分蘖期干旱对不同施氮量和移栽密度下杂交稻产量及稻米品质的影响

蒋鹏，熊洪，张林，朱永川，周兴兵，刘茂，郭晓艺，徐富贤*



分蘖期干旱对不同施氮量和移栽密度下杂交稻产量及稻米品质的影响

蒋鹏1,2，熊洪1,2，张林1,2，朱永川1,2，周兴兵1,2，刘茂1,2，郭晓艺1,2，徐富贤1,2*

(1.四川省农业科学院水稻高粱研究所/农业部西南水稻生物学与遗传育种重点实验室，四川德阳618000；2.国家水稻改良中心四川泸州分中心，四川泸州646100)

以杂交稻旌优127为材料，设2种水分管理(常规灌溉和分蘖期干旱)，2个施氮量(120、180 kg/hm2)，3个移栽密度(12.0、16.5、22.5穴/m2)，研究其对产量和稻米品质的影响。结果表明：2014年分蘖期干旱处理产量(10.72 t/hm2)与常规灌溉产量(11.01 t/hm2)相比未出现显著下降，而2015年分蘖期干旱处理产量(9.84 t/hm2)显著低于常规灌溉处理的产量(10.50 t/hm2)，有效穗、每穗粒数、干物质减少是其减产的主要原因；分蘖期干旱处理下，随着施氮量的增加，产量呈增加趋势，而常规灌溉处理下，随着施氮量的增加，产量呈降低趋势；2种水分管理均随着移栽密度的增加产量呈显著增加趋势，有效穗和干物质增加是其增产的主要原因；分蘖期干旱处理的稻米加工品质、食味品质与常规灌溉相当，甚至更优，且其垩白粒率和垩白度较常规灌溉处理分别减少32.0%～46.5%、20.0%～34.8%。可见，对于分蘖期干旱易发水稻产区来说，增加施氮量和提高移栽密度可明显降低因分蘖期干旱而造成的产量损失，其适宜的施氮量为180 kg/hm2，移栽密度为22.5穴/m2。

杂交稻；分蘖期干旱；施氮量；移栽密度；稻米品质

干旱不仅影响水稻产量，而且影响稻米品质[1]。因干旱而造成水稻减产已成为中国水稻生产中的一个突出问题[2]。已有研究[3–4]表明，干旱胁迫导致水稻有效穗数不足，每穗粒数减少，从而造成水稻产量下降。水稻产量可分解成单位面积穗数、每穗粒数、结实率和粒重[5]，而这些产量性状是在不同生育阶段形成的，因此，不同生育时期干旱均会对产量产生影响。已有研究[2]表明，分蘖期缺水干旱造成有效穗减少，孕穗期干旱导致每穗粒数下降，齐穗至乳熟期干旱导致粒重和结实率降低。姜心禄等[6]认为孕穗期–齐穗期是水稻的第一敏感期，此时缺水干旱会导致水稻绝收，齐穗期–蜡熟期是第二敏感期，干旱会造成水稻严重减产，分蘖期干旱将会减少有效穗，但其可通过增加每穗粒数和粒重弥补部分产量损失。但王成瑷等[7]则认为，分蘖期干旱导致成熟期有效穗显著减少，每穗粒数和粒重的增加并不能弥补因有效穗减少造成的产量损失，且干旱发生越早影响越大。

四川省是粮食生产大省，其粮食生产对保障中国粮食安全具有重要的意义。但一直以来干旱都是限制四川水稻生长发育、产量形成及品质提高的主要因素。已有研究[8–10]表明，四川季节性干旱明显，盆东丘陵区常有伏旱，盆中丘陵区春旱、夏旱、伏旱交错以及盆西的春旱和夏旱，这些均是造成四川省水稻年际间产量不稳定的重要因素。王婷等[11]利用四川省159个站点近40年(1960—2010)的逐日降水量、日平均温度和水稻生育期资料，以降水距平均百分率、相对湿润度指数作为干旱指标，分析省内水稻气候干旱风险及等级发生概率，发现水稻分蘖期、拔节期–孕穗期、抽穗扬花期遭遇干旱风险的概率相对较高。由此可见，开展水稻不同生育期干旱试验研究对缓解因干旱而引起的减产具有重要的意义。本研究以旌优127为材料，研究分蘖期干旱胁迫下水稻产量形成的途径及干旱对稻米品质的影响，主要通过改变施氮量和种植密度来建立不同作物群体，找出影响产量形成的关键因子，为建立水稻高产稳产、抗旱栽培体系和进一步推进水稻抗旱育种提供理论依据。

1　试验区的温度和降水量

根据当地气象部门的数据，2014和2015年杂交稻分蘖期干旱期间的最高温度和最低温度变化趋势基本一致。2014年分蘖期干旱期间平均最高温度和最低温度分别为28.5 ℃和20.0 ℃，2015年分蘖期干旱期间平均最高温度和最低温度分别为29.2 ℃和19.5 ℃，2年杂交稻分蘖期干旱期间平均最高温度和最低温度的差异较小。2015年杂交稻分蘖期干旱期的总降水量(38.3 mm)较2014年低了35.9 mm，且降水量分布极不均匀，超过60%分布在干旱处理后期，也就是说分蘖前期受干旱胁迫较2014年相对严重。

2 材料与方法

2.1供试材料

供试水稻材料为旌优127，由四川省农业科学院水稻高粱研究所中心提供。土壤pH为7.63，有效氮含量132 mg/kg，有效磷含量13 mg/kg，有效钾含量123 mg/kg，全氮含量2.4 g/kg，全磷含量1.2 g/kg，全钾含量16.4 g/kg，有机质含量41.8 g/kg。前茬为蔬菜。

2.2试验设计

于2014、2015年在四川省德阳市孝泉镇进行大田试验。设2个水分处理：常规灌溉(大田整个生育保持3~10 cm水层，收获前10 d排干，CI)；分蘖期干旱(即移栽后10 d开始排水处理，连续干旱20 d后覆水，其他栽培管理与常规灌溉一致, DSTP)。2个施氮量(120 kg/hm2(N120)和180 kg/hm2(N180))。3个移栽密度(12.0、16.5、22.5穴/m2)，每穴两苗。磷肥、钾肥全部用作基肥，用量分别为62.4 kg/hm2和135 kg/hm2。氮肥70%用作基肥，30%用作分蘖肥。试验采用裂区设计，水分管理为主区，施氮量为副区，移栽密度为副副区，副副区面积为15 m2。两年均于4月5日播种，5月8日移栽，2014年7月26日齐穗，9月6日成熟，2015年7月25日齐穗，9月5日成熟。

2.3测定项目与方法

2.3.1干物质的测定

于成熟期按小区穗数平均数取5穴植株，用水冲洗干净，剪去根系，人工脱粒，分成稻草、实粒、空秕粒3部分，置于70 ℃烘箱，烘至恒重，用百分之一天平称质量，并计算单位面积干物质生产量和收获指数。

2.3.2产量的测定和产量构成的调查

结合干物质植株样，考察每穗粒数、结实率和粒重(烘干重)。此外，每小区调查20穴植株穗数，用于计算单位面积有效穗。收割整个小区植株，每小区单收单晒，折算为14%含水量后，计为实收产量。

2.3.3稻米品质的测定

于2014年水稻收获晒干后，各小区随机取500 g稻谷，储藏3个月，用于测定稻米品质。参照GB/T 17891—1999测定糙米率、精米率、粒长、长宽比、垩白粒率、垩白度、胶稠度、直链淀粉含量。

2.4数据分析

采用Microsoft Excel 2003整理数据，运用Statistix 8.0软件进行方差分析；采用LSD法进行多重比较；采用DPS软件进行通径分析。

3　结果与分析

3.1产量表现

由表1和表2可知，2014年水分管理及其与施氮量和移栽密度间的互作对杂交稻产量影响不显著。分蘖期干旱处理杂交稻的产量较常规灌溉处理降低了3.4%(N120)和1.9%(N180)。而2015年水分管理对杂交稻产量影响显著，与常规灌溉相比，分蘖期干旱杂交稻产量减少了8.3%(N120)和4.1%(N180)。施氮量对杂交稻产量影响不显著，在分蘖期干旱处理下，与N120相比，2014年和2015年N180产量分别增加了1.4%和1.2%，而常规灌溉处理下，与N120相比，2014年和2015年N180产量分别减少了0.2%和3.2%。移栽密度对杂交稻产量影响显著，随着移栽密度的增加，杂交稻产量呈增加趋势。与移栽密度12.0、16.5穴/m2相比，分蘖期干旱处理下，22.5穴/m2杂交稻产量平均分别增加了12.1%和5.8%，前者差异显著，后者差异不显著；常规灌溉处理下，22.5穴/m2杂交稻产量平均分别比12.0、16.5穴/m2处理增加了8.5%和5.6%。

表1　不同水分管理下杂交稻产量的方差分析结果

“ns” 示差异无统计学意义；“**”示在0.01水平上差异显著。

表2　不同水分管理和施氮量及移栽密度下杂交稻的产量

同列移栽密度间不同字母表示在0.05水平上差异显著。

3.2产量构成

由表3可知，分蘖期干旱处理有效穗和每穗粒数较常规灌溉处理低，2014年平均分别减少了4.7%和2.1%，2015年平均分别减少了2.4%和8.0%。2014年分蘖期干旱处理的结实率和粒重与常规灌溉处理相当，2015年分蘖期干旱处理的结实率和粒重略高于常规灌溉处理。与N120相比，N180有效穗平均增加了4.7%，但其每穗粒数平均下降了1.8%。2个施氮量处理间的结实率和粒重差异较小。随着移栽密度的增加，杂交稻有效穗呈增加趋势，而每穗粒数呈下降趋势；不同密度处理间结实率和粒重差异较小。

表3　不同水分管理下不同施氮量和移栽密度的杂交稻产量构成

同列移栽密度间不同字母表示在0.05水平上差异显著。

为了进一步分析不同水分管理下各个产量构成因子对产量的作用，对产量构成因子与产量间进行通径分析(表4)。分蘖期干旱处理下，杂交稻4个产量构成因子中，以有效穗对产量的正直接贡献最高(1.001)，粒重次之(0.450)，但由于有效穗通过其他产量构成因子的负间接贡献较大(每穗粒数、结实率和粒重的负间接贡献分别为–0.196、–0.398、–0.132)使其对产量总贡献较粒重(粒重通过有效穗、每穗粒数、结实率的间接贡献分别为–0.293、 0.073、0.107，总贡献为0.338)小。虽然结实率通过每穗粒数的间接贡献最大(0.522)，但其直接贡献为–0.764，使其对产量的总贡献最小(–0.452)。常规灌溉处理下，杂交稻4个产量构成因子中，以有效穗对产量的正直接贡献最高(0.712)，总贡献也是有效穗最高(0.264)。虽然每穗粒数对产量的直接贡献较高(0.341)，其通过有效穗对产量的间接贡献最小(–0.585)，导致其对产量的总贡献(–0.119)略低于结实率对产量的总贡献(–0.113)。由此可见，分蘖期干旱处理下，杂交稻产量主要取决于粒重、有效穗和每穗粒数，而常规灌溉处理下，杂交稻产量主要决定于有效穗和结实率。

表4　不同水分管理下杂交稻产量构成与产量的通径分析结果

1、2、3、4分别代表有效穗、每穗粒数、结实率和粒重。

3.3成熟期干物质生产

由表5可知，与常规灌溉处理相比，2014年分蘖期干旱处理成熟期干物质下降了1.4%(N120)和2.7%(N180)，2015年分蘖期干旱处理成熟期干物质下降了9.0%(N120)和5.9%(N180)。与N120相比，分蘖期干旱处理下，2014年和2015年N180成熟期干物质产量分别增加1.7%和4.8%；常规灌溉处理下，2014年和2015年N180成熟期干物质产量分别增加3.0%和1.4%。不同移栽密度对杂交稻成熟期干物质产量影响显著，随着移栽密度的增加，成熟期干物质显著增加。与12.0穴/m2和16.5穴/m2相比，分蘖期干旱处理下，22.5穴/m2成熟期干物质产量平均分别增加了12.5%和2.9%，常规灌溉处理下，22.5穴/m2成熟期干物质产量平均分别增加了10.2%和4.0%。由表5还可以看出，分蘖期干旱处理的收获指数与常规灌溉处理相当或略有增加(除2014年施氮量为N180、移栽密度16.5穴/m2处理外)。

表5　不同水分管理下施氮量和移栽密度对杂交稻干物质产量的影响

同列移栽密度间不同字母表示在0.05水平上差异显著。

3.4稻米品质

由表6可知，水分管理对杂交稻垩白粒率、垩白度和直链淀粉含量影响显著，对糙米率、精米率、粒长、长宽比、胶稠度影响不显著。与常规灌溉相比，分蘖期干旱杂交稻的糙米率、垩白粒率、垩白度分别降低了0.7%、40.3%、28.9%，而直链淀粉含量则升高了1.3% (表7)。施氮量对杂交稻垩白度影响显著，与N120相比，常规灌溉和分蘖期干旱处理下N180的垩白度平均分别增加25.0%和53.3%。分蘖期干旱处理下，杂交稻的糙米率、精米率、垩白粒率、胶稠度随着施氮量的增加呈升高趋势，而直链淀粉呈下降趋势；常规灌溉处理下，杂交稻的糙米率、精米率、粒长、长宽比、胶稠度、直链淀粉随着施氮量的增加呈下降趋势，垩白粒率和垩白度呈增加趋势。不同移栽密度对杂交稻的糙米率、精米率、粒长、长宽比、垩白粒率、垩白度、胶稠度和直链淀粉影响不显著。

表 6　杂交稻稻米品质的方差分析结果(2014年)

“*”示在0.05水平上差异显著；“**”示在0.01水平上差异显著；“ns” 示差异无统计学意义。

表7　不同水分管理下不同施氮量和移栽密度的杂交稻稻米品质(2014年)

同列不同字母表示同一施氮量、不同移栽密度在0.05水平上差异显著。

4　结论与讨论

近年来关于水稻水分管理进行了大量的研究，结果[1–2,9]表明水稻不同生长发育时期受水分干旱胁迫对产量的影响机理或减产程度不一致。同时，水稻易受干旱影响的时期是分蘖前期、孕穗期、开花期，其中抽穗扬花期是最为敏感的时期[12–13]。多数研究[1–2]认为，分蘖期干旱胁迫水稻的产量显著下降，其主要原因是干旱影响了水稻正常分蘖的进程，造成单位面积有效穗数减少，进而导致减产。而姜心禄等[6]则认为因分蘖前期受干旱胁迫有效穗数减少，但可通过增加每穗粒数、结实率和粒重来弥补，产量仅略有减少；相反，分蘖后期受干旱胁迫可控制无效分蘖的发生，改善群体质量，产量略有增加。本研究结果表明，2014年分蘖期干旱处理杂交稻的产量与常规灌溉处理相比未出现显著下降，而2015年分蘖期干旱处理杂交稻产量显著低于常规灌溉处理，这可能与2015年分蘖期干旱处理期间的降水量显著减少有关。与2014年相比，2015年分蘖期干旱处理期间的降水量减少了35.9 mm，且其降水量分布极不均匀，超过60%的降水量分布在干旱处理末期。可见，2015年分蘖期干旱胁迫，导致杂交稻生长发育严重受阻，覆水后也很难通过增加结实率和粒重弥补因有效穗和每穗粒数减少而造成的损失，进而导致产量下降。此外，虽然2015年分蘖期干旱处理期间的平均最高温度、最低温度与2014年相当，但2015年干旱前期经历最高温度超30℃以上的天数较2014年多，即干旱伴随着高温，这也是2015年产量显著降低的主要原因。

土壤干旱条件下，增施氮肥可缓解土壤水分不足而造成对产量不利的影响，但当土壤水分严重亏缺或严重干旱时，增施氮肥效益出现下降，甚至无增产效果[14–15]。程建平等[16]研究发现，当土壤水分充分或严重不足时，水稻产量呈中氮(225 kg/hm2)＞高氮(450 kg /hm2)＞低氮(0 kg/hm2)的变化趋势；土壤轻度干旱下，随着施氮量的增加，水稻产量呈增加趋势。本研究结果表明，分蘖期干旱胁迫下，随着施氮量的增加，杂交稻产量呈增加趋势；常规灌溉条件下，随着施氮量的增加，杂交稻产量呈下降趋势，说明在分蘖期干旱胁迫下，增施氮肥可减小因水分不足而对产量造成的不利影响，起到“以肥应水”的作用。合理密植是优化群体结构和实现高产的重要基础。本研究结果显示，随着移栽密度的增加，杂交稻产量显著增加，特别是在分蘖期受干旱胁迫的时候，增加移栽密度增产效果尤其明显，说明在分蘖期干旱胁迫下，增加移栽密度可减小因水分不足而对产量造成的不利影响，起到“以密应水”的作用。

通径分析结果表明，分蘖期干旱处理下，有效穗、粒重和每穗粒数对杂交稻产量的总贡献较高，因此，在分蘖期干旱频繁的水稻产区应增加本田的移栽密度，以达到增加有效穗的目的，进而实现高产。常规灌溉处理下，有效穗对产量的直接贡献最高，对产量的总贡献以有效穗和结实率较高；每穗粒数对产量的直接贡献次之，但每穗粒数通过有效穗对产量的间接贡献最小(–0.585)，导致其对产量的总贡献(–0.119)较低。可见，在灌溉条件较好的水稻产区合理密植，控制分蘖后期无效分蘖，提高成穗率，在稳定有效穗的基础上，追求大穗。水稻灌浆结实期间采用干湿交替灌溉促进籽粒灌浆，提高结实率，进而实现高产。

稻米品质既受遗传基因控制，又受栽培管理和环境因素的影响。蔡一霞等[17]报道，在轻度水分胁迫下，正常施氮量使整精米率有所提高，垩白粒率和垩白度显著增加；增加施氮量后整精米率提高，垩白粒率和垩白度降低，此外，无论何种施氮水平，轻度水分胁迫对直链淀粉没有影响。王成瑷等[18]研究发现，分蘖期干旱胁迫糙米率、精米率、整精米率呈降低趋势。本研究结果表明，分蘖期干旱处理糙米率与常规灌溉处理相比未出现显著下降，精米率、粒长、长宽比、胶稠度与常规灌溉处理相当；垩白粒率和垩白度显著低于常规灌溉处理；直链淀粉含量显著高于常规灌溉处理。说明分蘖期干旱胁迫对杂交稻的稻米品质影响较小，其机理需进一步研究。

综合本研究结果，分蘖期干旱胁迫杂交稻产量呈下降趋势，有效穗、每穗粒数和干物质减少是减产的主要原因。分蘖期轻度干旱胁迫可改善稻米品质，尤其是外观品质。分蘖期干旱处理下，随着施氮量和移栽密度的增加，杂交稻产量呈增加趋势。由此可见，在四川盆地分蘖期(即夏季)干旱频发地区，水稻生产适宜的施氮量为180 kg/hm2，适宜的移栽密度为22.5穴/m2。

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Effect of drought stress during tillering period on grain yield and rice quality of hybrid rice under different nitrogen rates and hill densities

Jiang Peng1,2, Xiong Hong1,2, Zhang Lin1,2, Zhu Yongchuan1,2, Zhou Xingbing1,2, Liu Mao1,2, Guo Xiaoyi1,2, Xu Fuxian1,2*

(1.Rice and Sorghum Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Southwest Rice Biology and Genetic Breeding, Ministry of Agriculture, Deyang, Sichuan 618000, China; 2.Luzhou Branch of National Rice Improvement Center, Luzhou, Sichuan 646100, China)

In this experiment, Hybrid rice Jingyou127 was used as material, two irrigation regimes of conventional irrigation (CI) and drought stress during tillering period (DSTP), two nitrogen (N) levels of medium N rate (120 kg/hm2) and high N rate (180 kg/hm2), and three hill densities of low hill density (12 hill per 1 m2, LH) and medium hill density (16.5 hill per 1 m2, MH) and high hill density (22.5 hill per 1 m2, HH) were designed, to investigate how nitrogen rates and hill density affect grain yield and quality of hybrid rice under drought stress during tillering period. The result showed that there was no significant difference in grain yield between CI (10.72 t/hm2) and DSTP (11.01 t/hm2) in 2014, whereas the difference (6.2%) between DSTP (9.84 t/hm2) and CI (10.50 t/hm2) was significant in 2015, the decrease of grain yield of DSTP was due to the decrease of effective ears of grain number per panicle and the weight of dry matter. Grain yield of DSTP increased with N rate increasing, while grain yield of CI decreased with N rate increasing. Grain yield increased with hill density increasing, irrespective of CI or DSTP regime, that was due to the increase of effective ears and the weight of dry matter. Compared with CI, DSTP was not only significantly lower in rate of chalky grains and degree of chalkiness by 32.0% to 46.5% and 20.0% to 34.8%, respectively, but also had similar or higher quality of milling, cooking and eating. Our results suggest that increasing N rate and hill density can obviously decrease yield loss resulted from drought stress during tillering period. The N application rate of 180 kg/hm2with hill density of 22.5 hill per 1 m2are the optimal choice in the rice production area where the drought occur frequently in tillering period.

hybrid rice; tillering stage drought; nitrogen fertilizer rate;transplanting density; rice quality

S511.01

A

1007-1032(2016)05-0465-07

2016–02–26

2016–07–25

四川省农业科学院青年基金项目(2014CXSF–038)；四川省农业科学院优秀论文基金项目(201bLWJJ–009)

蒋鹏(1982—)，男，广西桂平人，博士，助理研究员，主要从事水稻高产高效栽培理论与技术研究，jiangyipeng137@163.com；*通信作者，徐富贤，研究员，主要从事水稻高产高效栽培理论与技术研究，xu6501@163.com

投稿网址：http://xb.ijournal.cn

责任编辑：尹小红

英文编辑：梁和