林下套种对南方红豆杉树冠形态结构及干形变化的影响

2016-10-26欧建德吴志庄

西南林业大学学报 2016年5期

关键词：纯林红豆杉侧枝

欧建德　吴志庄

(1. 明溪县林业局，福建三明 365200；2. 国家林业局竹子研究开发中心浙江省竹子高效加工重点实验室，浙江杭州 310012)

林下套种对南方红豆杉树冠形态结构及干形变化的影响

欧建德1吴志庄2

(1. 明溪县林业局，福建三明 365200；2. 国家林业局竹子研究开发中心浙江省竹子高效加工重点实验室，浙江杭州 310012)

为实现南方红豆杉高效培育，以福建明溪林下套种与纯林模式培育的15年生红豆杉林分为研究对象，对其树冠结构特征、侧枝垂直分布规律、枝长与枝径生长关系进行分析研究。结果表明：培育模式对南方红豆杉树冠结构特征有显著影响；不同模式的南方红豆杉侧枝垂直分布、枝长与枝径生长及冠内干形变化差异显著；林下套种模式的南方红豆杉形成有利于截获光照、光合能力较强的宽大、圆满的圆锥形树冠，侧枝数量较小，冠内干形圆满，利于节少、节稀且圆满的干材形成，是其林分速生、优良干材形成的重要因素。培育模式对南方红豆杉枝长、枝径生长影响显著。

林下套种；纯林培育；南方红豆杉；树冠结构；干形；垂直分布

树冠结构是树木生长及其与环境相互作用、反馈调节的综合结果，也是经营措施对树木生长产生影响的具体表现[1]。树冠结构决定了叶片的排列、分布，进而影响光的截获、水分和养分分布[1-5]，侧枝数量、密度以及枝长、枝径分布生长规律更是影响木材质量因素，因此研究树冠结构、枝条垂直分布及干形变化对于揭示林木产量及其干形形成机制，提高森林培育管理水平具重大意义。Ruark 等[6]提出了异速生长模型, 通过结合一些容易测得的树木特征 (如树高、胸径) 来估测干物质积累或蓄积的增加, 但是用于树冠结构的研究较少[1-2,7]。

南方红豆杉 (Taxuschinensisvar.mairei) 是福建省大力推广的优良乡土珍贵用材树种，种植模式的优化是提高成效的重要基础性研究工作。林下套种是充分利用林下空间，根据树种对时间和空间资源的差异性和互补性，经适宜的时间配置和空间组合，形成合理的复层林结构的资源培育模式。林下套种模式 (以下简称林下套种) 已在闽楠 (Phoebebournei) 等珍贵树种的资源培育成功应用，效果理想[8-10]。有关南方红豆杉树冠结构、枝条垂直分布及干形变化方面的研究较少。鉴于此，本研究以南方红豆杉15年生林下套种与纯林培育模式林分与标准木为对象，系统研究树冠形态特征、一级侧枝垂直分布、侧枝枝长枝径生长关系、冠内干形变化规律，为揭示培育模式间的生长及干形差异的内在机制提供参考。

1　材料与方法

1.1试验林概况及培育模式

试验地位于福建省明溪县沙溪林业局，地处亚热带，海拔高度280 m，年气温平均值15.7～18.6 ℃，年降水量1 700～2 000 mm，大于10 ℃的积温4 525.8～5 472.9 ℃，年均无霜期261 d，坡向东，坡度10°～15°；土壤为砂岩发育的山地红壤，土层厚度100 cm，pH 4.5。试验采用2种培育模式，培育方法如下：

1) 林下套种模式。于1998年对24年生杉木 (Cunninghamialanceolata) 林进行抚育间伐，伐后林分郁闭度0.6，于1999年2月采用1年生南方红豆杉裸根苗在林窗中栽植，初植密度1 200株/hm2，连续抚育4 a，每年于4月、9月进行全面锄草，翌年造林4月，结合抚育穴施复合肥50 g/株；并与2005年择伐林冠层杉木，伐后林冠层郁闭度约0.4。调查时林分总体郁闭度约0.9，南方红豆杉保留密度约1 000株/hm2，平均胸径13.6 cm，平均树高5.83 m；杉木林冠层郁闭度约0.5，杉木保留密度300株/hm2，平均胸径27.9 cm，平均树高18.6 m。

2) 纯林培育模式。于1998年对杉木林进行皆伐，1999年2月采用1年生南方红豆杉裸根苗造林，初植密度3 000株/hm2，抚育管理措施同林下套种模式。调查时林分保留密度约2 000株/hm2，林分总体郁闭度0.85，南方红豆杉平均胸径8.9 cm，平均树高4.56 m。

1.2调查方法

1.2.1树冠形态结构特征

2014年11月分别于2种培育模式林分随机选择50株南方红豆杉进行树高、枝下高、冠幅、一级侧枝数量统计，并按冠长=树高-枝下高，冠长率=冠长/树高，树冠圆满度 (CFR)=冠幅/冠长，计算冠长、冠长率、树冠圆满度 (CFR)。

1.2.2标准株测定

于2种培育模式林分中各选择3株主干单一的标准木，要求标准木的胸径、树高、冠幅、冠长接近平均值。伐倒南方红豆杉标准株，从冠顶而下，逐个测量各盘枝的一级侧枝枝长、枝径并记录枝长着枝深度，测量每盘枝基部树干直径，相对着枝深度=着枝深度/冠长。

1.3异速生长方程及应用

异速生长方程是将异速生长率Y看作是1个随X变化的函数，能够较好地拟合树冠垂直分布规律[1-2,11]，本试验应用异速生长方程对南方红豆杉人工林的树冠结构进行研究。

1.3.1一级侧枝枝长与枝径垂直分布拟合

1级侧枝平均枝长与枝径为该盘枝条的平均值，1级侧枝平均枝长与枝径垂直分布拟合数学模型：

BLRDINC, BDRDINC=aRDINCbeCRDINC

(1)

式中：BLRDINC和BDRDINC分别代表着枝深度为RDINC处1级侧枝平均枝长和平均枝径, RDINC为1级侧枝所处的相对着枝深度，a 、b、c 是参数[1-2]。

1.3.2枝的各性状指标关系拟合数学模型

BL=aBDbeCBD

(2)

式中：BL和BD分别代表一级侧枝枝长和枝径，a、b、c 是参数[1-2]。

1.3.3冠内干形变化

形率是树干直径变化的相对比较值。为分析树冠冠内干形变化规律，本研究引进冠内正形率系列这一概念。冠内正形率系列 (qRDINC) 定义为相对着枝深度处树干直径与树冠基部树干直径的比值。冠内正形率系列 (qRDINC) 的数学表达式：

qRDINC=dRDINC/d1.0

(3)

式中：dRDINC代表相对着枝深度为RDINC处冠内树干直径，d1.0为为树冠基部树干直径，即相对着枝深度1.0处的树干直径。

冠内干形变化拟合数学模型：

fRDINC=aRDINCbeCRDINC

(4)

式中： fRDINC分别代表着枝深度为RDINC处冠内正形数, RDINC为相对着枝深度，a 、b、c 是参数[1-2]。

1.4数据分析与统计

应用SPSS 12进行数据分析，用Excel 2003软件进行数据统计与作图。

2　结果与分析

2.1树冠结构特征

2种培育模式南方红豆杉15年生人工林树冠形态特征性状统计分析结果见表1。表1显示，培育模式内南方红豆杉的冠幅、冠长、冠长率、树冠圆满度与一级侧枝数量等树冠形态性状变幅较大。纯林培育的极值比 (极大值/极小值) 分别为3.07、3.43、1.49、2.12、1.27，变异系数介于7.9%～28.4%；林下套种的极值比分别为2.29、2.04、1.31、1.77、1.23，变异系数介于5.0%～19.4%。比较模式间的性状变幅与变异系数发现，纯林培育的树冠性状变幅与变异系数均大于林下套种，表明纯林培育的树冠结构分化情况较林下套种严重，可能由纯林培育的较强光照条件形成的不适宜生境，较高林分密度加剧个体竞争，2种因素叠加所造成的。

表1　不同培育模式南方红豆杉树树冠特征

注：**表示差异极显著。

方差分析结果 (表1) 表明，林下套种南方红豆杉的冠幅、冠长、树冠圆满度显著大于纯林培育，但1级侧枝数量显著小于纯林培育，但模式间冠长率无显著性差异。林下套种南方红豆杉的呈现树冠较长、较宽且较树冠圆满度大，侧枝数量较少，树冠近圆锥形变化，与林下套种的南方红豆杉与上层杉木树冠间层次分明，形成合理的复层林结构且林分密度较低有关，其树冠形态对林下光环境与林分密度双因素作出的响应，并表现出强烈的表型可塑性。林下套种南方红豆杉树冠结构这种变化，究其原因，在庇荫条件下，植物在形态上提高其对光的截获能力[12]，形成冠体较大且树冠圆满度较大的圆锥形树冠，从而提高光合作用能力。同时，林下套种通过抑制一级侧枝萌发[13]，降低一级侧枝密度[14]，充分发挥主干生长顶端优势，利于干形的培育。

2.21级侧枝枝长与枝径垂直分布分析

为揭示南方红豆杉培育模式间树木形态变化内在机理，本文进行培育模式间的南方红豆杉枝条空间变化情况拟合。以标准木每盘枝条为研究对象，以相对着枝深度为自变量，以标准木每盘枝条的平均枝长与枝径为因变量进行拟合，林下套种：BLRDINC=119.223 9RDINC1.037 0e-0.155 6RDINC,R=0.943 7；BDRDINC=5.241 3RDINC1.231 5e-1.145 7RDINC,R=0.848 8；纯林培育：BLRDINC=107.400 3RDINC0.971 4e-0.188 9RDINC,R= 0.879 6；BDRDINC= 2.145 5RDINC0.811 6e0.178 8RDINC，

R= 0.929 5；结果表明运用异速生长方程能够较好地拟合南方红豆杉1级侧枝枝长、枝径垂直分布情况。

变化规律结果见图1。图1表明：在枝长方面，纯林培育模式枝长与相对着枝深度呈现抛物线关系，林下套种表现为明显正相关类线性关系；在相对着枝深度 ≤ 0.4树冠内，纯林培育南方红豆杉枝长略高于林下更新；自相对着枝深度为0.4起，林下套种的枝长高于纯林培育，且随着相对着枝深度增加，差异更加明显。图1表明从相对着枝深度为0.5起，纯林培育的枝径高于林下套种，且随着相对着枝深度增加，模式间枝径差异更加明显；但在相对着枝深度时 ≤ 0.5，培育模式间的枝径大小相近。

图1林下更新与纯林培育样木枝长、枝径垂直分布

Fig.1Distribution for average branch length, vertical distribution of branch diameter in the forest regeneration pattern and the pure forest cultivation pattern cultivated plantation

2.3枝长与枝径生长关系

众多研究结果表明，植物器官间生长关系对生长环境或经营措施产生相应的变化，或表现出一种权衡策略。1级侧枝决定着树冠结构与形态，其枝长、枝径生长关系直接影响着树冠结构、形态与干形，影响其光合作用能力及物质能量的分配。从植株生态学角度研究枝长、枝径生长关系对经营措施的响应，有助于指导南方红豆杉培育实践。本研究以标准木的一级侧枝为对象，以枝长、枝径为为因变量和自变量进行拟合，林下套种：BL=119.223 9 BD1.037 0e-0.156 6BD，R=0.883 0；纯林培育：BL=107.400 3 BD0.971 4e-0.188 9BD，R=0.894 2；表明运用异速生长方程能够较好地拟合南方红豆杉枝长、枝径生长关系情况。生长关系曲线见图2。

图2林下更新与纯林培育样木枝径、枝长生长关系

Fig.2The growth relationship between branch length and branch diameter in the forest regeneration pattern and the pure forest cultivation pattern cultivated plantation

图2显示：在枝径 ≤ 0.7 cm，培育模式间的南方红豆杉枝径、枝长生长关系无明显差别；从枝径 > 0.7 cm起，同等枝径的侧枝长度表现为林下套种 > 纯林培育，且随着枝径增大，差异程度愈加扩大。以上研究结果表明，南方红豆杉培育模式间枝长、枝径生长关系存在明显可塑性和权衡关系，即在林下套种南方红豆杉将更多的物质能量用于枝长生长，从而抑制了侧枝径的生长，进而形成冠体较大，以获得更多的光合作用能力，并利于干形的培育。这一研究结论与前文2.2枝长、枝径垂直分布规律相吻合。

2.4冠内干形变化

鉴于南方红豆杉自然整枝能力较弱，冠内主干是木材收获主要来源，研究揭示模式间的冠内干形变化规律十分必要。本研究以标准木为对象，以每盘枝基部处的冠内正形率、相对着枝深度为因变量和自变量进行拟合，林下套种：fRDINC=1.034 7RDINC0.946 7e-0.035 4RDINC，R=0.984 9；纯林培育：fRDINC=0.414 1RDINC0.971 4e-0.188 9RDINC，R=0.983 3；表明运用异速生长方程能够较好地拟合南方红豆杉冠内干形变化情况。拟合曲线见图3。

图3林下更新与纯林培育样木冠内干形拟合

Fig.3Fitting stem form in crown for the forest regeneration pattern and the pure forest cultivation pattern cultivated plantation standard trees

图3显示，在相对着枝深度为0～0.2时，培育模式间的冠内正形率变化相当，即冠内干形变化无明显差异；从相对着枝深度0.2起，培育模式间的南方红豆杉冠内正形率相分离，表现出相应的林下套种冠内正形率明显大于纯林培育，说明林下套种冠内主干直径变化较小、干形更圆满，利于优良干材的培育，这一总论与2.1林下套种南方红豆杉侧枝数量与密度较小，2.2枝径垂直分布规律及2.3林下套种抑制侧枝径生长的结论相验证。

3　结论与讨论

本研究率先系统分析林下套种与纯林培育间南方红豆杉树冠形态特征、枝径与枝长垂直分布规律、枝径、枝长生长关系以及冠内干形变化规律，揭示了树冠、干形表现的内在机制，为南方红豆杉科学培育提供理论支撑。研究结果表明培育模式对南方红豆杉的冠幅、冠长、树冠圆满度、一级侧枝数量与密度有着显著性影响，且林下套种形成利于截获光照、光合作用较强的冠体较大、圆满度较高的圆锥形树冠。研究结论认为，培育措施影响树冠结构，科学培育措施可促进高效光合能力的树冠结构形成，与前人在杨树 (Populussp.)[1]、乳源木莲 (Manglietiayuyuanensis)[2]等研究报道一致；树冠结构形态特征有着显著性光环境可塑性，与前人在紫椴 (Tiliaamurensis)、木荷 (Schimasuperba) 等树种的研究结论一致[12-14]。培育模式间南方红豆杉枝长、枝径生长关系存在明显可塑性与权衡关系，林下套种时将更多的物质能量用于枝长生长，抑制了侧枝径的生长，利于较圆满的主干形成，并充分发挥主干生长顶端优势，表明培育措施影响林木干形形质，通过优化措施提高干材质量是可行的，验证了前人在油松 (Pinustabuliformis)、马尾松 (Pinusmassoniana)、湿地松 (Pinuselliottii) 等树种的结论[11,15-17]。

研究结论认为，利用异速生长方程可准确地描述南方红豆杉树冠层一级侧枝与冠内主干正形率垂直分布、枝径与枝长生长关系，与前人的研究果相一致[1-2, 11]。林下套种形成利于截获光照、光合作用较强的冠体较大、圆满度较高的圆锥形树冠，充分发主干生长顶端优势，利于枝节较少、较稀且干形较圆满的主干形成，是其速生优干的主要原因，表明林下套种南方红豆杉的可行性，与前人的结论相验证[9-10]。林下套种作为南方红豆杉用材林重要培育渠道，建议生产中：林冠层维持0.3～0.7郁闭度，并在林窗微生境配置造林，造林密度1 000～3 000株/hm2，并根据林冠层密度、培育目标合理调节。

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(责任编辑张坤)

The Effect of Interplant Under the Canopy onTaxuschinensisvar.maireiCrown Structure and Stem Form Changes

Ou Jiande1, Wu Zhizhuang2

(1. Mingxi Forestry Bureau, Mingxi Fujian 365200, China; 2. Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province, Bamboo Research Center of State Forestry Administration, Hangzhou Zhejiang 310012, China)

In order to realize the efficient cultivation ofTaxuschinensisvar.mairei, the crown structure characteristics, vertical distribution of branches and growth relationship between branch length and branch diameter of the interplant under the canopy pattern and the pure forest cultivation pattern cultivated 15 yearsTaxuschinensisvar.maireistands were studied in Mingxi, Fujian. The results showed that cultivation patterns had significant effects on the crown structureTaxuschinensisvar.maireivertical distribution of branches, growth relationship between branch length and branch diameter and stem form changes in crown had significant difference in different cultivation patterns. With the interplant under the canopy pattern, most trees ofT.chinensisvar.maireiwere available to form the absorption ability of sunlight and the higher photosynthetic with wide and long conical-shaped crown. The smaller first lateral branch number and more full stem form in crown were contributed to cultivate lesser and rarer knot full stem. There were the important factors of fast-growing and excellent timber for the forest regeneration pattern ofT.chinensisvar.mairei. Cultivation patterns had significant effects on the growth of branch length and branch diameter ofT.chinensisvar.mairei.

interplant under the canopy pattern, pure forest cultivation pattern,Taxuschinensisvar.mairei, crown structure, stem form, vertical distribution