增温与倍增CO2对滇池香蒲和水葱湿地土壤可溶性碳的影响

2016-10-26许俊萍张晓堂吴晓燕

西南林业大学学报 2016年5期

关键词：香蒲可溶性群落

袁　杰　田　昆　许俊萍　张晓堂　吴晓燕

(1. 西南林业大学国家高原湿地研究中心，云南昆明 650224；2. 西南林业大学环境科学与工程学院，云南昆明 650224 )

增温与倍增CO2对滇池香蒲和水葱湿地土壤可溶性碳的影响

袁杰1,2田昆1,2许俊萍1,2张晓堂1,2吴晓燕1,2

(1. 西南林业大学国家高原湿地研究中心，云南昆明 650224；2. 西南林业大学环境科学与工程学院，云南昆明 650224 )

采用闭合式 “人工控制气候模拟实验系统”，通过控制温度和CO2浓度，研究香蒲群落和水葱群落湿地土壤可溶性有机碳 (DOC) 的变化规律。结果表明：增温和倍增CO2浓度均可使湿地土壤DOC含量出现不同程度的增加，增温对湿地土壤可溶性有机碳含量影响最大。在0～15 cm土层内，单独增温或单独倍增CO2处理，土壤DOC含量均高于增温+倍增CO2处理，说明在土壤表层，温度与CO2的交互作用对土壤DOC产生具有一定的抑制作用。在15～30 cm土层内，土壤DOC含量大小为ET > ETC > EC > CK。相同处理下，土壤DOC含量香蒲群落明显高于水葱群落，表明增温和倍增CO2浓度均使土壤中DOC含量增加，与水葱群落相比，香蒲群落更利于土壤DOC含量的增加。

增温； CO2浓度；有机碳；湿地；滇池

近百年来，气候变暖趋势越来越严峻，其主要表现为温度增加和CO2浓度升高，第5次IPCC指出：1880—2012年，全球海陆表面平均温度呈线性上升趋势，升高了0.85 ℃；2003—2012年比1850—1900年平均温度上升0.78 ℃。同时CO2浓度增加了40%。预计到21世纪末，CO2体积分数会实现倍增，达到900 × 10-6，温度上升1.5～3.5 ℃。作为气候变化的表征因子—温度[1]和CO2浓度[2]均是影响土壤可溶性有机碳的关键因子，对土壤可溶性有机碳具有极大地影响[3]。

土壤可溶性有机碳 (DOC) 是湿地土壤碳循环中最活跃、最敏感的指标[4]，因其高度的流动性被认为是地球碳循环中重要的组成部分，也是陆地生态系统中极活跃的有机碳组分及物质交换的重要形式[5]。土壤可溶性有机碳在土壤有机碳中所占比例很小 (1%～5%)，具有一定的溶解性，在土壤中移动快、不稳定、易氧化、易分解[6]。由于其直接参与土壤的生物化学转化过程，因此，可以作为评价生态系统的指标之一。土壤可溶性有机碳的来源包括植物根系分泌的小分子有机物、淋溶的有机质和微生物分解的有机质[7]。影响土壤可溶性有机碳的环境因素包括温度、CO2浓度、土壤含水量、土壤pH、降雨和氮沉降等[8]，其中温度和CO2浓度是影响土壤DOC的重要因子。研究表明，温度对可溶性有机碳的吸附具有一定的影响，温度上升，会导致土壤对DOC的结合能力降低，促进碳的释放[9]。Michalzik等发现，DOC浓度与温度呈显著正相关[10]，在一定温度范围内，DOC含量随温度增加而增加。研究表明，增加CO2浓度提高了森林土壤0～15 cm土层可溶性有机碳的含量[11]。邓琦等人利用开顶箱人工控制的试验表明，倍增CO2浓度能使南亚热带人工森林土壤呼吸年通量提升28%[12]，加速了土壤碳循环。赵光影等对三江平原小叶樟湿地的研究表明，在增加CO2浓度处理下DOC含量随季节变化特征明显，表现为先升高后降低再升高的 “N” 型趋势[13]。目前气候因子—温度和CO2浓度对DOC影响的研究多集中于森林土壤[14-15]、农田土壤[2,16]，且大多是单因子控制试验研究，而CO2浓度升高往往伴随温度升高，因此，单因子研究就显得不够准确。关于湿地土壤的研究也较少。本研究用闭合式的 “人工控制气候模拟实验系统”，通过控制温度和CO2浓度，研究在温度和CO2浓度改变的条件下滇池湿地土壤DOC含量的变化，以进一步了解在全球气候变暖的背景下，滇中高原湿地土壤碳循环的特点，为预测高原湿地生态系统对全球气候变化的响应提供基础数据。

1　研究区自然概况

滇池位于云南省昆明市西南郊，海拔1 886 m。拥有盘龙江、宝象河等21条入湖水源，面积为330 km2，平均水深4.5 m，属于高原构造型亚热带石灰岩富营养型湖泊。年均气温14.5 ℃，最热月平均温度为19.7 ℃，最冷月平均温度9.7 ℃。年均降水量为1 035 mm，降雪年份极少，相对湿度74%。夏季雨水最多，雨季为5—10月，暴雨频率较高，日降雨量最多达200 mm，属低纬度高原山地气候。该地区土壤类型主要为红壤，分布着大量的湿生植物和挺水植物等。其中挺水植物以禾本科和香蒲科类植物为主，如芦苇 (Phragmtescommunis)、水葱 (Scirpusvalidus)、香蒲 (Typhaorientalis)、茭草 (Zizaniacadaciflora) 等。

2　研究方法

2.1试验设置

研究地点位于滇池流域西南林业大学试验基地。从表层向下，以每10 cm深度分层采集滇池湿地湖滨带土壤样品，共采集30 cm深度的土壤。各层分别混合均匀后，按原位土壤还原分层装入培养盆 (培养盆内径60 cm，高45 cm)，保持土层深度30 cm，放置于西南林业大学国家高原湿地植物环境气候模拟实验系统内，土壤养分背景值见表1。每盆种植滇池湿地湖滨带移植的4株香蒲幼苗或水葱根茎，将培养盆移入生长室内，每个生长室内分别放置8盆，其中4盆水葱，4盆香蒲。对各培养盆保持淹水5 cm以上状态，并定期浇水。

根据第5次IPCC对未来气候的预测结果，设置对照组和3种处理的控制环境生长室进行试验，即：1) 现行环境温度和CO2体积分数 (CK)，CO2体积分数设置为450 × 10-6；2) 现行环境温度+ 2 ℃ (ET)；3) 现行环境CO2体积分数加倍 (EC)，即CO2体积分数设置为850 × 10-6；4) 现行环境温度增加2 ℃+现行环境大气CO2体积分数加倍 (ETC)。实验开始后对6个独立、自控、封闭的生长室进行控制，1号生长室为对照，2号、6号为增温，3号、4号为增CO2体积分数，5号为增温+倍增CO2体积分数。生长室底面积约为7 m2。

2.2样品采集与处理

2015年12月，用土钻按0～15、15～30 cm分层采集花盆中土壤，在每个花盆中间采集1份土壤样品 (其中对1号和5号棚中花盆，每盆采集2个土壤样品)，采集时土钻离花盆壁向中心方向15 cm处采集。去除石块和植物残根，测定其含水率，过2 mm筛，装入自封带，带回实验室，储存于4 ℃冰箱，尽快用于DOC测定。

利用去离子水浸提土壤水溶液：称取5 g土装入50 mL离心管中加入去离子水30 mL， 250 r/min震荡60 min，5 000 r/min离心15 min，将离心后的土壤上清液过0.45 μm滤膜获得滤液。用德国Elementar Vario TOC分析仪测定水溶液中DOC含量和有机碳含量。通过收割法，测定不同培养盆中的地下生物量。

2.3数据处理

测定出的可溶性有机碳经过计算转换成土壤可溶性有机碳含量，计算方法如下：

式中：C为可溶性有机碳含量，单位mg/kg；p为TOC测定的可溶性有机碳含量，单位mg/L；m为称取的土壤样品质量，单位kg；V为去离子水的体积，单位L。

利用SPSS 19进行统计和数据分析，采用多因素方差分析；利用Excel和Sigmaplot软件进行图形绘制。

3　结果与分析

3.1增温对土壤DOC含量的影响

图1表明，香蒲0～15 cm土层，增温 (ET) 后土壤可溶性有机碳 (DOC) 含量为55.12 mg/kg，大于对照组的52.78 mg/kg；15～30 cm土层，增温处理下的土壤DOC含量为67.25 mg/kg，对照组DOC含量为59.2 mg/kg，增温处理后的DOC含量 > 对照组 (如图1)。说明香蒲群落土壤，增温2 ℃，土壤DOC含量会出现一定增加。对ET和CK组进行差异性分析，差异极显著 (P< 0.01，n=8)，增温和对照处理下，表层 (0～15 cm) 土壤的DOC含量 < 下层 (15～30 cm)，这是由于香蒲细根多分布于底层，大量残根和脱落物淤积盆底，导致其底层的可溶性有机碳含量高于表层。

水葱土壤0～15 cm土层，增温处理下，土壤DOC含量为54.68 mg/kg，大于对照组的39.67 mg/kg；15～30 cm土层，增温处理下，土壤DOC的含量为43.63 mg/kg，大于对照组的32.80 mg/kg (图1)。表明在水葱土壤中，增温2 ℃有利于土壤DOC的产生。在增温和对照处理下，表层土壤 (0～15 cm) 的DOC含量 > 下层 (15～30 cm)。

图1增温处理土壤可溶性有机碳含量

Fig.1The contents of soil DOC under warming

增温2 ℃环境下，水葱和香蒲群落土壤的DOC含量均呈现一定程度的增加。在0～15 cm土层内，增温和对照处理下，水葱群落土壤的DOC含量略小于香蒲；在15～30 cm土层内，增温和对照处理下，水葱群落土壤的DOC含量明显小于香蒲群落，与对照组差异显著 (P< 0.05，n=8)。表明在同一增温环境下，相对于水葱群落而言，香蒲群落更有利于土壤DOC含量的增加。

3.2CO2浓度升高对土壤DOC含量的影响

图2表明，倍增CO2浓度 (EC) 处理下，香蒲群落0～15 cm土层土壤DOC含量为55.77 mg/kg，大于对照组的52.78 mg/kg；15～30 cm土层土壤DOC含量为61.48 mg/kg，略大于对照组的59.2 mg/kg。说明在香蒲群落，CO2浓度倍增有利于土壤DOC含量的增加。

图2倍增CO2浓度处理土壤可溶性有机碳含量

Fig.2The contents of soil DOC under doubling CO2concentrations

在倍增CO2浓度 (EC) 处理下，水葱群落0～15 cm土层土壤DOC含量为47.41 mg/kg，大于对照组的39.67 mg/kg；15～30 cm土层土壤DOC含量为41.92 mg/kg，大于对照组的32.80 mg/kg。表明在水葱群落，EC处理更能提高土壤DOC含量。

在倍增CO2浓度处理下，香蒲群落土壤的DOC含量明显大于水葱群落。在土壤表层 (0～15 cm)，香蒲群落土壤DOC与水葱群落差异较小；在土壤下层 (15～30 cm)，香蒲群落土壤DOC与水葱群落差异较大，结果见图2。

3.3增温和CO2浓度升高交互效应对土壤DOC含量的影响

图3表明，同时增温和倍增CO2浓度 (ETC) 处理下，香蒲群落0～15 cm土层土壤DOC含量为54.16 mg/kg，大于对照组的52.78 mg/kg；15～30 cm土层土壤DOC含量为61.62 mg/kg ，略大于对照组的59.2 mg/kg。香蒲群落土壤上层DOC含量 < 下层。表明在增温和增CO2浓度的交互作用下，香蒲群落土壤DOC含量呈现一定的增加趋势。

图3增温与倍增CO2浓度交互作用下土壤可溶性有机碳含量

Fig.3The contents of soil DOC under interaction of warming and doubled CO2concentration

在ETC处理下，水葱群落0～15 cm土层土壤DOC含量为44.82 mg/kg，大于对照组的39.67 mg/kg；15～30 cm土层土壤DOC含量为43.15 mg/kg，大于对照组的32.80 mg/kg。水葱群落土壤上层的DOC含量 > 下层。表明在ETC处理下，上层和下层的土壤DOC均得到一定增加。

经过相同的对照和ETC处理后，香蒲群落土壤表层和底层的DOC含量均大于水葱群落，结果见图3。表明在增温和CO2浓度升高的环境下，香蒲更有利于土壤DOC的转化。对各处理下的重复实验数据，去掉奇异值后，进行差异性分析，差异不显著 (P> 0.05，n=8)。

3.4CK、 ET、 EC、 ETC处理土壤DOC含量对比

3种处理香蒲群落0～15 cm土层土壤DOC含量大小关系为：EC (55.77 mg/kg) > ET (55.12 mg/kg) > ETC (54.16 mg/kg) > CK (52.78 mg/kg)，表明3种处理均使香蒲群落土壤DOC增加，且增CO2浓度处理对上层DOC含量影响最大；在土壤下层 (15～30 cm)，3种处理土壤DOC含量大小关系为：ET (67.254 mg/kg) > ETC (61.62 mg/kg) > EC (61.48 mg/kg) > CK (59.20 mg/kg)，这与上层土壤DOC含量变化存在一定差异，说明不同土层深度的DOC含量变化不一样。

3种处理下水葱群落0～15 cm土层土壤DOC含量大小关系为：ET (54.68 mg/kg) > EC (47.41 mg/kg) > ETC (44.82 mg/kg) > CK (39.67 mg/kg)；在土壤下层 (15～30 cm)，3种处理的土壤DOC含量大小关系为：ET (43.63 mg/kg) > ETC (43.15 mg/kg) > EC (41.92 mg/kg) > CK (32.801 mg/kg)。表明温度和CO2浓度改变，都会影响土壤DOC的含量；在3种处理下，增温对水葱群落土壤DOC含量影响最大。

3.53种处理下2种植物地下生物量特征

图4表明，相同植物各处理的地下生物量均大于对照组。相同处理的地下生物量香蒲群落明显高于水葱群落。3种处理香蒲群落的地下生物量增加量均大于水葱群落，差异显著 (P< 0.05，n=16)。由此表明，增温与倍增CO2浓度均促进了植物的光合作用，增加了光合产物的积累。

图43种处理下2种植物地下生物量

Fig.4Underground biomass of the two species of plants under three treatments

4　结论与讨论

4.1讨论

4.1.1增温对土壤DOC的影响

温度主要通过影响微生物活性来调节土壤DOC的分解[8]。在水葱和香蒲土壤中，增温使DOC含量均呈增加趋势。3种处理下，增温处理使土壤DOC含量变化最大。表明温度是影响DOC含量的重要因子之一。

温度升高能促进土壤DOC和DON的释放[12]，使DOC的含量随着温度的升高而增加[18]。这与本研究结果类似。在土壤中，有机质经过微生物分解，会产生部分DOC，在增温环境下，土壤中的微生物酶活性增加[19]，加速了微生物对凋落物的分解，从而间接影响土壤DOC含量。同时，增温能加速DOC的转化，有利于土壤DOC含量的增加[20]。

本试验发现，在增温环境中，不同地上植物群落，其DOC含量也不同。香蒲土壤的DOC含量显著高于水葱。土壤DOC主要来源于植物凋落物、微生物、腐殖质、根系分泌物等[11]。不同植物的凋落物由于其化学组成不同，其分解速率也不同[21]，其分解产物也出现一定差异，这在一定程度上导致了不同植物的土壤有机质组分含量上的差异。增温处理下香蒲的地下生物量明显高于水葱，其地下生物量增加量也明显高于水葱，这表明，增温下的香蒲根系发育好、根系数量多，其新增根系细胞多于水葱。而新生的根系细胞壁较薄，没有二级细胞壁，能够通过渗透作用释放更多的低分子有机化合物[17]，导致其分泌的有机物增加，提高了DOC的含量。而根际大量根系分泌物，是根系微生物反应的底物，因而根际也被认为是土壤DOC的来源之一[22]。

4.1.2CO2浓度对土壤DOC的影响

CO2浓度升高是气候变暖的一个重要现象。本研究发现，在倍增CO2浓度的环境下，土壤DOC含量均呈现增加趋势，其增加量小于增温处理，且EC处理对水葱土壤的DOC含量变化影响明显。

CO2浓度对森林土壤DOC含量有十分重要的作用，刘芙蓉等研究表明：在倍增CO2浓度环境下，森林土壤DOC含量会显著增加[13]。这与本试验研究结果类似，本研究表明，CO2浓度升高，增加了湿地DOC含量，其增加量小于增温处理。在增加CO2浓度条件下，植物光合速率增加，积累了较多的碳水化合物，体内的C素/营养比增加[23]，以C素为基础的次生代谢物会积累，并通过根系输出体外；同时CO2浓度升高，能促进植物地上和地下生物量的增加[24]，导致细根的生产量和死亡率增加，从而加快了土壤碳循环[25]。

研究表明，香蒲土壤表层 (0～15 cm) DOC含量小于下层 (15～30 cm)；在水葱群落中，表层 (0～15 cm) 的土壤DOC含量大于下层 (15～30 cm)。这是由于EC处理下土壤增加的DOC主要来源于根系分泌物[26]。香蒲具有发达而细长的细根，在培养盆中，香蒲的细根由于盆壁的限制，其生长普遍分布于下层导致下层根系多于上层，其根系分泌物多于上层。根系间的DOC含量较多，而水葱的根系以主根分出须根，其须根多分布于表层土壤，其须根的残体、脱落物也多残留在表层；同时，表层土壤根系分泌物高于下层，这都导致水葱土壤表层的DOC含量高于下层。

4.1.3增温和倍增CO2浓度交互效应对土壤DOC的影响

本试验发现：在同时增温与倍增CO2浓度处理下，土壤DOC含量均出现一定量的增加。通过分别对比增温和倍增CO2浓度处理下的DOC含量发现，在水葱和香蒲土壤0～15 cm土层内，各处理下的土壤DOC含量关系为ET > EC > ETC > CK；在土壤15～30 cm土层内，各处理下的土壤DOC含量关系为ET > ETC > EC > CK。

增温与倍增CO2浓度均对土壤DOC的含量有影响，这种影响并不是简单的相互叠加[27]。刘芙蓉等研究发现：在森林土壤中，ET、EC、ETC均显著增加了土壤DOC的含量，ET、EC处理后的效应显著大于ETC[13]。这与本实验研究结果存在一定差异，本研究表明：在土壤下层，ETC处理的效应较表层的处理效应高，即在一定深度范围内，深度越深能加强ETC的处理效应，使底层的DOC含量得到极大增加。CO2浓度增加会促进根系分泌物形成[28]，根系分泌物结构不稳定、易被微生物分解，森林土壤的通气性相对湿地土壤较高，导致增加的分泌物顺速被分解；而湿地土壤由于水分含量高、通气性小，减缓了微生物活动速率，增加了分泌物含量的积累，导致底层DOC含量增加。

4.2结论

滇池湿地土壤可溶性有机碳对气候变化的响应十分敏感而且快速。在增温、CO2浓度升高和增温与CO2浓度升高交互作用下，均增加了土壤DOC的含量。3种处理下增温对香蒲土壤的DOC影响最大。在同一处理下，香蒲群落下的土壤DOC含量大于水葱群落；香蒲的地下生物量均大于水葱。

随着气候变暖日益严重，温度和CO2浓度逐步上升已成为事实。在该背景下，湿地土壤可溶性有机碳含量将短时间内呈现上升趋势，香蒲比水葱更有利于增强湿地的碳汇功能。而长期内的含量变化需要更进一步的监测；对湿地有机碳总量的变化仍有待进一步研究。

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(责任编辑赵粉侠)

Effect of Warming and Doubling CO2on Soil DOC of Cattail and Scirpus Communities in Dianchi Lake

Yuan Jie1,2, Tian Kun1,2, Xu Junping1,2, Zhang Xiaotang1,2, Wu Xiaoyan1,2

(1. National Plateau Wetlands Research Center, Southwest Forestry University, Kunming Yunnan 650224,China; 2. College of Environment Science and Engineering, Southwest Forestry University, Kunming Yunnan 650224, China)

By using closed “artificial climate control simulation experiment system” to controlling temperature and CO2concentration, this paper studied the DOC mutative law of wetland soil of cattail and scirpus communities. The results showed both warming and doubling CO2concentration increased the DOC content of wetland soil at varying degrees , warming had the greatest influences on the DOC content of wetland soil. Within 0-15 cm soil layer, soil DOC concentration under warming or doubling CO2concentrations were higher than that of combination of warming and doubled CO2concentration, which indicated that the interaction of temperature and CO2had antagonism on soil DOC in the soil surface, Within 15-30 cm soil layer, the content of soil DOC was in order of ET > ETC > EC > CK. Under the same treatment, the content of soil DOC in cattail community was significantly higher than that of scirpus community, which indicated that both warming and doubling CO2concentration could increase the content of soil DOC. Compared with scirpus community, cattail community was more conducive to increase the content of soil DOC.

warming, CO2concentration, dissolved organic carbon, wetland, Dianchi