特旱条件下玉米自交系抗旱性评价

孟庆立，赵宁娟，张宇文，屈　洋，张华锋，胡银岗

(1.宝鸡市农业科学研究所， 陕西 岐山 722499；2.西北农林科技大学旱区作物逆境生物学国家重点实验室， 陕西 杨凌 712100)



特旱条件下玉米自交系抗旱性评价

孟庆立1，赵宁娟1，张宇文1，屈洋1，张华锋1，胡银岗2

(1.宝鸡市农业科学研究所， 陕西 岐山 722499；2.西北农林科技大学旱区作物逆境生物学国家重点实验室， 陕西 杨凌 712100)

为了发掘和利用玉米抗旱种质资源，选育耐旱高产的玉米杂交种，通过全生育期控水试验，对58个玉米优良自交系的抗旱性进行了鉴定和评价，并进行了抗旱性聚类和遗传背景分析。结果表明：在特旱条件下，58个自交系减产幅度为40.6%～100%，平均产量下降了81.6%；结实率、穗行数、行粒数、出籽率4个性状分别与抗旱系数或抗旱指数存在显著或极显著的相关性，可作为玉米自交系抗旱性评价的关键指标；根据抗旱性的不同，58个自交系可划分为3类，其中第I类自交系K12、PB1139、RD6的抗旱性极强，第II类自交系CL11、郑58、P138、特早熟、Ft45-5具有较强的抗旱潜力。为了便于利用杂种优势，将不同抗旱性的自交系按照其所属遗传类群进行了再次划分，58个自交系可划分为2个类群，其中A群中抗旱性强的自交系有CL11和郑58，B群中抗旱性强的自交系有K12、PB1139、RD6、Ft45-5、P138和特早熟。

特旱；玉米自交系；抗旱性；遗传分析

干旱是影响玉米生产最重要的非生物胁迫因素，近年来，全球气候变化引发我国华北、黄淮、东北、西南多地持续干旱，导致灌区玉米生产成本剧增，雨养地区玉米减产绝收。如何提高玉米杂交种的抗旱能力，已成为新品种选育急需攻克的难关。

由于玉米自交系亲本及F1代间抗旱性存在一定相关性。抗旱性强的自交系，其杂交种的抗旱性也较好；反之抗旱性弱的自交系，其杂交种抗旱性也相对较弱[1]。因此，在抗旱玉米杂交种的选育过程中，首先要对自交系的抗旱性进行准确鉴选。

前人对自交系抗旱性开展了多方面的研究，主要集中在抗旱鉴定方法的研究[2-3]，抗旱指标的选择和抗旱评价体系的建立[4-6]，不同基因型玉米自交系抗旱性的鉴定[7-9]，不同时期抗旱性研究[10-12]，骨干自交系抗旱性分析与评价[13-14]，干旱胁迫对玉米农艺和生理性状的影响[15-17]，以及玉米自交系抗旱性QTL定位研究[18-20]等方面。

上述研究中，干旱处理多从抽雄散粉期开始(萌芽期和苗期研究除外)，处理时间较短，干旱程度多为中等或重度干旱。为了筛选特别抗旱的自交系材料，本试验仅在播种后灌水一次，保证出苗，之后不再灌水，从而研究特旱条件下玉米自交系的抗旱能力，为组配抗旱玉米杂交种提供基础材料。

1　材料与方法

1.1材料

选取我国陕西、山西、河南等地常用玉米自交系58个。

1.2方法

试验于2013年在西北农林科技大学作物抗旱节水试验场进行，干旱棚内和棚外种植相同的玉米自交系，1行区，行长4 m，行距0.6 m，株距0.2 m，重复3次，干旱棚内仅在播种后浇水保证出苗，以后不再浇水，棚外材料根据天气情况正常管理。

抽雄吐丝期记载散粉至吐丝间隔时间(Ahthesis silking interval, ASI)；在50%的对照材料达抽雄期时，烘干法测定干旱处理与对照10～20 cm深度土壤相对湿度，5点取样；同时在对照组每行取样3株，从叶鞘与叶片连接处剪取穗位叶，离体叶片称重法测定叶片保水力；除取过样的植株外，收获前逐株测定株高、穗位，计算结实率；逐行收获计产，每行取样5穗测定穗长、穗行数、行粒数、百粒重、籽粒含水量和出籽率，不足5穗的按实收穗数进行考种。

1.3数据处理

叶片保水力采用测定值/最大值的相对值(规格化以便数据比较分析)，其余各指标均采用干旱胁迫处理和对照测定的相对值。

抗旱系数(DC)=干旱胁迫后的产量/正常浇水的产量

抗旱指数(DI)=抗旱系数(DC)×干旱胁迫后的产量/干旱胁迫后平均产量

应用Excel2003和DPS7.05软件，计算各指标与抗旱系数和抗旱指数之间的相关系数，选择相关性达显著水平的指标计算各自交系的抗旱指数综合评价值(D值)，D=Σ[xi(ri/Σ|ri|)/Σ(ri/Σ|ri|)](i=1…n)。其中，xi为各自交系干旱处理和对照相对值，ri为第i个指标与抗旱系数或抗旱指数的偏相关系数，ri/Σ︱ri︱为指标权重值，表示第i个指标在所有筛选出指标中的重要程度，若存在与抗旱系数和抗旱指数相关均达显著水平的指标，选取较大的偏相关系数进行计算。

以58个自交系的抗旱系数、抗旱指数和抗旱指数综合评价值为基础，利用DPS7.05软件进行抗旱性聚类分析。采用系统聚类的方法(UPGMA类平均法)，由于数据均为相对值，不再进行数据转换。

2　结果与分析

2.1干旱处理的强度

干旱处理的土壤相对湿度为26.09%～30.97%，平均29.18%，达到了特旱的标准[20](<30%)。干土层的厚度为13～16 cm，平均14.5 cm，也达到了特旱的标准(>12 cm)。58个自交系减产幅度为40.6%～100%，干旱处理下自交系产量较对照平均下降了81.6%，减产幅度也达到了特旱的标准(>80%)。

2.2抗旱评价指标筛选

与作物抗旱性相关的性状和指标很多，常用的有叶片保水力、粉丝间隔期(Anthesis-silking interval,ASI)等生理指标，株高、穗位、穗长等农艺性状，还有结实率、穗行数、行粒数、百粒重、出籽率等产量性状。这些性状和指标能够从不同侧面反映作物的抗旱能力和特点；而抗旱系数和抗旱指数是反映作物抗旱性的综合指标，与这两项指标显著相关的指标，应该可以作为评价作物抗旱性的关键指标。利用DPS7.05软件，将各测定指标的相对值进行相关性分析，得出各指标之间的相关性系数表(见表1)。

从表1可以看出，叶片保水力和籽粒含水量与其他指标的相关性不大；粉丝间隔期与株高、结实率显著负相关，说明干旱条件下，株高越矮，粉丝间隔期越长，结实率越低；株高与穗位显著正相关；结实率与穗行数、行粒数、出籽率、抗旱指数、抗旱系数显著或极显著正相关；穗长与行粒数、百粒重显著或极显著正相关；穗行数与行粒数、出籽率、抗旱系数极显著正相关；出籽率与抗旱系数、抗旱指数极显著正相关。其中，结实率、穗行数、行粒数、出籽率4个性状分别与抗旱系数或抗旱指数存在显著或极显著的相关性，因此可以作为抗旱性评价的关键指标。

2.3玉米自交系抗旱性综合评价

从表2可知，58个自交系的抗旱系数变化范围为0.008～0.594，抗旱指数的变化范围为0.003～1.011，抗旱指数综合评价值的变化范围为0.203～0.899，其均值分别为0.184、0.144和0.582。其中，K12的抗旱系数和抗旱指数均最高，说明其自身抗旱能力和相对抗旱能力均强，CL11的抗旱指数综合评价值最高，说明其综合抗旱能力最强。

表1　抗旱指标间的相关系数

注 Note：*P<0.05，**P<0.01。

2.3.1抗旱性聚类分析聚类结果如图1所示，从图1可知，根据抗旱性的不同，以欧氏距离0.50为阈值，58个自交系被划分为3类，第III类又可分为两个亚类(III-1，III-2)：

第I类包括K12、PB1139和RD6共3个材料。其中K12的抗旱系数和抗旱指数均为所有材料中最高，抗旱指数综合评价值也较高，因此是58个自交系中抗旱性最强的。PB1139的抗旱系数次高，说明干旱处理对其产量影响相对较小，抗旱性极好。RD6抗旱系数一般，抗旱指数却位居第二，反映出该自交系虽然受旱减产，但与其它自交系相比，仍有较高的籽粒产量。

第II类包括CL11、郑58、P138、特早熟、Ft45-5共5个材料。CL11的抗旱指数综合评价值最高，是因为其抗旱性评价的4项关键指标(结实率，穗行数，行粒数，出籽率)均高，说明该自交系具有极强的抗旱潜力。郑58等其余4个自交系的抗旱指数综合评价值也位居前列，因此也是抗旱潜力强的材料。

第III-1类包括04-1等26个自交系，抗旱能力中等。

第III-2类包括M54等24个自交系，抗旱能力差。

2.3.2遗传背景分析为了便于利用杂种优势，结合田间测配、SSR结果和相关文献[21]、[23]、[24]，将不同抗旱性的自交系按照其所属遗传类群进行了再次划分(见表3)。58个自交系可划分为2个类群，其中A类包括PA、BSSS和旅大红骨类群，B类包括Lan、PB和四平头类群。A群中包括抗旱性强的自交系2个、抗旱性中等的19个、抗旱性差的18个；B群中包括抗旱性极强和强的各3个，抗旱性中等的6个，抗旱性差的7个。

表2　58个自交系的抗旱系数、抗旱指数和抗旱指数综合评价值

3　讨　论

3.1特旱条件下自交系抗旱性鉴定的意义

根据《气象干旱等级》国家标准[22]，可以将干旱划分为无旱、轻旱、中旱、重旱、特旱5个等级。路贵和等[14]在海南、甘肃两地，利用自然干旱研究了玉米自交系的抗旱性，平均抗旱系数分别为0.8661(海南)和0.6304(甘肃)，为轻度和中度干旱。徐蕊等[4]在PVC大棚和旱棚中对玉米自交系抗旱性评价指标进行了研究，平均抗旱系数分别为0.47(大棚)和0.40(旱棚)，为重度干旱。韩登旭等[13]在不同年份，对重度和中度干旱下玉米自交系的耐旱性进行了研究。其他还有很多在轻度至重度干旱胁迫条件下对玉米自交系抗旱性的研究[1,6-9,15-17]，这些研究对于揭示玉米自交系抗旱特性以及抗旱杂交种的选育具有重要意义。

图1　58个自交系抗旱性聚类图

特旱的天气在生产中并不常见，然而一旦发生，对农业生产造成的损失却最为巨大。近几年，重旱甚至特旱天气在我国部分地区时有发生，局地旱情导致粮食绝收。因此，除了在轻度至重度干旱胁迫下鉴定自交系的抗旱性之外，还有必要将自交系置于特旱环境下进行胁迫，这将有助于甄选出特别抗旱的玉米自交系类型，对于选育抗旱玉米杂交种具有重要的价值。

3.2抗旱评价指标的确定

通过对14个指标的相关性分析，确定了结实率、穗行数、行粒数、出籽率4个产量相关性状在抗旱性评价中的关键地位，这是因为抗旱性评价主要是以旱境产量为依据的。叶片保水力与抗旱能力相关性不高，可能是因为取样数量过少，或取样时不同自交系处于不同的生育期所致。粉丝间隔期与株高、结实率显著负相关，间接影响了生物产量和籽粒产量，但与抗旱系数、抗旱指数的负相关还未达到显著水平，这可能是因为外来周边花粉落在了延迟吐出的花丝上，一定程度上弥补了自身花期不遇的缺陷。

3.3抗旱系数、抗旱指数和抗旱指数综合评价值的内涵

以抗旱系数、抗旱指数和抗旱指数综合评价值为基础对58个自交系进行抗旱性聚类的结果显示，K12、PB1139、RD6的抗旱性极强，它们具有较高的抗旱系数或抗旱指数。CL11、郑58、P138、特早熟、Ft45-5具有强的抗旱潜力，它们具有较高的抗旱指数综合评价值。抗旱系数显示了自交系受旱减产的幅度，系数越高，减产幅度越小；抗旱指数主要显示了自交系受旱后与其他自交系横向的产量比较，另外还包含了抗旱系数的效应；抗旱指数综合评价值则反映了4个抗旱评价指标的综合效应，有助于揭示自交系的潜在抗旱能力。

3.4自交系抗旱类群的划分及其在玉米抗旱杂交育种中的应用

玉米杂交种的选配，以亲本间的配合力为基础。乔治军等[23]研究了180份玉米自交系之间的亲缘关系，并对其进行分子评价。李明顺等[24]认为过多的杂种优势群非但不能提高育种效率,反而会增加选育强优势组合的难度和工作量,同时给群体改良和导入外来种质带来困难,使种质扩增和改良研究进展缓慢。孙友位[21]利用SSR标记分析了375个玉米自交系的遗传多样性，分别用6群法和2群法进行了类群划分。为了选配既抗旱又高产的玉米杂交种，不仅要对自交系的抗旱性进行鉴定和评价，还要弄清楚它们的遗传来源和亲缘关系。亲本抗旱，杂交种才有抗旱的可能；亲缘关系较远，组配高产组合的概率才更高。同时将自交系的抗旱性和遗传类群进行划分，对于选配抗旱且杂种优势较强的杂交种有着更强的指导意义。

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Evaluation of drought resistance on maize inbred lines under special drought conditions

MENG Qing-li1, ZHAO Ning-juan1, ZHANG Yu-wen1, QU Yang1,ZHANG Hua-feng1, HU Yin-gang2

(1.AgriculturalScienceInstituteofBaojI,Qishan,Shaanxi722499,China;2.NorthwestA&FUniversity/StateKeyLaboratoryofCropStressBiologyforAridAreas,Yangling,Shaanxi712100,China)

In order to excavate and use drought resistance maize germplasm resources, and to select high yield and drought resistance maize seeds, 58 elite inbred lines had been evaluated on their drought resistance by use of water control during the growth period. Dendrogram of drought resistance and genetic group had been clustered at the same time. The results showed that the yield decreasing range reached 40.6%～100%, and the average yield was decreased by 81.6% under special drought condition. Seed setting rate, ear rows, kernels per row, and seed-producing ratio had significant or very significant correlations with drought resistance coefficients and indexes. They could be used as key indicators of drought resistance of maize inbred lines. 58 inbred lines could be divided into 3 groups according to their drought resistance. K12, PB1139, RD6 had particular resistance ability on drought stress. Inbred lines CL11, ZHENG58, P138, SPECIAL EARLY MAIZE, Ft45-5 had great potential on drought-resistance. In order to use their heterosis, 58 inbred lines could be divided to 2 groups according to their genetic distances. CL11 and ZHENG 58 belonged to A group and K12, PB1139, RD6, Ft45-5, P138 and SPECIAL EARLY MAIZE belonged to B group.

special drought conditions; maize inbred lines; drought resistance; genetic analysis

1000-7601(2016)04-0106-06

10.7606/j.issn.1000-7601.2016.04.16

2015-09-04

旱区作物逆境生物学国家重点实验室开放课题基金(CSBAA201214)；陕西省科技厅农业科技创新与攻关项目(2016NY-004)

孟庆立(1979—)，男，河南孟州人，主要从事玉米遗传育种及种质改良研究。 E-mail：mengqingliff@163.com。

胡银岗(1967—)，男，陕西韩城人，主要从事作物逆境生物学及遗传育种研究。E-mail：huyingang@126.com。

S513

A