比中期放牧和晚期放牧可知，中期放牧地下生物量在0～60 cm层较高，而晚期放牧其地下生物量能够在60～70 cm层依然具有较高的状态，且与中期放牧在数量上相当，说明放牧时间对地下生物量影响不仅体现在各层根量上，也体现在随根层深度增加的稳定程度上，尽管晚期放牧地下生物量根层间稳定状态较好，但由于利用较晚，降低了草地利用率，同时也影响了牧草品质，不适宜草地的合理利用；中期放牧利用时间推后仅22 d，起到了休牧的作用，能够有效保证草地植物群落返青，并在放牧利用条件下，促进地下地上协同生长，在保证地下总根量提高的同时，对地上生物量的提高也会有较好的促进作用。

3.5 统一拟合与预测模型的构建 根据图4结果，将y=aebx形式中的a值和b值分别与地下生物量前5层的总和（定义靠近地表5层地下生物量和值为k）进行拟合，得到a的拟合方程为a=1.0328×k-23.036（R2=0.9769），得到b的拟合方程为 b=0.0023×k+0.2819（R2=0.5000），因此不同放牧时间下的拟合函数可统一写为y=（1.0328k-23.036）e-（0.0023k+0.2819）x（其中 x＞5 层）。 则该模型基于靠近地面5层生物量建立了统一模型，对于靠近地面5层地下生物量属于拟合过程，地面5层以下属于预测过程。对其拟合优度检验结果见表2。

图4 地下生物量的拟合曲线

单从模型拟合效果来讲，靠近地表5层、5层以下以及整个地下生物量仅采用通用模型进行拟合或预测，效果不是很理想；但由于模型构建的前提是采用近地表5层进行构建，因此采用模型进行再次预测或拟合失去意义，所以如果将前5层按照100%拟合来计算，那么预测后的总体较好，拟合优度均达到了90%以上（见表2），这对于预测不同放牧时间下植物利用地下水的能力意义较大，所以具有实际的指导意义。可以看到，MG放牧区其拟合效果达到91.31%，说明其地下生物量随根层的增加变化复杂。

表2 模型预测结果评估

4 讨论和结论

短花针茅荒漠草原地下生物量主要集中在0～40 cm层（见图2），占地下总生物量的79.45%，这与王敏等［4］的研究结果不一致，其原因首先是试验区具有钙积层，钙积层以上的地下生物量均表现较高，其次是荒漠草原干旱少雨［11］，地下生物量向深层分布有利于多年生牧草保持活力，因此在一定程度上，地下生物量向地下深层增加反映的是多年生牧草的占比情况。中期放牧和晚期放牧，其地下生物量相对CK和早期放牧表现较高的优势可达70 cm层（见图3、图4），这不仅说明中晚期放牧有利于提高地下生物量，保证植物具有发达的根系，也说明地上多年生牧草等优势种群占比增加［5，12］。结合利用情况，认为中期放牧有利于草地植物群落稳定，早期放牧对植物群落破坏性较大，晚期放牧尽管有利于植物群落稳定，但对草地牧草利用及品质影响较大，不建议采用。

荒漠草原地下生物量试验设计不仅要考虑放牧时间对草地地下生物量的影响，还要兼顾根层对地下生物量影响的差异。该研究根据试验设计特点，从双因素方差分析模型［13］出发，对模型进行显著性的检验，并对放牧时间、根层分别进行了多重比较，认为放牧时间和根层对平均水平的地下生物量均存在显著性影响（P＜0.05）。结合回归模型，采用逐步修正的方法，建立了荒漠草原地下生物量的通用模型，不仅能对实际研究的10个根层给出有效的拟合方式，也可对3种放牧时间调控方式给予比较满意的预测结果 （统计学要求拟合率应该在85%以上），既能在减轻野外工作量及减少草地破坏方面提供理论依据，又可使荒漠草原地下生物量的模拟与预测得到很好的统一，对认识草地演变过程和动态发展规律具有较强的理论指导作用。

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Effect of Different Grazing Time on Under-ground Biomass of Plant Communities in Desert Steppe

REN Jia1，WEI Yuan2，LÜ Shi-jie1，NIE Yu-qian1，WEI Zhi-jun1，ZHANG Shuang1，LIU Hong-mei3
（1.Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010018，China；2.Institute of Grassland Research of Chinese Academy of Agricultural Sciences，Hohhot010021，China；3.Inner Mongolia Academy of Forestry Science，Hohhot 010010，China）

In order to understand the impact of grazing time on under-ground biomass of plant communities in desert steppe,variance analysis and regression modeling were used to systematically assess the under-ground biomass in desert steppe.The results showed that grazing time（early,mid-term and late stage）,root layer （0-100 cm）and the interactions between grazing time and root layer had very significant impact on the under-ground biomass of plant communities,and the highest amount of average under-ground biomass was observed in mid-term stage grazing in all root layers;the first root layer had the highest amount of under-ground biomass in all stages of grazing time,and the under-ground biomass was reduced with the increase of root layer depth.The fitting predictive model established in this study showed that the fitting degree of paddocks in early,midterm and late stage grazing approached or reached 90%;mid-term grazing was beneficial to maintaining higher amount of underground biomass and was also favorable to the growth and development of the above-ground plant communities and to improve their drought resistance.

desert steppe；grazing time；under-ground biomass；simulation and prediction；fitting predictive model；regression modeling

S812

A文章顺序编号：1672-5190（2016）10-0032-04

2016-09-06

项目来源：内蒙古自然科学基金项目（2015MS0349）；内蒙古农业大学学生创新基金项目（DC201568）；国家自然科学基金项目（31460126）。

任佳（1994—），女，所学专业为应用统计学。

吕世杰（1978—），男，讲师，主要从事应用统计与数量生态学研究工作。

（责任编辑：慕宗杰）