不同氮水平对旱地覆膜马铃薯干物质积累与分配的影响

何万春，何昌福，邱慧珍，张文明， 王亚飞，张春红，王　蒂

(1.甘肃农业大学资源与环境学院 甘肃省干旱生境作物学重点实验室， 甘肃 兰州 730070；2.甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室， 甘肃 兰州 730070； 3.甘肃农业大学农学院, 甘肃 兰州 730070)



不同氮水平对旱地覆膜马铃薯干物质积累与分配的影响

何万春1，何昌福1，邱慧珍1，张文明1， 王亚飞1，张春红1，王蒂2,3

(1.甘肃农业大学资源与环境学院 甘肃省干旱生境作物学重点实验室， 甘肃 兰州 730070；2.甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室， 甘肃 兰州 730070； 3.甘肃农业大学农学院, 甘肃 兰州 730070)

针对马铃薯生产中存在的氮肥施用过量问题，通过田间试验，研究了不同氮肥水平(0、50、100、150、200、250 kg·hm-2，分别对应T1、T2、T3、T4、T5、T6处理)对旱地覆膜马铃薯“陇薯3号”的生育进程及其干物质积累与分配的影响。结果表明：施用氮肥显著推迟了马铃薯的生育进程，随施氮量的增加，马铃薯的生育期延后,各施氮处理的干重平衡期比不施氮肥的对照处理(T1)推迟了2～16 d；施用氮肥显著增加了马铃薯全株和块茎干物质快速积累的持续时间(Δt)，随施氮量的增加，与T1相比，全株Δt增加了2～14 d，块茎Δt增加2～10 d；马铃薯整株和块茎干物质积累均表现出明显的“S”曲线特征。不同氮水平对成熟期马铃薯干物质在不同器官中的分配比例也有显著影响，随施氮量的增加，成熟期茎和叶所占干物质比例明显增加，块茎所占干物质比例呈单峰趋势变化；不同氮水平也显著影响马铃薯块茎产量，与对照处理(T1)相比，T2处理增产17.86%，T3、T4、T5和T6分别减产6.88%、21.06%、27.05%和38.63%，说明过量施用氮肥会导致马铃薯减产，其本质是马铃薯库源关系的失调(施氮量超过50 kg·hm-2时)。在本试验条件下，当目标产量为1.65 t·667m-2时，50 kg·hm-2为经济最佳施肥量。

氮水平；马铃薯；旱地覆膜；干物质积累与分配；源库协调

甘肃省是我国重要的马铃薯种薯和商品薯生产基地，位于甘肃省中部的定西市是典型的干旱半干旱雨养农业区，马铃薯栽培历史悠久，是我国最佳马铃薯种植区和主产区之一。2013年马铃薯播种面积达21万hm2，产量67.54万t，马铃薯产业已经成为粮食安全的重要保证和农民增收的重要渠道。由于“陇薯3号”食用口感好，有香味，特别是淀粉含量比一般中、晚熟品种高，十分适宜淀粉加工，该品种在定西得到大面积种植。但是，农民为了追求高产和高收益，盲目施肥的现象越来越普遍，一方面造成了肥料资源的浪费，另一方面造成了严重的环境污染[1-2]。

氮是作物生长发育的必需营养元素之一，在植物体内的同化和转运直接或间接地影响作物生长发育和产量形成[3]，氮在马铃薯的生长发育过程中发挥着重要作用，是决定马铃薯产量的重要因素[4-5]。研究表明，N、P、K对马铃薯产量影响的大小顺序为N>K>P[6]，氮水平能协调马铃薯干物质在各时期、各器官中的有效分配，且氮肥对块茎数的影响因土壤供氮水平而不同[7]，因此在生产上可通过调整氮肥管理措施来提高马铃薯的产量和品质[8]。有关氮水平对马铃薯体内营养物质的分配、产量的形成有较多的研究[9-11]，但甘肃省在此领域的研究尚属空白，为此，我们在定西市安定区通过大田试验，研究在旱作覆膜条件下不同氮水平对马铃薯干物质积累与分配以及块茎产量形成的影响和规律，旨在为当地马铃薯生产中氮肥的合理施用以及化肥养分的优化管理和高效利用提供依据。

1　试验区概况与研究方法

1.1试验区概况

试验于2013年4—10月在甘肃省定西市旱作农业科研推广中心试验地进行。试验区海拔2 200 m，平均气温为8.3℃，年降水总量为299.00 mm，年平均相对湿度为65%，年蒸发总量为1 817.2 mm。该区土壤类型为黄绵土，土壤基本理化性状见表1。

表1　供试土壤的基本理化性状

1.2供试品种

试验品种为“陇薯3号”，由甘肃省定西市旱作农业科研推广中心提供。

1.3试验设计

田间试验设6个氮水平：T1(CK)：不施氮肥，0 kg·hm-2；T2：施氮肥50 kg·hm-2；T3：施氮肥100 kg·hm-2；T4：施氮肥150 kg·hm-2；T5：施氮肥200 kg·hm-2；T6：施氮肥250 kg·hm-2。肥底为磷钾肥，P2O5105 kg·hm-2、K2O 180 kg·hm-2。氮肥用尿素(N含量为46%)，磷肥用过磷酸钙(P2O5含量为16%)，钾肥用硫酸钾(钾含量为52%)，所有肥料在播种时全部沟施。

采用宽垄双行种植模式，每处理重复4次，随机区组排列，小区面积为6 m×9 m=54 m2，行距0.5 m，株距0.3 m，种植密度为57 450 株·hm-2，于2013年5月5日播种，10月6日收获。

1.4取样及测定方法

在马铃薯生育期间，分别于苗期(6月23日)、块茎形成期(7月5日)、块茎膨大期(7月31日)、淀粉积累期(8月29日)和成熟期(9月28日)共取5次样，每次5～10株，分根、茎、叶和块茎不同器官分别称鲜重，烘干后称干重，然后粉碎供分析测定。

1.5数据处理

数据处理及图表绘制用Excel 2012和Spass 21.0 软件进行，采用F检验法检验模拟方程的显著性水平。

2　结果与分析

2.1不同氮水平对旱地覆膜马铃薯生育进程的影响

图1为旱地覆膜马铃薯全生育期内块茎和根+茎+叶的干物质动态积累过程，块茎和根+茎+叶的干物质动态积累过程的两条线的交点为马铃薯干物质积累的平衡期，此交点可以反应不同氮水平对旱地覆膜马铃薯生育进程的影响。从图中可以看出，施氮处理的干重平衡期较对照处理(T1)要迟2～16 d，并且施氮量越多推迟的天数越多。这主要是由于不施或少施氮肥马铃薯生长发育较早，而施氮过多则生长中心未能及时地转移到以块茎生长为中心所致。

图1不同氮水平对旱地覆膜马铃薯块茎和根茎叶干物质动态积累的影响

Fig.1Effects of N rates on dry matter accumulation of tuber and root+stem+leaf of potato plants under film mulching culture conditions

在干物质积累量达到平衡直到收获，块茎的干物质积累大于根+茎+叶的干物质积累，这就形成了干物质积累的“剪刀差”，“剪刀差”的大小反映出块茎产量的高低。T2和T3处理的“剪刀差”与对照处理T1相比差异不明显，但T4、T5和T6处理的“剪刀差”与对照处理T1相比差异明显且随着施氮量的增加而明显减小。说明旱地覆膜马铃薯生育期的延迟并不能增加马铃薯块茎产量，究其原因主要是因为施氮量过多，导致马铃薯库源生长不协调所致。

2.2不同氮水平对旱地覆膜马铃薯干物质积累的影响

2.2.1不同氮水平对旱地覆膜马铃薯全株干物质积累的影响 图2为不同氮水平对旱地覆膜马铃薯全株干物质积累动态的影响，图2表明在马铃薯的整个生育期内，干物质的积累呈现慢-快-慢的变化趋势，这和杨进荣等[12]的研究结果相似，其积累曲线呈现明显的“S”型增长规律。

图2不同氮水平对旱地覆膜马铃薯全株干物质积累动态的影响

Fig.2Effects of N rates on dry matter accumulation of the whole potato plant under film mulching

采用Logisit方程对田间试验数据进行拟合所得到的方程及参数见表2，显著性检验表明拟合得到的Logisit方程的相关系数均达到显著水平，具有统计学意义。随着施氮量的增加，马铃薯整株干物质快速积累期持续时间(Δt)与不施氮肥的对照处理(T1)相比增加了2～14 d，且随施氮量的增加推迟天数越多；vmax和vmean随着施氮量的增加表现为单峰趋势变化，与不施氮肥的对照处理T1相比，T2～T6的vmax分别增加4.17%、3.41%、-11.36%、-22.73%和-40.53%，vmean分别增加1.23%、-7.41%、-14.81%、-26.75%和-41.98%。值得注意的是，虽然随着施氮量的增加整株干物质快速积累期持续时间(Δt)也在增加，但是，由于vmax和vmean随着施氮量的增加表现为单峰趋势变化，所以整株干物质量并没有增加；在本试验中，其中T2(50 kg·hm-2)处理vmax和vmean都最大，而Δt和vmean是决定马铃薯块茎产量高低的重要参数。

表2　不同氮水平处理下马铃薯全株干物质积累拟合的Logistic方程及其参数

注：t为马铃薯出苗后的天数(d)，y为马铃薯全株干物质积累量(g·株-1),t0为马铃薯生育期内干物质积累最大速率出现的时间，t1和t2分别为Logisit生长曲线的两个拐点，即干物质快速积累期的起点和终点时间，vmax为马铃薯生育期内其干物质最大增长速率(g·株-1·d-1),vmean为马铃薯干物质快速积累期的干物质平均增长速度(g·株-1·d-1)，Δt为干物质快速积累期持续时间。

Note：twas days after emergence of potato plants (d),ywas dry matter accumulation amount(g·plant-1),t0was days of the maximum rate of dry matter accumulation occured,t1andt2were two inflexion points of Logistic equations, namely, the start point and end point of fast accumulation period of dry matter,vmaxwas the maximum increasing rate of dry matter accumulation,vmeanrepresented the average rate of dry matter accumulation duringfast accumulation period,Δtwas the duration of fast accumulation period. The same as below.

2.2.2不同氮水平对旱地覆膜马铃薯块茎干物质积累的影响图3表明旱地覆膜马铃薯块茎干物质积累也表现出和整株(图2)相似的“S”型增长规律。同样采用Logisit方程对块茎干物质的积累量进行拟合，方程的表达式和相关参数见表3。马铃薯块茎干物质快速积累期持续时间(Δt)和整株相似，也是随施氮量的增加而增加，与不施氮肥的对照处理T1相比增加了2～10 d；vmax和vmean的变化趋势也和整株一样，随着施氮量的增加表现出单峰趋势，与不施氮肥的对照处理T1相比，T2～T6的vmax分别增加7.76%、5.71%、-16.73%、-19.18%和-33.88%，T2～T6的vmean分别增加7.87%、6.94%、-17.13%、-18.98%和-35.19%。本试验中，T2(50 kg·hm-2)处理vmax和vmean都要大于其它处理。

图3　不同氮水平对旱地覆膜马铃薯块茎干物质积累动态的影响

马铃薯整株干物质积累与块茎干物质积累虽有诸多相似之处，但也存在区别，具体而言：马铃薯块茎干物质积累最大速率出现的时间即t0较整株迟12～24 d，块茎干物质快速积累期的起点t1和终点t2晚于整株30 d和15 d左右；块茎干物质积累的vmax和vmean均要小于整株；块茎干物质积累最大速率持续时间Δt较整株短17～23 d。

2.3不同氮水平对旱地覆膜马铃薯植株不同器官干物质量的影响

表4表明，收获时整株干物质、茎干重、叶干重和块茎干重的变化趋势和块茎产量的变化趋势相同，均表现出随施氮量的增加而呈先增加后减小的趋势。整株干物质T2、T3和T4处理与T1相比无显著差异，T5和T6与T1相比显著下降19.48%和26.84%；块茎干重T2、T3和T4处理与T1相比也无显著差异，T5和T6处理与不施氮肥的对照处理T1相比显著下降23.87%和35.25%。说明过多的施氮量会导致马铃薯产量的显著降低。相关性分析也表明块茎产量和单株结薯重量与马铃薯整株以及各器官干物质间有显著的线性相关，而与根冠比为负相关关系，说明马铃薯整株干物质的足量积累是决定块茎产量的主要条件。各处理的根冠比和收获指数无显著差异。

表4　不同氮水平对旱地覆膜马铃薯植株不同器官干物质量的影响

注：根冠比为根系干重和地上部茎和叶片干重之和的比值，收获指数为块茎干重与植株整株的干重比值。

Note：The root shoot ratio(RS) is calculated by root dry matter amount divided by the aboveground dry matter amount, the harvest index(HI) is the ratio of dry matter amount of tuber to the whole plant.

2.4不同氮水平对旱地覆膜马铃薯干物质分配比例的影响

由表5可知，马铃薯干物质在各器官中的分配比例随着生育期的变化而变化。在苗期和块茎形成期，马铃薯干物质的分配以扩大“源”的强度为目的，主要分配在茎和叶中；块茎膨大初期是马铃薯干物质分配的转折点，也就是块茎和根+茎+叶的平衡点(图1)，在此以后，马铃薯干物质的分配以扩大“库”容量为目的，干物质的分配主要以块茎为中心，干物质的分配比例为块茎>茎>叶>根。

表5　不同氮水平对旱地覆膜马铃薯干物质分配比例的影响

注：表中数据为4次重复的平均值±标准差,同列的不同字母表示在相同生育时期内不同处理间差异为5%显著水平。

Note：Data in this table are means±SD (n=4), and values within the same column followed by different letters are significantly different at 5% level.

就不同处理而言，在苗期随着施氮量的增加，茎中所占干物质的比例逐渐增加，与对照处理T1相比，T2、T3和T4处理无显著差异，而T5和T6处理茎所占干物质比例显著增加，而叶片中所占干物质的比例则逐渐减小，与对照处理T1相比，T2、T3和T4处理无显著差异，而T5和T6处理叶片所占干物质比例显著下降。在块茎膨大期至成熟期，施氮处理显著增加了茎和叶中干物质的分配比例。到成熟期，茎和叶片中干物质分配比例则明显随着施氮量的增加而增加；随着施氮量的增加，块茎中干物质所占比例则先增后减，其中以T2处理(50 kg·hm-2)干物质在块茎中所占比例最高，与对照处理T1相比，其它处理块茎所占干物质比例分别增加2.86%、-1.38%、-2.96%、-9.34%和-17.05%。可见不施氮肥，虽然生长发育较早，但后劲不足，但施氮过多，则导致源库不协调，造成干物质分配失衡。所以适宜的施氮水平不仅可以促进马铃薯各器官的稳健生长，而且有助于产量的提高。

2.5不同氮水平对马铃薯田间农艺性状、块茎产量及产量构成因素的影响

收获时调查了马铃薯的块茎产量和产量构成因素以及植株的农艺性状(表6)。由表6可见，随着施氮量的增加，块茎产量呈先增加后减小的单峰趋势变化，与对照处理T1相比，T2处理增产17.86%，T3、T4、T5和T6块茎产量则明显下降，分别下降6.88%、21.06%、27.05%和38.63%。与T1相比，施氮处理增加了马铃薯的株高，而单株结薯数则无显著差异；单株结薯重量和平均单薯重量的变化趋势和块茎产量的变化趋势相同，也是随施氮量的增加呈先增加后减小的趋势。相关分析结果表明，块茎产量与茎粗、平均单薯重量、单株结薯重量呈显著正相关关系，单株结薯重量与平均单薯重量也呈显著正相关关系，而块茎产量与株高、主茎数呈显著负相关关系，单株结薯重量也与株高、主茎数呈显著负相关关系。

表6　不同氮水平对旱地覆膜马铃薯田间农艺性状及产量构成因素的影响

3　讨　论

3.1不同氮水平对旱地覆膜马铃薯生育进程的影响

在马铃薯生长发育过程中存在一个鲜重平衡期和干重平衡期，从时间和空间上反映了“源-库”是否协调，也反映了“源-库”间相互制约、相互促进的关系[13-14]。在干重平衡期之前，主要是“源”的生长，光合产物主要用于建造地上部植株有机体[15]，干重平衡期则“源库”生长并进，在干重平衡期后，光合产物则主要用于“库”的充实，即块茎的迅速膨大和淀粉的积累。在本试验中，干重平衡期随着施氮量的增加而后延，并且施氮量越多推迟的天数越多，说明施氮会影响旱地覆膜马铃薯生育进程，这主要是由于：一方面不施氮“源”器官发育不良，影响了干物质的积累，导致干重平衡期出现较早，也因为“源”量的不足影响了“库”的扩充，另一方面施氮量较多则生长中心未能及时转移到以块茎增长为主导致干重平衡期推迟。马铃薯对氮肥敏感，不同施氮水平显著影响马铃薯的生长，随着氮肥用量的增加，马铃薯出苗后的各生育进程后延。说明适宜的施氮量不仅有利于马铃薯出苗后各器官的生长发育和建成，也有利于同化产物的积累。

3.2不同氮水平对马铃薯干物质积累及分配的影响

光合产物的积累以及在各器官中的分配与块茎产量密切相关，为提高马铃薯块茎产量，在增加干物质积累的同时，必须促进同化产物的合理分配，提高干物质的有效利用率[16]。马铃薯的干物质积累过程因品种、施肥和养分管理等栽培条件不同而有很大差异[17-18]。本研究表明，马铃薯块茎干物质积累最大速率出现的时间即t0迟于整株；整株和块茎干物质快速积累期持续时间Δt均随着施氮量的增加而增加，然而由于vmax和vmean是随着施氮量呈单峰趋势变化，从而导致整株和块茎干物质并不是随施氮量的增加而增加，而是随施氮量的增加呈单峰趋势变化，这说明施氮量的增加会导致马铃薯的贪青晚熟，从而导致产量的降低。在马铃薯的全生育期内，全株和块茎的干物质积累出现相似的“S”型曲线变化，马铃薯干物质积累是产量形成的物质基础，干物质的分配方向是决定块茎产量高低的重要因素[19-20]。马铃薯最终产量的形成除了与各器官干物质的积累量有关外，还与干物质在各器官中的分配和协调生长密切相关[5]。马铃薯干物质在各器官中的分配比例随马铃薯生长中心的转移而变化。干物质在各器官的有效分配是产量形成的关键[5]，随着施氮量的增加，在苗期增加了茎所占干物质的比例而减小了叶片所占干物质的比例，从块茎膨大期至成熟期，随着施氮量的增加茎和叶片所占干物质的比例表现出整体增加的趋势，而块茎所占干物质比例随着施氮量的增加呈单峰趋势变化。氮肥用量不仅影响干物质的积累和干物质在各器官中的有效分配，也影响流的畅通性，因此只有适宜的施氮量才会协调植株各器官的生长发育和建成，才能进行有效的干物质分配。

3.3不同氮水平对旱地覆膜马铃薯田间农艺性状、块茎产量及构成因素的影响

随着施氮量的增加，马铃薯块茎产量呈先增加后减小的趋势，这主要是由于不施氮源器官发育不足，从而影响干物质的积累，施氮量过多则导致马铃薯生长中心未能及时地转移到以块茎为主。施氮量对马铃薯农艺性状的影响主要表现为对茎粗的影响，而对株高和主茎数则没有显著的影响，茎粗的减小会导致光合源面积的减小，光合强度不足，从而影响干物质的积累。施氮量对马铃薯单株结薯数没有显著影响，对单株结薯重量和平均单薯重有显著影响，而单株结薯重量和平均单薯重的变化是导致产量降低的直接原因。在本试验条件下，一方面由于当年马铃薯生长季降水量少(全年总299.00 mm)，这可能是导致产量低的主要原因之一，另一方面由于土壤有机质和碱解氮分别达到16.2 g·kg-1和95.4 mg·kg-1，所以在当地旱作条件下当目标产量为1.65 t·667m-2时，施氮50 kg·hm-2即可满足马铃薯对氮素的需求。

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Effects of nitrogen rates on dry matter accumulation and distribution of potato plants under film mulching in dry land

HE Wan-chun1, HE Chang-fu1, QIU Hui-zhen1, ZHANG Wen-ming1,WANG Ya-fei1, ZHANG Chun-hong1, WANG Di2,3

(1.CollegeofResourcesandEnvironmentalSciences/GansuProvincialKeyLabofAridlandCropScience,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China;2.GansuKeyLaboratoryofCropGeneticandGermplasmEnhancement,Lanzhou730070,China;3.CollegeofAgronomy,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China)

Field experiment was carried out to evaluate the effect of nitrogen rates on growing stages and dry matter (DM) accumulation of potato cv Longshu No.3 under film mulching in dry land. Six nitrogen rates, 0 (CK or T1), 50 (T2), 100 (T3), 150 (T4), 200 (T5) and 250 (T6) kg·hm-2were used, and field plots were arranged in a randomized complete block design with four replications. The results showed that the application of nitrogen had significantly positive effect on the duration of growing stages of potato. Nitrogen applications obviously increased the duration of fast accumulation period (Δt) for the whole plant and tubers, being 2～14 days and 2～10 days, respectively. Dynamics of dry matter accumulation in the whole plant and tuber both showed the “S” curve. The dry matter distribution of maturity potato responded differently to nitrogen. With the increase of nitrogen rates, dry matter distribution ratio obviously increased in both stem and leaf, while those of tuber increased first then decreased, exhibiting a single peak curve. Compared with T1, T2 treatment increased the tuber yield by 17.86%, while those of T3, T4, T5 and T6 treatments were decreased by 6.88%, 21.06%, 27.05% and 38.63%, respectively. The depressing effect of N on potato yield may be partly due to the disturbance in sink-source relationship of potato plants, and it is suggested that 50 kg·hm-2N be the economic rate of N fertilizer in this area.

nitrogen level; potato; film mulching in dry land; dry matter accumulation and distribution; source-sink relationship

1000-7601(2016)04-0175-08

10.7606/j.issn.1000-7601.2016.04.27

2015-05-04

国家科技支撑计划项目(2012BAD06B03)；国家公益性行业(农业)科研专项(201103004)；国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-10-P18)；甘肃省科技重大专项(1102NKDA025)

何万春(1988—)，男，甘肃陇西人，硕士研究生，主要从事马铃薯养分管理及栽培技术研究。 E-mail:hewanchun1988@126.com。

邱慧珍(1961—)，女，教授，博士生导师，主要从事植物营养与营养生态的教学与科研工作。 E-mail：hzqiu@gsau.edu .cn。

S143.1; S532

A