西瓜在结瓜初期光合特性和生长对不同程度缺氮的响应

王明友，张　红，李士平，井大炜

(德州学院，山东 德州 253023)



西瓜在结瓜初期光合特性和生长对不同程度缺氮的响应

王明友，张红，李士平，井大炜

(德州学院，山东 德州 253023)

以黑彤K-8西瓜植株为试验材料，研究了不同程度缺氮条件下西瓜叶片的光合特性和生长生理变化规律，旨在为检测和诊断西瓜的缺氮程度并科学指导施肥提供理论依据。结果表明：随着缺氮程度的加剧，西瓜叶片的叶绿素和可溶性蛋白含量均明显下降，其中叶绿素含量的下降幅度大于可溶性蛋白含量；叶片的净光合速率(Pn)和气孔导度亦显著降低，且西瓜植株的总生物量减小，根冠比增大，表明缺氮对西瓜植株的生长及光合生理特性具有显著的抑制作用。叶绿素荧光动力学结果表明，缺氮处理的叶片Fv/Fm，Sm，ETo/CSo和RC/CSo均明显低于对照，并随缺氮程度的加剧而呈递减趋势，其中Sm对缺氮最为敏感，而ABS/CSo，TRo/CSo和DIo/CSo等参数对缺氮并不敏感。此外，从相关性分析显示，Sm与Pn、Fv/Fm、总生物量的相关性均达极显著水平。说明叶绿素荧光动力学参数可以灵敏检测出缺氮西瓜叶片光合特性的变化，可作为诊断西瓜缺氮程度的指标。

西瓜；光合特性；叶绿素荧光

氮素是植物所需要的大量营养元素之一，也是植物体内蛋白质、核酸、叶绿素和一些激素等的重要组成部分，氮素缺乏不仅影响作物的生长发育，也会直接或间接影响作物的光合作用[1]。光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用，与传统的“表观性”的气体交换指标相比，叶绿素荧光动力学参数更能反映植物的“内在性”特征，可以用它快速、灵敏和非破坏性地分析逆境因子对光合作用的影响机理[2]。叶绿素荧光与光合作用中各个反应过程紧密相关，任何逆境对光合作用各过程产生的影响都可通过体内叶绿素荧光诱导动力学变化反映出来。近年来，许多学者关于叶绿素荧光在作物缺氮方面做了大量的研究。比如，Terashima等[3]、Verhoeven等[4]在菠菜上的研究认为，缺氮能显著降低单位叶面积上的类囊体数量，并使净光合速率(Pn)和叶绿素含量也明显下降。郭卫东等[5]在佛手上的研究表明，缺氮还能明显降低PSⅡ的最大光化学效率(Fv/Fm)。相似的结果也出现在玉米[6]、冬小麦[7]和大豆[8]等作物的研究中。可见，叶绿素荧光作为一种新型的植物活体测定和营养诊断方法受到了越来越多的重视。

西瓜(Citrullus lanatus)是我国重要的园艺作物，果实甘甜多汁，清爽解渴，是盛夏佳果；且含有大量葡萄糖、果糖、苹果酸、番茄素及维生素C等物质，而不含脂肪和胆固醇，是一种营养丰富、食用安全的食品[9]。随着我国农业产业结构的调整，其种植面积也在日益扩大，目前，已成为农民增收的主要经济作物之一[10]。但在氮肥实际施用中仍然存在着氮素施用过多和过少的问题从而影响西瓜的生长、产量和品质[11]。因此，建立一套合理高效的氮肥施用指导方法对提高西瓜生产综合效益显得尤为重要。目前关于西瓜叶绿素荧光动力学特性方面的研究相对较少，尤其在氮素缺乏的条件下叶绿素荧光的诊断规律研究尚未见报道。为此，本试验将叶绿素荧光技术应用到西瓜结瓜初期缺氮程度的判断研究中，结合相关的生理指标，用以快速判断西瓜在结瓜期的缺氮程度，从而为此时期的合理追肥提供理论依据和技术参考。

1　材料与方法

1.1试验地点与供试材料

试验地点设在德州市运河经济开发区芦庄村九龙湾生态园，供试土壤为轻壤土，土壤速效氮、磷和钾的含量分别为92.07，35.18，105.49 mg·kg-1，有机质含量为14.89 g·kg-1。所用化肥为尿素(含N 46%)、过磷酸钙(含P2O512%)和硫酸钾(含K2O 50%)。西瓜品种为黑彤K-8，拱棚栽培，密度为7 500株·hm-2。

1.2试验设计

西瓜种子经过40 d的育苗后，在2013年3月24日移栽到拱棚里，随机区组设计，设5个处理：100%(对照，正常施氮量)；缺氮处理的施氮量分别为对照的0，10%，30%，50%。每个处理重复3次，每小区面积为45 m2，共计15个小区。对照的N含量相当于315 kg·hm-2，而缺氮处理的N含量分别相当于0，31.5，94.5，157.5 kg·hm-2；各处理的P2O5和K2O含量一致，分别相当于75和240 kg·hm-2。所有处理的肥料均在移苗前一次性施入土壤。在2013年5月5日(结瓜初期：幼果直径5 cm左右)，测定相关生理和生长指标。

1.3测定项目与方法

1.3.1净光合速率和气孔导度的测定

采用美国CID公司CI-310便携式光合仪，于上午9:00—11:00，测定叶片的净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)[12]。

1.3.2叶绿素荧光动力学参数的测定

测定前首先将叶片暗适应30 min，然后用Handy PEA (Plant Efficiency Analyser;Hansatech Instrument Ltd.，UK)测定叶绿素荧光动力学参数。测定光源为6个发光二极管提供的波长为650 nm的红光，光照强度为3 000 μmol·m-2·s-1，光聚集在直径为4 mm2的实验材料上，荧光信号的记录时程为2 s，10次重复[13]。

Fv/ Fm表示PSⅡ最大光化学效率；Sm= Area/Fv，表示标准化面积，它与质体醌库的大小成正比；ABS/CSo表示单位激发态横切面刚开始吸收的能量；TRo/CSo表示单位激发态横切面被反应中心吸收的能量；ETo/CSo表示单位激发态横切面用于电子传递能量；DIo/CSo表示单位激发态横切面以热能形式耗散的能量；RC/CSo表示单位激发态横切面含有的反应中心数目[14]。

1.3.3叶绿素和可溶性蛋白含量的测定

叶绿素含量参照Wellburn[15]推荐的二甲基甲酰胺方法进行测定；可溶性蛋白含量的测定参考Bradford[16]的方法，以牛血清白蛋白作为标准，各重复10次。

1.3.4整株生物量和根冠比的测定

分别从每个处理中选择有代表性的15棵西瓜植株，在根茎结合处将植株剪开，于80℃烘至恒重，分别测定地上部、根部和整株生物量，并计算根冠比。

2　结果与分析

2.1缺氮对西瓜生长的影响

从图1可见，0，10%和30%施氮处理西瓜的总生物量分别较对照明显降低46.35%，34.99%和24.71%；而50%施氮处理的总生物量与对照相比下降并不明显。由图1还可知，西瓜地上部对缺氮的敏感性明显高于根部，0，10%和30%施氮处理的地上部干重分别较对照显著降低48.59%，36.48%和25.71%，而根部干重分别显著降低19.21%，16.91%和12.53%；50%施氮处理的地上部和根部干重分别为对照的92.89%和96.87%，差异并不显著。通过进一步分析得出，随着氮肥施用量的递减，西瓜植株的根冠比呈逐渐增大的趋势，0，10%，30%和50%施氮处理的根冠比分别为0.130，0.108，0.097和0.086，分别是对照的1.57，1.30，1.17和1.04倍。方差分析得出，50%施氮处理的根冠比与对照无显著性差异。数据表明，施氮量低于30%的氮素胁迫显著抑制了西瓜植株的生长。

同一指标不同处理间没有相同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。图1　不同缺氮处理对西瓜植株生长的影响Fig.1　Effects of different nitrogen deficiency treatments on the growth of watermelon

2.2缺氮对西瓜叶片叶绿素和可溶性蛋白含量的影响

叶绿素是植物光合作用中吸收、传递和转换光能的物质基础，其含量是反映光合强度的重要生理指标。由图2可知，缺氮西瓜叶片的叶绿素含量均低于对照。无氮处理的叶绿素含量相比对照降低44.21%；10%和30%施氮处理分别较对照降低29.75%和19.01%，差异均达显著水平；而50%氮浓度处理的叶绿素含量与对照差异不显著。

蛋白质是生物功能最重要的载体，氮素供应不足必定影响蛋白质的合成，使作物的各项生命活动无法正常运行。从图2还可见，缺氮不仅影响叶片叶绿素的含量，可溶性蛋白含量也随着施氮量的减少呈下降趋势，但下降的幅度明显小于叶绿素。0，10%，30%和50%施氮处理的可溶性蛋白含量分别较对照降低17.75%，17.14%，9.89%和1.04%。

图2　不同缺氮处理对西瓜叶片叶绿素和可溶性蛋白含量的影响Fig.2　Effects of different nitrogen deficiency treatments on chlorophyll and soluble protein contents in leaves of watermelon

2.3缺氮对西瓜净光合速率和气孔导度的影响

叶片光合产物是各器官生长的物质基础，净光合速率能直接反映出单位叶面积的物质生产力。从图3可见，0，10%和30%施氮处理的西瓜叶片Pn分别较对照显著降低73.05%，60.68%和28.56%，而50%施氮处理的Pn与对照无显著性差异。

从图3还可见，随着施氮量的递减，Gs亦明显下降，呈现出与Pn基本一致的变化规律。0，10%，30%和50%氮浓度处理的西瓜叶片Gs分别为对照的37.50%，51.79%，66.07%和92.86%。由此可见，施氮量低于30%的缺氮程度对西瓜叶片的净光合速率和气孔导度产生了显著的抑制作用。

图3　不同缺氮处理对西瓜叶片净光合速率和气孔导度的影响Fig.3　Effects of different nitrogen deficiency treatments on Pn and Gs in leaves of watermelon

2.4缺氮对西瓜叶片叶绿素荧光参数的影响

光合作用系统中，PSⅡ对外界环境最为敏感，而叶绿素荧光动力学则是反映PSⅡ光化学反应过程的灵敏探针，能精确测定和研究光合作用光反应过程的动态变化。由表1可知，西瓜叶片的Fv/Fm，Sm，ETo/CSo，RC/CSo等荧光动力学参数均随施氮量的递减而呈明显下降趋势，其中无氮处理西瓜叶片的上述指标分别较对照显著降低15.11%，47.48%，19.60%，24.33%，这表明缺氮对西瓜叶片的PSⅡ最大光化学效率、质体醌库大小、单位激发态横切面用于电子传递能量、单位激发态横切面含有的反应中心数目等方面均具有明显的影响，其中质体醌库的大小(Sm)对缺氮最为敏感。而ABS/CSo，TRo/CSo，DIo/CSo等参数在不同缺氮处理条件下的变化较小，各处理间差异均未达显著水平。

2.5缺氮条件下西瓜植株各生理指标相关性分析

缺氮条件下西瓜植株不同生理指标之间的相关关系及其相关系数(表2)可知，可溶性蛋白与叶绿素含量显著相关(P<0.05)；Pn与叶绿素含量极显著相关(P<0.01)，与可溶性蛋白显著相关(P<0.05)，这表明西瓜叶片的叶绿素和可溶性蛋白含量均对净光合速率有显著的影响，且叶绿素含量对净光合速率的影响作用要大于可溶性蛋白含量；Fv/Fm与叶绿素含量、Pn极显著相关(P<0.01)，与可溶性蛋白含量、Gs显著相关(P<0.05)，说明西瓜叶片的叶绿素含量、净光合速率、可溶性蛋白含量和气孔导度均与PSⅡ最大光化学效率有着密切的联系；Sm与叶绿素含量、Pn、Fv/Fm达极显著相关关系(P<0.01)，与

表1不同缺氮处理对西瓜叶片叶绿素荧光动力学参数的影响

Table 1Effects of different nitrogen deficiency treatments on chlorophyll fluorescence parameters in leaves of watermelon

叶绿素荧光参数相对施氮量/%0103050100Fv/Fm0.719±0.09c0.726±0.07c0.764±0.05b0.828±0.11a0.847±0.09aSm12.69±0.61d15.12±0.39c19.48±0.52b22.95±0.76a24.16±0.65aABS/CSo515.93±6.93a509.74±13.24a526.35±12.07a530.14±8.05a518.29±9.32aTRo/CSo395.02±9.01a388.26±16.95a412.76±13.26a393.95±9.87a405.46±10.08aETo/CSo232.81±7.69c240.37±4.73c259.65±8.55b285.16±6.06a289.58±3.54aDIo/CSo121.09±5.36a108.96±15.02a123.59±6.13a109.75±9.82a118.34±7.09aRC/CSo212.17±9.83c243.82±7.22b249.27±9.10b276.21±6.51a280.39±3.89a

注：数据为平均值±标准差，同一行中不同列数据后没有相同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。

可溶性蛋白含量、Gs显著相关(P<0.05)，同时Sm与Pn的相关性最高，可以推测Sm可能与Pn的内在机理紧密相关；总生物量与叶绿素含量，Fv/Fm，Sm，ETo/CSo和RC/CSo达极显著相关关系(P<0.01)，与可溶性蛋白含量、Pn、Gs显著相关(P<0.05)，且总生物量与Fv/Fm，Sm，ETo/CSo和RC/CSo的相关性均高于它与Pn的相关性，这一方面表明西瓜叶片的PSⅡ最大光化学效率、质体醌库大小、单位激发态横切面用于电子传递能量和单位激发态横切面含有的反应中心数目与西瓜植株的生长有紧密的内在联系，它们的下降幅度可以作为西瓜植株缺氮程度的参考指标；另一方面也验证了叶绿素荧光参数更能体现作物光合生理的“内在性”特征。上述指标间的相关性说明，作物对缺氮胁迫的响应是多种生理生化过程综合作用的结果。

表2缺氮条件下西瓜植株各生理指标的相关性分析

Table 2Correlation analysis of physiological index of watermelon under nitrogen deficiency

相关系数叶绿素含量可溶性蛋白含量PnGsFv/FmSmABS/CSoTRo/CSoETo/CSoDIo/CSoRC/CSo总生物量叶绿素含量1可溶性蛋白含量0.856*1Pn0.943**0.884*1Gs0.879*0.862*0.907**1Fv/Fm0.964**0.847*0.971**0.868*1Sm0.955**0.896*0.994**0.875*0.978**1ABS/CSo-0.582-0.763-0.676-0.529-0.581-0.6851TRo/CSo0.4990.7460.6130.4670.5350.622-0.892*1ETo/CSo0.976**0.849*0.915**0.868*0.969**0.980**-0.5390.4871DIo/CSo-0.422-0.137-0.335-0.572-0.356-0.341-0.1180.256-0.4091RC/CSo0.951**0.836*0.957**0.843*0.931**0.967**-0.5240.4130.960**-0.5481总生物量0.884**0.857*0.919*0.822*0.958**0.981**-0.5960.5370.942**-0.4350.961**1

注：*，**分别表示差异达到显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)水平。

3　讨论

本试验研究表明，0，10%和30%施氮处理使西瓜的总生物量显著下降，而50%施氮处理的下降并不明显，这表明施氮量达到对照的50%就基本能满足西瓜生长的需要，即使再增施氮肥，西瓜植株的生物量也不会明显增加。同时，随着缺氮程度的加剧，西瓜植株的根冠比呈递增的趋势，进一步说明西瓜地上部干重在缺氮条件下的下降速度快于根部。

叶片中的氮主要由可溶性蛋白氮、类囊体蛋白氮以及膜系统的蛋白氮组成，其中可溶性蛋白氮以核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶(Rubisco)为主，类囊体蛋白氮则以色素蛋白复合物为主[17-18]。本试验得出，西瓜叶片的叶绿素含量随施氮量的递减而呈下降趋势，这将影响色素蛋白复合体的功能，消弱叶绿体对光能的吸收，从而影响叶片的光合作用；其相似结果也出现在落叶松[19]、佛手[5]、玉米[20]和棉花[21]的研究中。同时Pn对低于30%的施氮条件非常敏感，呈大幅度下降趋势，表明西瓜叶片的物质生产力也随着施氮量的减少而明显减弱。同时从相关性分析也发现，Pn与叶绿素含量达极显著相关关系，而与可溶性蛋白含量显著相关，这表明供氮水平差异引起的叶绿素含量变化对西瓜植株Pn的变化起到更主要的作用。也有研究认为[22]，低氮供应可导致叶片Rubisco活性的降低，进一步分析得出，氮素缺乏条件下Pn的降低也可能与低Rubisco活性引起的低羧化效率有关[23]。

叶片的主要功能是进行光合作用，因此可通过测试作物的光合能力来判断作物的缺氮程度[24]。光合作用的各种反应过程都离不开氮素的参与，尤其是光合色素与蛋白质等重要生物分子的合成受阻对光合作用的光反应和暗反应均会产生明显影响[25]。其中光合作用暗反应活性的测定比较复杂，必须在实验室内进行，并且成本较高。而叶绿素荧光技术的发展和便携式荧光仪的发明使得光合作用光反应的测定非常容易，已经成为一种便携、快速、灵敏、无损伤且光合信息丰富的测定技术，这一技术正被广泛推广[26-27]。本试验利用植物效率分析仪的研究发现，西瓜叶片的Fv/Fm在缺氮条件下显著降低，这可能是因为氮缺乏易减弱蛋白的合成能力，导致光破坏的光系统Ⅱ反应中心不能有效被修复，从而产生严重的光抑制现象。可见光系统Ⅱ最大光能转换效率Fv/Fm的降低是光合作用光抑制的显著特征，可被作为判断是否发生光合作用光抑制的标准。这与Khamis等[28]在玉米上的研究结果一致，但也有学者在向日葵[29]、高粱[30]和烟草[31]的研究中并未发现相似的规律，这种依赖于氮的Fv/Fm变化的分歧可能是源于植物体内氮有效循环机制的不同与叶片内潜在氮分配格局的差异。本试验还得出，西瓜叶片的Sm，ETo/CSo和RC/CSo等荧光参数对缺氮也较敏感，其中质体醌库的大小(Sm)对缺氮最为灵敏，而ABS/CSo，TRo/CSo，DTo/CSo等参数在不同缺氮程度下并无显著变化，这与徐爱东等[6]在玉米幼苗上的研究结论相似。说明单位激发态横切面刚开始吸收的能量、反应中心吸收的能量和以热能形式耗散的能量比例对缺氮并不敏感。可以推测，单位激发态横切面光能的吸收与传递过程不受缺氮的影响，而光化学反应和电子传递效率受到明显抑制，这可能是作物在缺氮条件下的重要光合特征。这一现象可以作为诊断西瓜植株是否缺氮的特征性反应。此外，从相关性分析可得出，西瓜植株的总生物量与叶绿素，Fv/Fm，Sm，ETo/CSo和RC/CSo的相关性均达极显著水平，且总生物量与Fv/Fm，Sm，ETo/CSo和RC/CSo的相关性均高于它与Pn的相关性，这表明与Pn相比，Fv/Fm，Sm，ETo/CSo和RC/CSo等叶绿素荧光动力学参数更能反映作物的内在属性。因此，正常叶片的Fv/Fm，Sm，ETo/CSo和RC/CSo等参数的下降幅度可以作为诊断西瓜缺氮程度的参考指标。

从西瓜植株的生理和生长指标可以得出，当施氮量降低至对照的30%时，已显著抑制了西瓜植株的生长。而50%的施氮量就基本满足了西瓜生长的需要，可推测30%氮是西瓜缺氮程度的一个拐点。此外，从相关性分析还可发现，Sm与Pn极显著相关，且相关性最高。所以，当西瓜叶片的Sm降低至正常叶片的81%以下时(表1)，应及时进行科学指导追施氮肥。

[1]孙曦.植物营养原理[M].北京:中国农业出版社，1997.

[2]HUANG Z A，JIANG D A，YANG Y.Effect of nitrogen deficiency on gas exchange chlorophyll fluorescence and antioxidant enzymes in leaves of rice plant [J].Photosynthetica，2004，42(3):357-364.

[3]TERASHIMA I，EVANS J R.Effects of light and nitrogen nutrition on the organization of the photosynthetic apparatus in spinach [J].Plant Cell and Physiology，1988，29(1):143-155.

[4]VERHOEVEN A S，DEMMIN-ADAMS B，ADAMS I W.Enhanced employment of the xanthophylls cycle and the rmalenergy dissipation in spinach exposed to high light and N stress [J].Plant Physiology，1997，113(3):817-824.

[5]郭卫东，桑丹，郑建树，等.缺氮对佛手气体交换、叶绿素荧光及叶绿体超微结构的影响[J].浙江大学学报(农业与生命科学版)，2009，35(3):307-314.

[6]徐爱东，邱念伟，娄苑颖.判断玉米幼苗缺氮程度的叶绿素荧光动力学指标[J].植物营养与肥料学报，2010，16(2):498-503.

[7]马吉锋,朱艳,姚霞，等.小麦叶片氮含量与荧光动力学参数的关系[J].作物学报，2007，33(2):297-303.

[8]LIMA J D，MOSQUIM P R，MATTA F M.Leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters in Phaseolus vulgar is as affected by nitrogen and phosphorus deficiency [J].Photosynthetica，1999，37(1):113-121.

[9]郑高飞，张志发.中国西瓜生产实用技术[M].北京:科学出版社，2003.

[10]陈钢，宋桥生，吴礼树，等.不同供氮水平对西瓜产量和品质的影响[J].华中农业大学学报，2007，26(4):472-475.

[11]陈钢，黄翔，张利红，等.不同氮素水平对西瓜幼苗生长及叶绿素荧光特性的影响[J].果树学报，2011，28(4):657-661.

[12]LAROCQUE G R.Coupling a detailed photosynthetic model with foliage distribution and light attenuation functions to compute daily gross photosynthesis in sugar maple (Acer saccharum Marsh.) stands [J].Ecological Modelling，2002，148(3):213-232.

[13]VAN KOOTEN O，SNELL J F H.The use of chlorophyll fluorescence nomenclature in plant stress physiology [J].Photosynthesis Research，1990，25(3):147-150.

[14]STRASSER R，SRIVASTAVA A，TSIMILL-IMICHAEL M.The fluorescence transient as a tool to characterize and screen photosynthetic samples [M]//YUNUS M，PATHRE U，MOHANTY P.Photosynthesis:Mechanisms，regulation and adaptation.London:Taylor &Francis Publishers，2000:445-483.

[15]WELLBURN A R.The spectral determination of chlorophylls a and b，as well total carotenoids，using various solvents with spectrophotometers of different resolution [J].Journal of Plant Physiology，1994，144(3):307-313.

[16]BRADFORD M M.A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding [J].Analytical Biochemistry，1976，72(1-2):248-254.

[17]WARREN C R，ADAMS M A，CHEN Z.Is photosynthesis related to concentrations of nitrogen and Rubisco in leaves of Australian native plants？ [J].Australian Journal of Plant Physiology，2000，27(5):407-416.

[18]EVANS J R，SEEMANN J R.The allocation of protein N in the photosynthetic apparatus:Costs，consequences，and control[J].Plant Biology，1989，8:183-205.

[19]郭盛磊，阎秀峰，白冰，等.落叶松幼苗光合特性对氮和磷缺乏的响应[J].应用生态学报，2005，16(4):589-594.

[20]AMANULLAH R A K，KHALIL S K.Plant density and nitrogen effects on maize phenology and grain yield [J].Journal of Plant Nutrition，2009，32(2):246-260.

[21]刘瑞显,王友华,陈兵林，等.花铃期干旱胁迫下氮素水平对棉花光合作用与叶绿素荧光特性的影响[J].作物学报，2008，34(4):675-683.

[22]MILROY S P，BANGE M P.Nitrogen and light responses of cotton photosynthesis and implications for crop growth [J].Crop Science，2003，43:904-913.

[23]王仁雷,李霞,陈国祥，等.氮肥水平对杂交稻汕优63剑叶光合速率和RuBP羧化酶活性的影响[J].作物学报，2001，27(6):930-934.

[24]NICODEMUS M A，SALIFU F K，JACOBS D F.Growth，nutrition，and photosynthetic response of black walnut to varying nitrogen sources and rates [J].Journal of Plant Nutrition，2008，31(11):1917-1936.

[25]KUMAGAI E，ARAKI T，KUBOTA F.Effects of nitrogen supply restriction on gas exchange and photosystem 2 function in flag leaves of a traditional low-yield cultivar and a recently improved high-yield cultivar of rice (Oryza sativa L.) [J].Photosynthetica，2007，45(4):489-495.

[26]张翼飞，于崧，李彩凤，等.甜菜幼苗生长及叶片光化学活性对氮素的响应特征[J].核农学报，2013，27( 9) :1391-1400.

[27]井大炜.杨树苗叶片光合特性和抗氧化酶对干旱胁迫的响应[J].核农学报，2014，28(3):532-539.

[28]KHAMIS S，LAMAZE T，LEMOINE Y，et al.Adaptation of the photosynthetic apparatus in maize leaves as a result of nitrogen limitation.Relationships between electron transport and carbon assimilation [J].Plant Physiology，1990，94(3):1436-1443.

[29]CIOMPI S，GENTILI E，GUIDI L，et al.The effect of nitrogen deficiency on leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters in sunflower[J].Plant Science，1996，118(2):177-184.

[30]CECHIN I.Photosynthesis and chlorophyll fluorescence in two hybrids of sorghum under different nitrogen and water regimes [J].Photosynthetica，1998，35(2):233-240.

[31]BALACHANDRAN S，OSMOND C B.Susceptibility of tobacco leaves to photoinhibition following infect ion with two strains of tobacco mosaic virus under different light and nitrogen nutrient regimes [J].Plant Physiology，1994，104(3):1051-1057.

(责任编辑张韵)

Responses of photosynthetic characteristics and growth of watermelon at the initial fructicative period to nitrogen deficiency in different degree

WANG Ming-you，ZHANG Hong，LI Shi-ping，JING Da-wei

(Dezhou University，Dezhou 253023，China)

Effects of different nitrogen deficiency degree on leaf photosynthesis characteristics and physiological indices of watermelon were studied by using watermelon Heitong K-8 as the experimental material，which would provide basis for measuring and diagnosing the degree of nitrogen deficiency and nitrogen fertilization.The results indicated that contents of chlorophyll and soluble protein in leaves of watermelon decreased significantly along with the decrease of nitrogen application amount，and as well as the net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance in leaves and total biomass，while the ratios of root to shoot were increased.These results showed that the growth and photosynthetic and physiological characteristics of watermelon were obviously inhibited under nitrogen deficiency.Results of chlorophyll fluorescence research showed that Fv/Fm，Sm，ETo/CSoand RC/CSoof watermelon leaves under the nitrogen-deficiency treatments were obviously lower than the control leaves，in which Sm was the most sensitive index.However，there was no significant difference among ABS/CSo，TRo/CSoand DIo/CSounder nitrogen-deficiency treatments.In addition，correlation analysis indicated that the correlations of Sm and Pn，Fv/Fm and total biomass reached extremely significant level.These results suggested that the chlorophyll fluorescence measurements could detect the changes of photosynthesis of nitrogen-deficiency watermelon leaves，and could be used to diagnose the degree of nitrogen deficiency.

watermelon;photosynthetic characteristics;chlorophyll fluorescence

浙江农业学报Acta Agriculturae Zhejiangensis，2016，28(3):457-463http://www.zjnyxb.cn

王明友，张红，李士平，等.西瓜在结瓜初期光合特性和生长对不同程度缺氮的响应[J].浙江农业学报，2016，28(3)： 457-463.

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.03.16

2015-07-20

山东省科技发展计划项目(2012GNC11108)

王明友(1964—)，男，山东安丘人，教授，从事蔬菜生理生态方面的教学与研究工作。E-mail:nwmy_sddz@163.com

S651

A

1004-1524(2016)03-0457-07