枣品种选育的研究进展

王 德　熊仁次　吴翠云　高疆生*

( 塔里木大学植物科学学院/新疆生产建设兵团南疆特色果树生产工程实验室, 新疆 阿拉尔 843300)(2 新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室， 新疆 阿拉尔 843300)



枣品种选育的研究进展

王 德1,2熊仁次1吴翠云1,2高疆生1,2*

( 塔里木大学植物科学学院/新疆生产建设兵团南疆特色果树生产工程实验室, 新疆 阿拉尔 843300)(2 新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室， 新疆 阿拉尔 843300)

枣树已发展成我国生态经济林的一个优势树种，具有显著地经济和生态效益。而优良枣品种的选育是发展枣产业的前提，本文就目前枣品种选育现状进行了综述，主要介绍了品种选优、实生选种、单株选育、芽变育种、杂交育种、倍性育种及生物技术在枣树育种上的特点及趋势。

枣； 品种； 育种特点

枣(Ziziphus jujube Mill.)是鼠李科枣属植物，原产于我国的特色果树，是我国古代著名的“五果”之一，同时也是我国现今第一大干果和第七大果树树种[1]。枣树栽培历史悠久，已有7000多年的历史，分布于世界5大洲的30多个国家，各个国家的枣资源均从我国直接或间接引进的，至今除韩国有规模栽培外，其他国家仅作为种质资源保存[2]。枣适应性和抗逆性强、耐瘠薄、抗盐碱、早果丰产、易于管理、且营养丰富，具有显著地经济价值和生态效益，近年来枣树发展速度迅猛，已成为我国果树和生态经济林发展中的一个优势树种，栽培面积仅次于苹果和柑橘之后，成为我国第三大果树，产量排在苹果、柑橘、梨、桃、葡萄和香蕉之后，是我国的第七大果树，对我国农业产业结构的构成有着重大影响。但枣的育种进程相对滞后，种质创新力度不够，优良品种的更新较为缓慢。由于枣具有花小，一般直径在6 mm左右，座果率低，仅有1 %左右，败育率高，如苹果枣、赞皇大枣、辣椒枣出现100 %的败育[3]等特点。致使花药和雄蕊难以剥离，去雄和人工授粉操作困难，进而造成育种工作量大，得到可利用子代困难等不利因素。这些不利因素都滞碍着枣树杂交育种的发展，《中国果树志·枣卷》中收录的700个枣品种，没有一个品种是通过杂交育种而获得的，都是经过长期的自然变异，从地方品种中优选得到的[4]。迄今为止杂交选育的新品种极少，所以枣品种的选育方式仍以地方品种选优、实生选种、芽变(枝变、株变)育种为主，分子育种和杂交育种为辅，本文介绍枣树不同育种方式的现状和研究进展。

1　枣树的选择育种

育种的实质就是创造变异和利用变异。选择育种是利用现有种类、品种的自然变异群体，通过选择的手段育成新品种的途径，其实质是差别繁殖。包括品种优选、实生选种、单株选育和芽变选种。是作物育种的主要手段之一，也是枣品种选育的主要途径。

1.1地方品种选优

我国枣资源丰富，栽培历史悠久，在长期的自然演化和选择下，形成了多种多样的变异类型，组成了丰富地自然地种质资源库，为品种选育奠定了基础。由于地理环境条件，人主观选择等因素，在不同地域产生了性状各异的优良的地方品种，为品种优选提供了优越的条件。由中国林业出版社出版的《中国果树志·枣卷》一书中收录的700个枣品种，大多数都是从地方品种中选出的，如山西永济仁阳一带的当地主载品种蛤蟆枣，山西太谷和清徐等的乡土品种壶瓶枣，河北南部枣强等地的主栽品种马莲小枣，陕西省延川县张家河乡庄头村的地方品种延川狗头枣，宁夏灵武、永宁、中宁等地的地方乡土优良品种灵武长枣等[5]。部分优良的地方品种在当地或异地得以大力推广，获得经济效益显著，为枣产业的发展提供了动力，如山西骏枣、河南灰枣、河北赞皇大枣在新疆南部的表现均优于原产地。继《中国果树志·枣卷》之后，近年各地又优选了一些新品种，有安徽省审定的李府贡枣[6]、河北省审定的沧金1号[7]、河南省审定的尖脆枣[8]、山东省审定的茌圆金[5]、山西省审定的金谷大枣[9]等均选自于优良的地方品种。在过去的几十年里地方品种优选是枣树育种的重要手段，但是，现阶段枣产业发展迅速，对枣良种的要求也愈加苛刻，由于地方资源受到区域限制，亲缘关系比较近，遗传变异小，很难选育出符合生产要求综合性状优良的品种。不过，近年来我国枣树各个种植区通过建立资源圃、引种、示范推广等方式，加快了区域间枣种质资源交流，提高了枣种质资源创新的速度和可能性。

1.2实生选种

枣是杂合体，自花授粉结实，子代出现复杂分离，产生多种多样的分离群体，被选优良单株通过无性繁殖方式进行保存、扩繁和推广。实生选种选材方便，操作简单，效果明显，在枣培育新品种中起到重要作用。张锋等[11]在陕西省佳县中泥湾村油枣品种园的实生后代中选出综合性状稳定、优良，耐贮藏的制干鲜食兼用的新品种佳县长枣。刘社等[12]从靖远小口枣自然实生后代中选育出了品质上等，早果，丰产的制干鲜食新品种银枣1号。朱博等[13]从当地农家品种‘半边红’枣实生群体中选育出了适应性强，耐瘠薄，不裂果，丰产早熟优良鲜食枣品种麻姑1号。由于枣有自花结实的能力，实生后代的多数性状趋于母本，从优良的地方品种或新培育的优质品种的实生后代中容易获得品质好，适应性强的品种。如山东省果树研究所单公华等从金丝小枣的实生后代中选育出了鲁枣1号(2009年)、鲁枣3号(2010年)、鲁枣4号(2010年)、鲁枣5号(2010年)、鲁枣6号(2010年)、鲁枣8号(2011年)、鲁枣9号(2011年)、鲁枣10号(2011年)、鲁枣11号(2011年)、鲁枣13号(2012年)、鲁枣14号(2012年)一系列的品质优良、不同用途的枣新品种[14-24]，并且从磨盘枣的实生后代中选出了观赏鲜食兼用的鲁枣7号(2010年)[25]。实生选种是有性繁殖的一种，获得的后代变异数量多，选择几率大，易选出良种，并且其创造的种质，容易保存，增加了育种成功率。由于变异类型发生在当地环境下，选择良种对当地的环境有较强的适应能力，易在当地推广。是枣树育种不可或缺的重要的手段之一。

1.3单株选育和芽变育种

株变和芽变源于品种内单个植株体细胞的突变。区别在于，株变是植株体细胞微突变逐代积累致使单个植株发生变异，芽变是植株体细胞明显变异的体现，一般在极端特殊的环境条件下容易发生。

单株选育是在原品种群体中获取一个性状或几个性状的优良单株，通过层层筛选，优中选优而选育出的新品种。现有的很多枣品种是通过单株选育的方法选育的，其中包括陕西省果树所选育的七月鲜[26]；陕西省林科院选育的阎良相枣[27]；山东果树所选育的金丝新1～2号[28～29]；北京市农林科学院林果所选育的京39[30]；新疆阿拉尔市农科所选出的新赞等新品种。芽变育种几乎用于所有的果树，也是枣新品种选育最广泛、最有效而简单的育种方法。随着枣树种植面积不断扩大，枣栽植品种不断增多，同时加大了对枣种植资源的调查力度，为芽变育种创造了更加有利的条件，从而也获得了一大批由芽变选种而获得的新品种。如王忠堂等[31]选出六月鲜的变异株系育成了果大、早熟、抗病、抗裂果的鲜食新品种鲁枣2号；李登科等[32]从赞皇大枣变异株系中选出的大果型、极晚熟、制干加工兼用优良新品种晋赞大枣；高文海等[33]从‘木枣’中选育出的制干品种陕北长枣；张庆、安广池[29]从山东枣庄市枣庄脆枣的变异优系选出的早熟新品种乳脆蜜枣等。芽变直接明显，优选品种一般将弥补原品种缺陷或一个或几个性状优于原品种，是优中选优的结果。由于芽变存在饰变和不完全变异，以往需要较长的育种周期进行转接筛选，费工费时，自生物分子技术与育种技术相结合，直接可以采用分子标记技术鉴别其遗传物质的差异，消除饰变，缩短育种周期，使得芽变育种更加简单有效，选出的品种也越来越多，芽变育种已成为枣选择育种的主要方式，如表1。

表1　2007年～2014年枣品种、审定情况一览表

续上表

品种名称选育方式审定机构审定时间来源用途突出特点新郑早红单株选种河南省林木品种审定委员会2008年新郑枣鲜食品质极佳、极早熟、适应性强蜜罐新1号芽变育种陕西省林木品种审定委员会2008年蜂蜜罐鲜食早熟、适宜设施栽培冀星6号单株选种河北省林木品种审定委员会2008年冬枣鲜食丰产、适应性强沧蜜1号品种优选河北省林木品种审定委员会2008年地方品种制干早果、丰产茌圆金品种优选山东省林木品种审定委员会2008年地方品种制干丰产、抗裂果、抗枣疯病研金1号单株选种山东省林木品种审定委员会2008年金丝小枣制干丰产、稳产仲秋红芽变育种山东省林木品种审定委员会2009年蒸食大枣兼用果实大、鲜食品质好早熟王枣品种优选山西省林木品种审定委员会2009年地方品种鲜食优质、抗性、适应性强关公枣品种优选山西省林木品种审定委员会2009年地方品种兼用早实、极丰产、抗裂果相枣1号芽变育种山西省林木品种审定委员会2009年相枣制干丰产稳产、抗裂果雨帅单株选种河北省林木品种审定委员会2009年金丝小枣制干抗裂果、品质上等木枣抗裂1号单株选种山西省林木品种审定委员会2009年木枣制干抗裂果、品质中上等鲁枣1号实生选种山东省林木品种审定委员会2009年金丝小枣鲜食极早熟、品质上等李府贡枣品种优选安徽省林木品种审定委员会2009年地方品种鲜食早熟、丰产、优质新星芽变育种河北省林木品种审定委员会2009年金丝小枣干鲜兼用果大、丰产、抗裂果阜星实生选种河北省林木品种审定委员会2009年地方品种干鲜兼用优质、丰产、抗枣疯病佳县长枣实生选种陕西省果树品种审定委员会2009年油枣干鲜兼用耐贮藏、抗病研冬3号芽变育种山东省林木品种审定委员会2009年冬枣鲜食抗裂果、抗病、耐盐碱皖枣1号品种优选安徽省林木品种审定委员会2009年地方品种鲜食优质、丰产、抗病性强石光单株选种河北省林木良种审定委员会2009年临猗梨枣鲜食丰产、抗裂果、无种仁鲁枣2号芽变育种山东省林木品种审定委员会2009年六月鲜鲜食果大、早熟、抗病、抗裂果晨光诱变育种河北省林木品种审定委员会2009年临猗梨枣鲜食果大、抗裂果颖玉实生选种河北省林木品种审定委员会2009年行唐大枣制干极晚熟、抗病性和丰产性强颖秀实生选种河北省林木品种审定委员会2009年行唐大枣干鲜兼用丰产、质优、抗缩果病阜帅河北省林木品种审定委员会2009年制干丰产、早果阜香河北省林木品种审定委员会2009年制干丰产、早果研金2号单株选种山东省林木品种审定委员会2009年金丝小枣制干早果、丰产、不易裂果乳脆蜜枣芽变育种山东省林木品种审定委员会2010年枣庄脆枣鲜食早熟、品质极好鲁枣3号实生选种山东省农作物品种审定委员会2010年金丝小枣鲜食早熟、品质上等、抗逆性强方木枣芽变育种陕西省林木审定委员会2010年木枣制干抗性强、丰产稳产

续上表

品种名称选育方式审定机构审定时间来源用途突出特点宫枣单株选种山西省林木品种审定委员会2010年白枣鲜食品质极佳、早果、耐贮藏曙光单株选种国家林业局林木品种审定委员会2010年婆枣制干抗缩果病、抗裂果京枣60实生选种国家林业局林木品种审定委员会2010年地方品种鲜食早实、丰产、抗裂果和枣疯病鲁枣6号实生选种山东省林木品种审定委员会2010年金丝小枣鲜食晚熟、丰产、抗性强鲁枣5号实生选种山东省林木品种审定委员会2010年金丝小枣干鲜兼用早实丰产、耐瘠薄金丝硕丰单株选种河北省林木品种审定委员会2010年金丝小枣制干果大、抗盐碱、抗裂果京枣18号品种优选国家林业局林木品种审定委员会2010年地方品种鲜食味酸、适应性强、抗裂果晋赞大枣单株选种山西省林木品种审定委员会2010年赞皇大枣制干加工果大、极晚熟、适应性强早脆王枣品种优选国家林业局林木品种审定委员会2010年地方品种鲜食果大、品质极上金丝硕星单株选种河北省林木审定委员会2010年金丝小枣干鲜兼用果大、抗逆性强陕北长枣单株选种陕西省林木品种审定委员会2011年木枣制干抗裂果、抗病性强鲁枣8号实生选种山东省林木品种审定委员会2011年金丝小枣兼用品种好、可食率高金坛酥枣单株选种江苏省农作物品种审定委员会2011年珍珠枣鲜食口感极佳、适应性强鲁枣10号实生选种山东省林木品种审定委员会2011年金丝小枣鲜食加工品质上等、丰产鲁枣11号实生选种山东省林木品种审定委员会2011年金丝小枣鲜食品质上等、晚熟麻姑1号实生选种江西省农作物品种审定委员会2011年半边红鲜食早熟、鲁枣9号实生选种山东省林木品种审定委员会2011年金丝小枣干鲜兼用早果、丰产、抗性强金谷大枣品种优选山西省林木品种审定委员会2011年地方品种干鲜兼用果大、优质、抗病、抗裂果沧冬2号单株选种河北省林木品种审定委员会2011年冬枣鲜食晚熟、极丰产鲁枣14号实生选种山东省林木品种审定委员会2012年金丝小枣鲜食加工品质优良、抗干旱,耐涝长红2号单株选种山东省林木品种审定委员会2011年长红枣制干丰产稳产、抗性强鲁枣13号实生选种山东省林木品种审定委员会2012年金丝小枣鲜食加工优质、适合加工尖脆枣品种优选河南省林木品种审定委员会2012年地方品种鲜食早熟、适应性强、品质上等沧冬1号单株选种河北省林木品种审定委员会2012年冬枣鲜食果大、丰产银枣1号实生选种甘肃省农作物品种审定委员会2013年靖远小口枣制干早果、丰产、品质上等曙光4号单株选种河北省林木品种审定委员会2013年婆枣干鲜兼用早实、丰产、极抗裂果新丰1号芽变育种新疆维吾尔自治区林木品种审定委员会2014年灰枣兼用座果率高、无种仁

2　杂交育种

杂交育种是果树育种中普遍有效而最为常规的育种方法。果树杂交育种是利用植物遗传规律，通过有性杂交，亲本遗传物质分离、重组，创新遗传变异，培育出具备双亲优良性状或综合性状超双亲的新品种，同时可以利用亲本的加性、非加性遗传效应，用无性繁殖保持杂合类型的遗传特性的育种方式。我国现有枣栽培品种有840余个[5]，品种资源丰富，但是主栽品种都存在明显的缺陷，鲜食品种大多晚熟，缺少早熟和中熟的优良品种；并且鲜食类型水分含量高，容易损伤，不易贮藏，缺少耐贮运的新品种。制干品种性状各异，品质好的品种或成熟期较长，或抗性偏弱，或果形不好，丰产性较差等，或多或少的存在性状缺陷，杂交育种可以有效的将各品种的优良性状整合在一起，培育出综合性状优良的新品种。

杂交育种在改善性状缺陷，创新种质资源的幅度较选择育种强很多，但是，从近年的育种成果来看(如表1)，选择育种选育的新品种占新品种总数98. 7%，而杂交育种所占比率为0。现状与预期不相符，是什么原因导致了这一结果，主要有客观和主观两个方面的因素滞碍着枣杂交育种发展，客观因素：1.枣花花器小，人工去雄困难。枣树具有很强的自花结实能力，授粉前要严格去雄，枣花径一般5～7 mm，花蕾始裂，花瓣与雄蕊套合，去雄操作异常困难，极易碰伤花器，降低了人工杂交的成功率。2.枣树落花落果严重，座果率极低。枣期花期长(2月左右)，花量大，花期芽、花、果并存，营养竞争激烈，造成有效花量少，有效授粉期短，落花落果严重，枣树自然坐果率为1%～2%，人工杂交坐果率也很低。3.枣树胚败育率高，含仁率低。枣树许多品种都存在胚败育现象，胚败育早则造成落果，胚败育晚则无种仁，是影响人工杂交育种的重要因素。主观因素：育种工作者受到了传统杂交育种观念的束缚，潜意识认为人工杂交就是人为的选配亲本，人工去雄，授精，套袋获得杂种后代的育种方式，忽略了对杂交育种本质的深入了解，缺乏创新性，严重滞碍了枣树杂交育种的开展[34]。

枣树杂交育种工作费时费工，获得子代较为困难，所以对亲本的选择就更加严格，为提高育种效率，在可选择的范围内，父母本选择亲和性最高的组合，母本选择雄性不育、自花不育或自花不实、含仁率高且种仁饱满的种质，父本选择花粉量大、花粉生活力强的种质。另外，亲本配置时，应按用途进行优先组合，鲜食品种与鲜食品种配置，制干品种与制干品种配置，有利于综合性状的优化。

枣树杂交育种分为自然杂交和人工杂交两种类型。它们的区别在于授粉方式的不同，自然杂交采用局部隔离自然授粉方式，在一个母本多个父本的组合中，获得子代只知母本不知父本，需要分子标记技术辅助鉴定其父本，而人工杂交严格按人工授粉方式进行，获得杂种后代父母本清楚。枣树自然杂交局部隔离方法的提出和践行，是枣树杂交育种的一次革命，以此为基础开辟了多条育种方法和途径，1.环境控制杂交，在自然杂交的基础上进行环境控制杂交包括局部隔离授粉、网室控制授粉、日光温室控制授粉。申连英等[35]选择了只有父本和母本两个品种的枣园，在自然授粉的情况下，获得了实生后代；刘廷俊等[5]在宁梨巨枣和冬枣自然杂交后代481株实生苗中经初选、复选出6个综合性状优良的品系，他还进行了网室和日光温室杂交试验，获得了一定量的杂种后代。2. 雄性不育系和自花不育、自花不实种质筛选，枣雄性花无花粉或花粉功能缺陷不能授粉成为雄性不育，是解决人工去雄的关键，王玖瑞等[36]从枣种质自然群体中筛选出了无花粉3份雄性不育材料。郭敬丽[34]对枣雄性不育3号材料性状进行了连续测定，证实JMS3是一个不育性状非常稳定的雄性不育材料。2003-2009年刘孟军研究团队[37]从500多份种质资源中筛选出了一大批免去雄的优良种质。3.胚挽救技术用于杂交育种，针对枣树早期败育问题，进行幼胚离体培养技术的研究和应用，对杂交育种有着十分重大的意义。祁业凤等[38]就枣的胚败育及幼胚的培养进行了深入研究，实现了枣胚培养成苗，探明了胚培养的条件。张曼等[39]对枣早期幼胚挽救影响因素进行了探究，进一步阐明了枣胚挽救的关键技术。

枣树花器小等客观原因限制，枣树人工杂交育种举步维艰，刘孟军等[40]发明的枣树杂交育种的人工授粉方法，缓解了枣树杂交育种的困境，并且刘孟军等[37]结合枣树杂交育种技术的研究现状创建了一套高效可行的枣树杂交育种技术体系，体系融合了免去雄亲本的选配，网室控制杂交，蜜蜂传粉，幼胚培养和分子鉴定杂种技术，是一种被证实了的人工控制杂交方法。这一体系完善了枣树杂交育种的方法，从根本上解决了枣树杂交育种的困难，为枣树杂交育种工作奠定了基础。

3　倍性育种

自然界中的枣多为二倍体，也有多倍体存在，如毛叶枣就有四、六、八倍体类型。而赞皇大枣和苹果枣是目前发现自然三倍体品种，其综合品质优良具有一般多倍体的优点[41-42]。果树多倍体具有生长健壮、果大、少籽或无籽、产量高、适应性强等优点。在果树育种上和生产上都有重要的意义。

20世纪80年代枣多倍体育种研究起步，在几代育种工作者的努力下取得了骄人的成绩。系统的研究了枣树多倍体诱导方法、鉴定技术、嵌合体纯化方法及诱导材料等关键技术，目前，主要采用的诱变方法是化学方法和组织培养技术诱变方法，化学试剂为0.01 %～1.0 %秋水仙素，而组织培养技术诱导是建立在化学诱变基础上的一种诱变方法。诱导植株茎尖组织、芽、叶片、种子、原生质体等染色体加倍，染色体加倍植株形态有明显的变化，可采用形态学和细胞学方法鉴定。中国枣研究中心蒋洪恩等[43]以冬枣、临猗梨枣和辣椒枣的初萌芽的枣头主芽为试材，经秋水仙素溶液诱变处理，嫁接分离纯化后，首次获得了临猗梨枣、冬枣和辣椒枣的四倍体及辣椒枣的八倍体材料。刘孟军等人[44]在2002年利用秋水仙素田间诱变临猗梨枣(二倍体)的茎尖，经2003-2006年高接纯化得到了纯合四倍体枣新品种‘辰光’，是我国首个四倍体枣品种。刘孟军[45]等以冬枣组培苗叶片为外植体，通过叶片脱分化成愈伤组织，再诱导体细胞胚的发生，经秋水仙素处理，获得了冬枣纯合四倍体。近年来将枣多倍体诱变和植物组织培养技术相结合，大大提高了多倍体纯化的选择效率，并且组织培养单次可以培养大量材料，培育周期短，扩繁容易，预示着多倍体诱导在枣育种上有广泛应用前景。

花粉和卵细胞是母本的配子，染色体数目仅有母本植株的一半，花粉或卵细胞作为外植体，离体培养诱导形成愈伤组织，继而诱导胚状体发生，获得单倍体植株，河北农业大学枣研究中心刘孟军等[44]培养了赞皇大枣、冬枣、辣椒枣、阜平大枣和月光枣的花药，并获得了冬枣和阜平大枣的单倍体，赞皇大枣的二倍体植株。王敬东等[46]对宁夏3个枣品种的花药进行了培养，建立其愈伤组织诱导及不定芽的再生体系。因为单倍体只有一套染色体，不受基因显隐性干扰，一旦发生基因突变，就会表现出来，有利于隐性突变体的筛选，减少育种盲目性。结合组织培养诱导技术使单倍体加倍产生的二倍体在遗传上具有高度的纯合性，通过对纯合自交系进行筛选制种，能缩短育种年限。理论上讲若以单倍体植株与二倍体杂交将获得三倍体植株，与自然三倍体赞皇大枣杂交能得到四倍体植株，从而获得枣树不同倍性的植株。吴丽萍[47]优化了冬枣的花药培养体系，获得了150株花药离体培养的再生植株。单倍体具有针对性强和选择效率高的特点，与其他育种相结合将会提高育种效率，所以花药与花粉的培养在枣树育种上具有特殊的地位。但是，由于单倍体植株生长弱，难以存活，是单倍体育种所面临的难题。

4　生物技术在枣育种上的应用

生物技术是利用生物体系和工程原理创造新品种和生产生物制品的综合科学技术。生物技术在创新和鉴别种质方面具有独特的作用，是传统育种技术的重要补充。它的发展为枣种质资源的研究、创新及新品种的培育提供了更多的途径。

4.1分子育种

分子育种包括分子标记辅助选择育种和基因工程育种。枣树分子育种起步较晚，却发展较快，分子标记辅助选择育种主要应用于枣树品种鉴定、遗传多样性检测、亲缘关系研究、QTL分析和遗传图谱构建的方面，对枣树优良品种的选育有着特殊作用。分子标记技术是直接作用于遗传物质上的标记，可以免除物种自身或外界环境条件的干扰，具有明显的优势。目前，引用于枣树育种上的分子标记技术主要有RAPD、AFLP、SSR、ISSR和SRAP几种，刁毅等[48]采用RAPD对枣的11个品种进行遗传关系鉴定，结果表明，野枣和台湾青枣与其他枣的亲缘关系较远。孙海艳等[49]利用13对AFLP引物对武隆猪腰枣进行了遗传多样性研究，可以将110个单株分为5组，武隆猪腰枣种下有5个品系或品种。麻丽颖等[50]用12对SSR引物对枣的36个品种进行分析，采用一带型组合法构建了36个枣品种的指纹图谱，遗传相似系数在0. 666 7～0. 944 4之间，结果枣树分子育种提供了重要依据。张明慧等[51]应用SRAP对冬枣×宁梨巨枣的子代进行分子鉴定和遗传多样性分析，80个子代中44个具备父本特征带，为真杂种，聚类结果表明子代个体差异明显。性状连锁标记分析和标记辅助选择(MAS)在获得连锁标记的基础上，进行重要性状标记辅助选择，可以提高选择准确度，缩短育种周期。与AFLP标记共分离或紧密连锁的QTL标记在枣全基因组内检测到了107个，并有28个QTL的LOD值大于3. 5[52]。分子标记在枣资源鉴定和遗传多样性分析上应用较多，由于枣杂交成功率低，遗传图谱构建困难，致使分子标记辅助选择育种进展缓慢，QTL研究较少。

基因工程技术是将克隆的基因，运用特殊的手段导入植物细胞受体，得到表达，以此改变植物性状，培育新品种。基因工程技术为枣树育种开辟了一条新途径，可以打破种间界限，实现异源基因重组，还可以定向改良某个性状，创造新种质。目前，枣成功转基因成功未见报道，但是，对枣基因的研究达到了国际领先水平，2014年10月河北农业大学及深圳华大基因服务有限公司科研人员在《自然·通讯》杂志上在线发表了枣基因组测序重大科研成果。该成果标志着我国是世界上率先完成枣基因测序的国家，并使枣树成为鼠李科植物第一个完成基因组测序的物种。同时，该研究对加速基因组学研究、促进枣树遗传物质改良和分子育种工作将产生重大而深远的影响。

4.2离体培养研究

枣组织培养能否应用于枣树育种上，建立高效的离体培养再生体系是关键环节，诱导愈伤组织形成是重要性状遗传改变的基础。目前，枣的营养器官培养、胚培养、花药培养、原生质体培养等方面取得了很大的进步。营养器官培养是枣树组织培养产生再生体系最简便有效的方法。外植体取材主要有茎段、茎尖、叶片、芽等，李云等[53]采用热处理和茎尖培养相结合的方法，钝化了植株中病毒，提高了接种成活率，病获得了脱枣疯病病原的健壮植株。周金瑞[54]建立了黄骅冬枣和辣椒枣的叶片培养的再生体系。邢东方[55]对灰枣的组织培养技术和叶片原生质体分离培养进行了深入的研究。

胚培养是枣树杂交技术的有利补充，枣胚败育是由于枣受精不良、胚和胚乳发育不良、激素水平异常等引起的，解决胚败育问题，胚培养完成苗的途径主要有维持胚生长发育直接成苗、脱分化成愈伤组织的器官发生和体细胞胚的发生途径。胚龄、培养基和环境条件等因素对胚培养影响较大，胚龄大小和胚培养苗成苗率成正相关[56]。张宝华等[57]认为胚培养最佳时期是花后45 d。另外，培养基的配比、培养温度、不同光照对胚培养均有影响。近年，李登科等[58]诱导六月鲜枣胚愈伤组织再分化，获得了完整的植株；张存智[59]以胚龄为50～60 d的陇东马牙枣为试材诱导出胚状体及再生苗植株。虽然，枣胚培养技术在各方面都取得了一些进展，但对内源激素影响的枣胚败育机理尚不明确，需要进一步探究。

4.3原生质体融合技术

原生质体融合是建立在原生质体培养上体细胞杂交的技术。原生质体融合技术整合了双亲两套遗传物质，不仅是核基因的重组，也包括核外线粒体和叶绿体上遗传物质的重组，克服了远缘杂交上的障碍，扩大了亲本选择范围，综合不同物种的遗传信息，创造新型种质。赵卫峰等[60]建立了冬枣和毛叶枣原生质体分离体系，何业华等[61]以无核小枣和鸡蛋枣为材料，成功获得了原生质体和再生植株。

4.4枣品种选育的特点及展望

枣树作为我国优势林果树种之一，枣产业发展速度极快，枣品种选育工作也取得了长足的进步，但是，与其他树种相比，枣树育种还处于起步阶段，各育种技术都有待提高和完善。目前为止，枣品种选育有品种选优、实生选种、单株选种、芽变育种、倍性育种、分子育种等育种方法，就近年选育枣品种情况来看，如表1，2007-2014年，共有审定品种76个，其中单株选育26个，占总数的34.2 %，实生选种占总数的25.1 %，品种优选和芽变选育均占19.7 %，而其他选育方式进占1.3 %，此中杂交育种为0。说明单株选育是枣树育种最重要的育种方式，其次是实生选种，再者是品种优选和芽变选育，其他育种方式选育品种极少或只用作辅助育种。可是根据枣产业发展的现状和枣树育种工作开展的进度看，今后，不同育种方式选育的品种数量比例将会发生变化。地方品种优选由于地域限制，亲缘关系近，遗传变异小，选育出优异品种较为困难。而随着各个枣种植区间苗木引进出，使得种质交流，在种质适应环境或环境选择的过程中容易发生基因突变，促使实生选种和芽变育种比例将变大，另外，免去雄杂交育种体系与分子标记辅助育种技术相结合，将为枣树杂交育种拓宽发展空间。而胚抢救技术深入研究将给杂交育种的成功增加了更大的保障。随着枣基因组测序完成，对枣基因组的研究将更加深入，可以定位多的经济的紧密连锁位点和重要性状的基因，为分子标记和基因工程技术提供便利，杂交育种和基因工程技术育种将是枣育种未来的发展方向。

枣品种按用途可以分为鲜食、制干、干鲜兼用、观赏及加工蜜枣五类，从表1可以看出选育品种以鲜食，制干和干鲜兼用三类为主，其他类型品种极少，其中鲜食品种最多有30个，制干品种次之有20个。说明当今枣选育品种主要集中于鲜食和制干两个类型，其他类品种很少，选育方向相对较窄，缺少专用加工和观赏枣品种。今后要拓宽育种思路，增加选育品种的多样性，均衡各类型枣品种。为枣产业的发展提供动力。

[1]刘孟军.国内外枣树生产和科研的主要进展[C].首届全国干果生产与科研进展学术研讨会议论文集.1998.

[2]王长柱,高京草,高文海，等.枣品种改良研究进展[J].果树学报,2007,24(5):673-678.

[3]祁业凤,刘孟军.枣的胚败育及幼胚培养研究[J].园艺学报,2004,31(1):78-80.

[4]王国平,李晓梅,肖蓉，等.枣育种技术述评[J].绿色科技,2010,10(10):40-43.

[5]刘孟军,汪民.中国枣种质资源[M].中国林业出版社,2009,217-270.

[6]孙俊,孙其宝,俞飞飞，等.早熟鲜食枣新品种‘李府贡枣’[J].园艺学报.2011,38(3):603-604.

[7]李志欣,刘进余,苗锋，等.枣抗裂果新品种沧金1号的选育[J].中国果树.2011(4):13-15.

[8]袁国军,宋宏伟,卢绍辉，等.早熟鲜食枣新品种——‘尖脆’枣的选育[J].果树学报.2014,31(2):337-338.

[9]李登科,王永康,隋串玲，等.抗裂果枣新品种‘金谷大枣’[J].园艺学报.2011,38(7):1409-1410.

[10]李莉,刘新云,彭建营，等.枣品种选育进展[C].第五届全国干果生产、科研进展学术研讨会论文集.2007,9.

[11]张锋,高峰.鲜食制干兼用红枣品种佳县长枣[J].北方园艺.2011，(15)：34.

[12]刘社,康天兰,刘春，等.枣鲜食制干兼用新品种银枣1号的选育[J].中国果树.2013,7(4):4-7.

[13]朱博,徐小彪,黄春辉，等.早熟鲜食枣新品种—‘麻姑1号’的选育[J].果树学报.2013,30(2):323-324.

[14]单公华,周广芳,张琼，等.枣极早熟鲜食新品种鲁枣1号的选育[J].中国果树.2010(6):8-10

[15]单公华,周广芳,张琼，等.枣早熟鲜食新品种鲁枣3号的选育[J].中国果树.2010(2):5-7

[16]单公华,周广芳,张琼，等.枣新品种‘鲁枣4号’[J].园艺学报.2011,38(5):1007-1008.

[17]单公华,周广芳,张琼，等.鲁枣5号选育及其栽培技术要点[J].山东农业科学.2013,45(5):114-115,118.

[18]单公华,周广芳,张琼，等.晚熟鲜食枣新品种‘鲁枣6号’[J].园艺学报.2012,39(7),1409-1410.

[19]单公华,周广芳,张琼，等.枣制干鲜食兼用新品种鲁枣8号的选育[J].中国果树2013(5):8-10.

[20]单公华,周广芳,张琼，等.枣鲜食制干新品种鲁枣9号的选育[J].中国果树2013(5):57.

[21]单公华,周广芳,张琼，等.枣鲜食加工兼用新品种——鲁枣10号[J].中国果树.2012(2):7-9.

[22]单公华,周广芳,张琼，等.枣晚熟鲜食新品种鲁枣11号的选育[J].中国果树.2014(2):5-8.

[23]单公华,周广芳,张琼，等.枣鲜食加工新品种鲁枣13号的选育[J].中国果树.2014(3):10-12.

[24]单公华,周广芳,张琼，等.枣鲜食加工新品种鲁枣14号的选育[J].中国果树.2014(4):7-9.

[25]单公华,周广芳,沈广宁，等.枣观赏鲜食兼用新品种鲁枣7号的选育[J].中国果树.2011(5):4-6.

[26]王长柱, 高京草, 刘振中. 早熟大果型鲜食枣品种—七月鲜[J].园艺学报, 2003, 30(4) : 499.

[27]李新岗, 黄建, 高文海. 抗裂制干枣新品种阎良相枣[J].园艺学报, 2004, 31(3) : 418.

[28]郭裕新, 单公华, 王斌. 金丝小枣的早实丰产优系—金丝新1号与金丝新 2 号[J]. 落叶果树, 19 91(2) : 45- 46.

[29]单公华, 郭裕新, 周广芳. 新一代金丝小枣—金丝新1号[J].山西果树, 1998(3) : 18.

[30]潘青华, 白金, 郑立梅. 优质鲜食大枣新品种京枣39[J].农业新技术, 2003(1) : 24-25.

[31]王忠堂,单公华,张琼，等.“鲁枣2号”新品种选育及丰产栽培技术[J].中国南方果树.2013,42(4):132-134.

[32]李登科,王永康,隋串玲，等.大果型制干加工枣新品种—晋赞大枣的选育[J].果树学报.2011,28(6):1130-1131

[33]高文海,李新岗,王长柱，等.制干枣新品种‘陕北长枣’[J].园艺学报.2012,39(12):2533-2534.

[34]刘廷俊,丁婕,赵世华等.枣树杂交育种的思考与实践[J].宁夏农林科技.2013,54(10):17-18.

[35]申连英.枣遗传图谱构建及性状的QTL定位研究:[D].保定:河北农业大学,2005:10,94-95.

[36]王玖瑞,刘玲,刘孟军，等.枣树雄性不育新种质的获得[J].园艺学报.2006,33(2):374-377.

[37]刘孟军,王玖瑞,刘平，等.枣树免去雄杂交育种的设计与实践[J].园艺学报.2014,41(7):1495-1502.

[38]祁业凤,刘孟军.枣的胚败育及幼胚培养研究[J].园艺学报.2004,31(1):78-80.

[39]张曼,王玖瑞,刘孟军.枣早期幼胚挽救影响因素研究[C]. 第五届全国干果生产、科研进展学术研讨会论文集.2007.

[40]刘孟军,刘平, 王玖瑞，等.一种用于枣树杂交育种的人工授粉方法[P].中国.CN2008.10089508.8.2009-02-04.

[41]曲泽洲,王永蕙.中国果树志·枣卷[M].北京:中国林业出版社,1993.

[42]路芳.枣多倍体育种研究进展[J].河北果树.2011(4):1-2.

[43]蒋洪恩,刘孟军.秋水仙碱诱导枣多倍体的研究[J].园艺学报.2004,31(5):647-650.

[44]刘孟军,刘平,王玖瑞，等.枣树倍性育种研究.2008年园艺植物染色体倍性操作与遗传改良学术研讨会论文摘要集[C].2008.

[45]刘孟军,刘平,蒋洪恩，等.四配体鲜食枣新品种‘辰光’[J].园艺学报2010,37(9):1539-1540.

[46]王敬东,陈晓军,张丽，等.宁夏枣树花药离体培养再生体系的建立[J].中国农学通报,2011,27(31):174-178.

[47]吴丽萍.‘冬枣’花药培养体系优化和再生植株鉴定研究[D].北京林业大学.2013.

[48]刁毅,韩洪波,蒋健，等.不同枣品种的RAPD分析[J].湖北农业科学.2014,53(1):114-115.

[49]孙海艳,党江波,何波，等.武隆猪腰枣遗传多样性的AFLP分析[J].西南大学学报.2014,36(12):30-35.

[50]麻丽颖,孔德仓,刘华波，等. 36份枣品种SSR指纹图谱的构建[J].园艺学报2012,39(4):647-654.

[51]张明慧,宋玉霞,赵世华，等.冬枣×宁梨巨枣的子代SRAR鉴定及遗传多样性分析[J].西北植物学报.2014,34(11):2194-2200.

[52]文亚峰,原勤勤,何钢.枣树分子育种研究进展[J].经济林研究.2010,28(2):126-130.

[53]李云,王宇,田砚亭，等.枣树离体培养和脱除枣疯病园MLO技术研究进展[J].果树学报,2001,18(2):115～119.

[54]周瑞金.枣离体叶片高效再生体系的建立[D].河北农业大学.2004.

[55]邢东方.灰枣的组织培养与叶片原生质体的分离[D].河南农业大学.2010.

[56]刘焕芳,陈学森,段成国，等.甜樱桃与中国樱桃远远杂交的胚抢救及杂种鉴定[J].园艺学报,2004,31(3): 303-308.

[57]张宝华,郝建平.枣离体胚培养研究[J].通化师范学院学报:自然科学版,2014,35(1): 50-51.

[58]程佑发,王勋陵.枣树体细胞胚发生和组织学研究[J].西北植物学报,2001，21(1): 142-145.

[59]张存智,王发林,牛彩霞,等.陇东马牙枣幼胚培养[J].果树学报,2008,25(3):418-421.

[60]赵卫峰，孙光明.毛叶枣与冬枣原生质体分离体系的建立[J].热带作物学报,2006,27(3):51-55.

[61]何业华,胡芳名,谢碧霞，等.枣树原生质体培养及其植株再生[J].中南林学院学报,1999,19(3):29-31.

Jujube Breeding Research

Wang De1,2Xiong Renci1Wu Cuiyun1,2Gao Jiangsheng1,2*

(1 Key Laboratory of Characteristic Fruit Tree in Southern Xinjiang, Xinjiang Production and Construction Corps, Tarim University, Alar , Xinjiang 843300) (2 Key Laboratory of Biological Resources Protection and Utilization in Tarim Basin, Xinjiang Production and Construction Corps, Tarim, Alar, Xinjiang 843300)

Jujube, significant economic and ecological benefits species, has developed into one of the strengths of the ecological economic forest tree species in our country. Yet, jujube varieties breeding are precondition for development of jujube industry. The existed situation of jujube variety breeding were summarized, characteristics and trends were introduced in presented review by breeding selection, seedling selection, single plant breeding, bud sport breeding, cross-breeding, ploidy breeding and breeding by biotechnology.

jujube; breeding; breeding characters

2015-08-01

新疆生产建设兵团科技创新团队建设项目(2014CC006)；塔里木大学校长基金育种专项(TDYZZX201401)；新疆生产建设兵团重大产学研合作专项 (2013AA001-1)；塔里木大学研究生创新项目(TDGRI201508)。

王德(1986-),男,硕士研究生,研究方向为果树种质资源与遗传育种研究。E-mail：xjakswd20111224@163.com

�E-mail：gjs_201@sina.com

1009-0568(2016)03-0109-10

S665.1

ADOI：10.3969/j.issn.1009-0568.2016.03.019