福州市“三山”木本植物α及β多样性研究

李慧　陈颐　林丽丽

摘要：采用典型抽样法，对福州“三山”（于山、乌山、屏山）木本植物进行调查，并对调查数据进行α及β多样性分析。结果表明，“三山”木本植物种类数量大小依次为于山>乌山>屏山；Margalef、Shannon-Wiene、Simpson、Pielou指数呈现不同的排列趋势，总体上于山乔木的α多样性指数较高；β多样性中的Whittaker指数乔灌木差异明显、Jaccard指数处于不相似水平。此外，在调查结果的基础上分析了“三山”木本植物所呈现出的特点，并提出合理化建议，以期为福州园林城市建设过程中的植物配置提供参考。

关键词：福州“三山”；木本植物；α多样性；β多样性

中图分类号：S731.2 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2016）07-0452-07

植物多样性是城市生态系统的重要组成部分，是城市绿地系统生态功能的基础和园林绿化水平的标志。近年来，由于受到人类活动干扰，城市植物多样性在不断减少，导致城市景观缺乏特色，生态功能下降[1]。城市区域植物多样性保护问题逐渐成为生态学、风景园林学等相关学科的研究热点[2]。

植物多样性是城市生物多样性的基础，而公园绿地是城市生物多样性的代表区域。近些年有不少学者对福州市公园的植物多样性进行了深入研究[3-10]，主要以福州市城市公园绿地为研究对象，对其物种多样性进行调查、统计、分析，且主要集中于α多样性的分析，鲜有论及β多样性，而β多样性与α多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性，β多样性的重要意义是不容忽视的，因此在分析植物多样性的过程中有必要将二者结合考虑。此外，黄秋淋等对于山公园（以于山为基址建设的公园）有一定程度的调查和分析[3，8]，其他多集中于对闽江公园、金牛山公园、江滨公园、温泉公园等进行研究。其他城市，也多集中于城市绿地（公园、居住区、主街道）植物多样性的研究[11-12]，对城市山地的植物多样性鲜有研究。笔者认为城市山地是城市靓丽的风景线，在当今城市绿地较为紧缺的情况下，城市山地在一定程度上拓展了绿地的局限性。

福州作为福建省的省会城市，由于山、乌山、屏山所组成，其城市的生态建设至关重要。福州“三山”位于城区，是城市的生态名片，在改善城市小气候的同时，为人们提供日常登高望远、休闲锻炼及娱乐游憩的场所。“三山”环境构建是福州市生态建设中的重要一环。本研究对福州“三山”的木本植物多样性进行调查，以期为福州的生态建设和可持续发展提供依据，为其他城市山地植物多样性研究提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

福州，别名“三山”。“三山”分别指福州城区内的于山、乌山、屏山，具体位置如图1所示。三山鼎立，和白塔、乌塔、闽江构成了“三山两塔一条江”的独特城市风格。其中，于山位于福州城区中心鼓楼区东南隅，海拔52.2 m，全山面积 11.9 hm2。乌山又称乌石山、射乌山、道山，位于福州市中心南门兜西侧，海拔86.3 m，总面积27.3 hm2，被称为三山之首，乌山作为福州市著名的风景区和历史文化旅游胜地，与三坊七巷景区连成一片，成为福州市鼓楼区最重要的接待景点。屏山又名平山，俗称样楼山，位于福飞路，海拔62 m，面积 50 hm2，遗留下越王时期的古迹甚多。历史上福州是一个多山的城市，“三山”是福州的标志，有许多的名胜古迹，是研究历史的珍贵史料，而“三山”的植物，是历史进化中的活化石，其物种构成、观赏价值与美学特点都对福州市生态文明建设起到了重要的推动作用。

1.2 调查方法

于2015年7月对福州市“三山”进行调查研究。分别将20 m×20 m、5 m×5 m定为乔木和灌木调查的样方标准，采用典型抽样法，每个调查点选取20个20 m×20 m的乔木样地，并在每个乔木样地内设置4个5 m×5 m灌木样地，合计调查乔木样地60个，灌木样地240个。此外，由于测量频度需要设置小样方，因此在调查的过程中另设乔木小样方 4 m×4 m，灌木小样方1 m×1 m。调查每个乔木样地的植物种类、株数、胸径、高度、冠幅、生长状况；灌木样地的植物种类、株数或种植密度、高度、覆盖面积、生长状况。

1.3 研究内容

本研究对于山、乌山、屏山的木本植物构成与来源分析，α、β多样性指数分析，并对不同调查点木本植物多样性对比分析。

1.4 数据处理方法

采用频度与重要值来分析植物群落特征。采用Margalef物种丰富度、Pielou均匀度指数、Simpson生态优势度指数和Shannon-Wiener多样性指数来分析α多样性。选取Whittaker多样性指数、Jaccard相似度指数2个指标来分析β多样性。运用Excel和SPSS软件对调查数据进行整理和分析。

1.4.1 频度与重要值 （1）频度：植物出现的频率的衡量指标。

式中：c为2个群落的共有物种数，a和b分别为2个群落的物种数。根据Jaccard相似性原理，当0.00

2 结果与分析

2.1 福州“三山”木本植物构成

2.1.1 植物种类 据调查，福州“三山”中的于山共有乔木33种，灌木30种，乔灌比1.1 ∶ 1，隶属于36科51属61种（表1），常绿树种45种，落叶树种16种，其中被子植物31科46属54种，裸子植物5科5属7种；植物主要分布在棕榈科（5属6种）、桑科（2属5种）、茜草科（3属3种）、榆科（2属3种）、五加科（2属3种），其中优势科（含有10种以上的科）无。

乌山共有乔木25种，灌木20种，乔灌比1.25 ∶ 1，隶属于30科42属45种，常绿树种15种，落叶树种30种，无裸子植物；植物主要分布在蔷薇科（3属4种）、木兰科（2属3种），其中优势科（含有10种以上的科）无。

屏山共有乔木24种，灌木24种，乔灌比1 ∶ 1，隶属于25科38属44种，常绿树种34种，落叶树种10种，其中被子植物23科36属42种，裸子植物2科2属2种。植物主要分布在豆科（6属6种）、桑科（2属4种）、五加科（2属3种），其中优势科（含有10种以上的科）无。

从以上数据可以看出，于山植物种数最多，屏山最少，但屏山与乌山差距不大。在相同样方内，除屏山乔灌比为1 ∶ 1外，于山与乌山乔木种数均大于灌木种数，但差距较小。3个调查点被子植物都占据优势，裸子植物稀少。

2.1.2 植物来源 福州“三山”共有99种木本植物，其中福州市本地物种32种，占总数的32.32%，国内引进种41种，占总数的41.41%，国外引进种26种，占总数的26.26%。从表2可以看出，于山和乌山木本植物来源均表现为：国内引进种比例>国外引进种比例>本地物种比例；屏山：国内引进种比例与本地物种比例持平。总体而言，福州“三山”木本植物主要以国内引进种为主，本地物种和国外引进种为辅，这说明了本土植物未在福州“三山”植物配置中得到广泛的应用。

2.1.3 重要值 由表3可知，于山乔木中，重要值大于3%的树种依次是小叶榕（Ficus concinna，12.30%）、香樟（Cinnamomum bodinieri，12.13%）、台湾相思（Acacia confusa，1139%）、白兰（Michelia alba，5.83%）、鱼尾葵（Caryota ochlandra，5.44%）、木棉（Bombax malabaricum，4.82%）、蒲葵（Livistona chinensis，4.65%）、杧果（Mangifera indica，4.39%）、朴树（Celtis sinensis，3.77%）、假槟榔（Archontophoenix alexandrae，3.27%）、鸡爪槭（Acer palmatum，3.24%），且小叶榕、香樟、台湾相思的重要值远高于排名其后的树种，3者重要值之和占总树种的35.82%；灌木层中重要值最高的是棕竹（Rhapis excelsa，15.98%），其次是鹅掌柴（Schefflera octophylla，14.93%）、红背桂（Excoecaria cochinchinensis，11.92%）、假连翘（Duranta repens，9.10%）、龙船花（Ixora chinensis，9.10%）、南天竹（Nandina domestica，4.06%）、海桐（Pittosporum tobira，3.99%）、九里香（Murraya exotica，3.80%），其中排名前四的灌木树种占其总数的51.93%。

如表4所示，乌山乔木层重要值大于3%的树种是碧桃（Amygdalus persica，21.31%）、小叶榕（13.82%）、四季桂（Osmanthus fragrans，8.19%）、杧果（5.87%）、香樟（5.25%）、鸡蛋花（Plumeria rubra，5.14%）、紫薇（Lagerstroemia indica，4.91%）、朴树（4.54%）、紫叶李（Prunus cerasifera，4.03%）、紫玉兰（Magnolia liliflora，3.26%）、构树（Broussonetia papyrifera，3.24%），其中碧桃的相对频度、相对密度、重要值远远大于其他树种，也间接说明乌山乔木层树种以碧桃为主，较为单一，丰富度不够。灌木层，重要值最高的是鹅掌柴（23.69%）、其次是毛杜鹃（Rhododendron pulchrum，9.37%），再者为朱焦（Cordyline fruticosa，8.03%）、三角梅（Bougainvillea spectabilis，7.81%）、金叶假连翘（Duranta repens，7.53%）、红花檵木（Loropetalum chinense，7.51%）、九里香（6.73%）、黄蝉（Allemanda neriifolia，4.72%）、八角金盘（Fatsia japonica，4.16%）、棕竹（Rhapis excelsa，3.87%）、灰莉（Fagraea ceilanica，3.60%），鹅掌柴的重要值是排名紧随其后毛杜鹃的2.5倍，其他9种植物重要值均在3.00%以下，总计13%。

屏山乔木层重要值见表5，位于前十的依次为：台湾相思（38.93%）、银桦（Grevillea robusta，7.45%）、小叶榕（6.23%）、构树（5.71%）、台湾栾树（Koelreuteria elegans，4.42%）、香樟（3.92%）、马尾松（Pinus massoniana，3.82%）、羊蹄甲（Bauhinia purpurea，3.63%）、四季桂（3.45%）、番木瓜（Carica papaya，3.30%）；灌木层，重要值排名前十如下：毛杜鹃（19.93%）、鹅掌柴（17.00%）、红花檵木（11.69%）、假连翘（8.99%）、小蜡（Ligustrum sinense，6.75%）、黄金榕（Ficus microcarpa，6.57%）、金叶假连翘（3.60%）、红叶石楠（Photinia serrulata，3.19%）、九里香（3.16%）、大叶栀子（Gardenia jasminoides，2.91%），通过数值对比，不难看出屏山木本植物主要以台湾相思、毛杜鹃、鹅掌柴为主，其中台湾相思重要值为紧随其后排名第二的乔木银桦的5.2倍。

由此可以看出，福州“三山”木本植物主要以人工栽植的园林树种为主，如台湾相思、小叶榕、碧桃、棕竹、鹅掌柴、毛杜鹃等。于山、乌山、屏山3个调查点木本植物重要值最高的树种无一重复，但其树种组成也有相似之处，形成以某种植物为主的城市生态景观。

2.1.4 频度 从表6可以看出，于山木本植物中乔木层频度值介于10%～80%之间，频度为50%以上的乔木种数为3种（表7），其中以香樟频度最高，为80%；灌木层频度介于 2.5%～25.0%，且主要集中在2.50%～10.0%，占灌木种类总数量的83.33%，频度最高的是棕竹（25%）。乌山木本植物中乔木层频度值介于10%～90%之间，频度为50%以上的乔木种数为4种，碧桃频度最高，为90%；灌木层频度介于25%～45%，且主要集中在2.5%～20%，占灌木种类总数量的80%，以鹅掌柴（45%）为最高。

屏山木本植物中乔木层频度值介于10%～70%之间，频度为50%以上的乔木种数只有2种，台湾相思70%，台湾栾树50%；灌木层频度介于2.5%～37.5%，且主要集中在 2.5%～10%，占灌木种类总数量的70.83%，应用较高的是毛杜鹃（37.5%）。由此可见，福州“三山”木本植物应用频度较高的为本土树种和国内引进种，植物种类较单一，乔木明显不如灌木丰富，植物景观缺乏多样化。

2.2 α多样性分析

2.2.1 物种丰富度 物种丰富度是衡量群落内物种丰富程度的指标，数值越大说明样地物种丰富度越高[11]。根据调查结果和物种丰富度计算公式，分别计算福州“三山”木本植物丰富度指数，结果见表8。由表8可以看出，于山、乌山、屏山乔木物种丰富度指数均高于灌木，乔木层表现为：于山（5630）>乌山（4.117）>屏山（3.908），灌木层丰富度指数表现不尽相同：于山（2.916）>屏山（2.273）>乌山（1.815），于山无论是乔木层亦或是灌木层其丰富度指数均高于乌山、屏山，这与物种数量调查的结果保持一致。

2.2.2 物种多样性 多样性指数（Shannon-Wiener）用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性，信息量越大，不确定性也越大，因而多样性也就越高[17]。它包含2个因素：种类数目（即物种丰富度）以及种类中个体分配上的平均性或均匀性[4]。由表8可见，Shannon-Wiener多样性指数表现为于山乔木（3.085）>乌山灌木（2.354）>乌山乔木（2.334）>于山灌木（2.307）>屏山乔木（2.251）>屏山灌木（2.218），值得注意的是，屏山乔木和灌木多样性指数都是最低，分析其原因，可能是由于每个树种的个体数量分布不平均，屏山物种总数比较多，但个体树种数量较少，即种类之间个体分配的均匀性降低，使其多样性降低。

2.2.3 生态优势度 生态优势度指数（Simpson）反映的是所调查群落内树种个体数量的变化情况，数值越大，群落内物种个体数量分布越不均匀，优势种的地位越突出。由表8可见，Simpson指数表现为于山乔木（0.942）>于山灌木（0.874）>乌山灌木（0.869）>屏山灌木（0.860）>乌山乔木（0.811）>屏山乔木（0.785），Simpson指数与Shannon-Wiener指数呈现出不同的趋势，除了屏山乔木层，其余地块木本植物Simpson多样性指数均在0.80以上，说明屏山乔木树种集中性较高；于山乔木层表现出最高的生态优势度，说明该群落仅有少数的优势种。

2.2.4 物种均匀度 均匀度指数（Pielou）反映了群落均匀度，通过物种奇异度估计该群落物种分布的均匀度，由表8可见，均匀度指数表现为于山乔木（0.882）>乌山灌木（0.786）>乌山乔木（0.725）>屏山乔木（0.708）>屏山灌木（0.698）>于山灌木（0.678）。不难看出，于山乔木的均匀度指数最高，说明其各个种的相对密度较均匀，即各物种的个体数相对较接近，但其灌木指数却是最低的。乌山灌木均匀度指数却大于乌山乔木，究其原因可能是于山的灌木在配置过程中对于同一种的运用集中趋势较明显，而乌山乔木树种配置不均匀，如碧桃，其分布面较其他树种广且多。

2.3 β多样性分析

2.3.1 Whittaker多样性 Whittaker多样性指数反映β多样性与物种丰富度之间的关系[18-19]。由表9可知，各样地Whittaker多样性指数差别很大，于山灌木的Whittaker多样性指数最高（14.385），其次为屏山灌木（9.909），然后是乌山灌木（6.339），于山乔木（3.459），屏山乔木（3.615），最低的是乌山乔木（2.968），这与α多样性中的物种丰富度呈现出完全不一样的趋势，总体上，Whittaker多样性指数为灌木大于乔木，于山>乌山>屏山，这可能与调查地块所处的海拔有关。此外，于山灌木的Whittaker多样性指数是其乔木的4倍之多，这说明灌木在调查的样地中所发现物种的平均数较少，乔木较灌木同一物种出现频率高。

2.3.2 Jaccard相似性 Jaccard相似性指数与共有种见表10，大小依次表现为：乌山灌木和屏山灌木（0.375，12种），于山乔木与屏山乔木（0.295，13种），于山灌木与屏山灌木（0.286，12种），于山灌木与乌山灌木（0.250，10种），于山乔木与乌山乔木（0.234，11种），乌山乔木与屏山乔木（0.225，9种）。可以看出，在乔木层中，共有种数多，Jaccard相似性指数大，其中乌山乔木与屏山乔木的共有种最少，相似性指数最小；乌山灌木和屏山灌木的相似性指数最大，但共有种却不是最多的。乌山乔木与屏山乔木，于山乔木与乌山乔木，于山灌木与乌山灌木的相似性系数在0.00～0.25之间，处于极不相似水平；而于山灌木与屏山灌木，于山乔木与屏山乔木，乌山灌木与屏山灌木的相似性系数在0.25～0.50之间，处于中等不相似水平，说明“三山”木本植物群落结构之间具有较大生境差异性，因人工配置的不同而不同，物种多样性较明显。

3 结论与建议

福州“三山”木本植物共有乔木57种，灌木47种，隶属于43科79属99种，普遍应用较多的乔木为小叶榕、香樟、台湾相思，灌木为鹅掌柴、毛杜鹃、假连翘、红花檵木。“三山”木本植物本地树种应用比例不高，落叶树种偏少，其中屏山的落叶树种仅有10种，因此在树种选择上，应合理配置本地树种与外来树种的比例、常绿树与落叶树的比例、慢生树与速生树的比例，并适当采用一些珍贵树种，形成既具城市特色，又有季相变化的地域景观。

总体上看，“三山”木本植物多样性较为丰富，但不同调查样地的不同植物群落差异较为明显。于山乔木的Margalef物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson生态优势度指数、Pielou均匀度指数均保持最高，且于山的乔木和灌木的Whittaker多样性指数均在“三山”木本植物乔木层与灌木层中处于最高值。其余样地呈现无规律状，这可能是由于于山位于城市中心，临近五一广场，周边有较多的城市基础设施，更强调园林树木对城市环境的改善和防护功能，以及方便市民欣赏园林树木的多样性，比较注重配置生态型和观赏型物种种类，但其季相变化较不明显，应考虑增加落叶树种，如溲疏（Deutzia discolor）、蜡梅（Chimonanthus praecox）、苦楝（Melia azedarach）、栓皮栎（Quercus variabilis）、喜树（Camptotheca acuminata）、黄连木（Pistacia chinensis）、木芙蓉（Hibiscus mutabilis）、枳（Poncirus trifoliata）、木槿（Hibiscus syriacus）、柽柳（Tamarix chinensis）、无花果（Ficus carica）、小梾木（Swida paucinervis）、美丽胡枝子（Lespedeza formosa）、紫珠（Callicarpa bodinieri）、花椒（Zanthoxylum bungeanum）等。

乌山木本植物α多样性中的测算指标大都处于中间水平，其季相变化较为显著，但灌木多样性较差，适当增加些常绿灌木，如福建茶（Carmona microphylla）、龙柏（Sabina chinensis）、含笑（Michelia figo）、马醉木（Pieris japonica）、毛瑞香（Daphne kiusiana）、枸骨（Ilex cornuta）、鹰爪花（Artabotrys hexapetalus）、驳骨丹（Buddleja asiatica）、油茶（Camellia oleifera）、红桑（Acalypha wilkesiana）、紫金牛（Ardisia japonica）、夜合花（Magnolia coco）、胡颓子（Elaeagnus pungens）、桃叶珊瑚（Aucuba chinensis）、吊灯花（Ceropegia trichantha）等。

屏山木本植物的各项指标普遍偏低，系统结构比较单一，使其自然生长发育潜力、种群生存和发育空间被限制，特别是人为干扰破坏了系统的平衡关系，应优先考虑丰富配置植物种类，如香椿（Toona sinensis）、钟萼木（Tsoongia axillariflora）、红背山麻杆（Alchornea trewioides）、叶底红（Phyllagathis fordii）、海洲常山（Clerodendrum kaichianum）、化香（Platycarya strobilacea）、臭椿（Ailanthus altissima）、蓝果树（Nyssa sinensis）等，同时去除一些枯木、病木，营造疏密有度的群落景观，提高绿化植物的抗逆性和稳定性，充分发挥园林植物的生态功能和景观功能。

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