除草剂对苘麻子代萌发和幼苗生长的延迟影响

齐 月,关 潇,闫 冰,杜乐山,付 刚,乔梦萍,3,李俊生*



除草剂对苘麻子代萌发和幼苗生长的延迟影响

齐 月1,2,关 潇1,闫 冰1,2,杜乐山1,付 刚1,2,乔梦萍1,3,李俊生1*

(1.中国环境科学研究院生物多样性研究中心,北京 100012；2.北京师范大学水科学研究院,北京 100875；3.中国人民大学环境学院,北京 100872)

以我国本土野生植物苘麻为研究对象,通过盆栽和萌发实验,研究了苯磺隆和莠去津2种除草剂施用于苘麻花期对收获种子的萌发和幼苗生长的影响.结果表明,苯磺隆和莠去津均对苘麻繁殖具有延续影响.苯磺隆对苘麻的种子萌发百分率和平均发芽时间影响不显著,而使种子萌发初始时间提前或推迟,随着浓度增加变化无规律性.大田推荐剂量浓度的苯磺隆(22.5g ai/hm2)抑制第7天幼苗生长特别是子叶下胚轴生长,而低于大田推荐剂量的6个浓度均促进第7d幼苗生长.大田推荐剂量浓度1/16的莠去津(75g ai/hm2)处理后所获得种子萌发百分率显著高于空白对照和其它处理获得的种子萌发百分率,施用大田推荐剂量(1200g ai/hm2)和大田推荐剂量浓度1/4的莠去津(300g ai/hm2)使种子初始萌发时间显著推迟.莠去津使种子平均发芽时间显著增加,大田推荐剂量浓度1/64(0.35g ai/hm2)和1/4的莠去津抑制第7天幼苗生长.

莠去津；苯磺隆；苘麻；种子萌发；幼苗生长；延迟影响

除草剂作为影响农田生态系统中生物多样性的重要因素之一[1],不仅威胁着耕作区的野生动、植物多样性[2-3],甚至通过空气飘散等扩大影响范围,威胁着农田周边的野生动、植物[9],其生态影响已经引起人们的高度重视.我国化学除草剂施用量随着经济的发展逐年增加[5-6],其对我国农田生态系统,尤其是生物多样性的影响也在发生变化,深入了解除草剂的生态影响利于制定科学的农田生物多样性保护措施和除草剂使用方式.

有关除草剂生态风险评估过去主要关注除草剂的短期影响即对地表生物量影响[7-10],近期研究表明除草剂对植物可能具有更长期影响即对植物繁殖的影响[1,11-12].植物繁殖对种群的保持与发展具有重要的意义,是维持农田生态系统结构和功能完整性的重要基础.然而我国有关除草剂生态影响的研究中,更多关注除草剂残留在环境中的生态毒性[13-17],关于除草剂对陆生植物直接影响的研究多以农作物为主[18-20],对野生植物的生长和生理生化影响也有所研究[21-22].然而除草剂直接作用于野生植物对其繁殖的长期影响,特别针对我国本土野生植物的研究鲜见报道,由此可能低估了除草剂对农田生物多样性的影响,不利于我国农田生态系统中野生植物多样性保护工作开展.

苘麻(Medicus)为一年生亚灌木状草本,花期7~8月间,我国除青藏高原外其他各省区均有分布,常见于农田、荒地等生境,具有工业原料和药材等多种用途[23].本研究选取我国农田常用的两种除草剂苯磺隆和莠去津,以我国本土野生植物苘麻为研究对象,分析不同浓度的除草剂作用于繁殖阶段苘麻所获得子代的萌发和幼苗生长状况,以期分析除草剂作用于我国本土植物的繁殖阶段是否对子代具有延迟影响,更深入揭示除草剂对野生植物的影响,为野生植物多样性保护工作提供参考.

1 材料与方法

1.1 实验设计

本实验于2014年5月~9月在中国环境科学院北京顺义实验基地进行.该实验基地位于北京(东经115.7°~117.4°,北纬39.4°~41.6°)顺义区赵全营镇.在本实验基地未施用过除草剂的地块中获得同一种群的苘麻种子,播种于花盆中,每盆约10粒.当种子出苗具有2~3片真叶时,间苗保证各盆中有1棵长势旺盛的幼苗.

实验所用除草剂:苯磺隆(山东乔昌化学有限公司)属于茎叶处理剂类除草剂,华北地区大田推荐剂量为22.5g ai/hm2;莠去津(山东胜邦绿野化学有限公司)具有土壤处理作用兼有茎叶处理作用,能被植物根吸收,华北地区大田推荐剂量为1200g ai/hm2.2种除草剂分别设有7个浓度梯度:大田推荐剂量(作为全剂量)、大田推荐剂量的1/2、1/4、1/8、1/16、1/32、1/64.在植株生长到开花初期,即花苞刚刚开放,用毛笔分别蘸取不同浓度的苯磺隆(22.5,11.25,5.63,2.81,1.41,0.70, 0.35g ai/hm2)或莠去津(1200,600,300,150,75,37.5, 18.75g ai/hm2)涂抹花蕊一遍[29].每种除草剂的每个浓度分别重复处理6株植株,没有除草剂处理的植株作为空白对照,共计90株苘麻.除草剂没有添加表面活性剂.

当苘麻的种子成熟后从植株上收获种子,去除杂物后放在通风的房间里自然干燥到恒重后,放入信封中储存于恒定温度下(4±0.5)℃的冰柜中约3个月,待种子萌发时使用.

1.2 种子萌发实验

将种子放在铺有2层滤纸的90mm直径的培养皿中,并加入4mL蒸馏水,实验期间每天补充蒸馏水4mL.每个培养皿中50粒种子,每个处理4次重复,在25℃恒温,相对湿度为65%,12h光照和12h黑暗循环培养条件下培养4周[25-27].每隔24h记录每个培养皿中萌发的种子数,种子的胚根长到1~2mm时作为种子萌发标准[28-29],每次计数后将萌发种子移到相同培养条件的培养皿(未加盖)中,在开始实验的第7d,从每个培养皿中随机选取3~4个幼苗测定胚根长和子叶下胚轴长.胚根和子叶下轴的连接处有颜色的差别作为区分标志(白色的部分为胚根,绿色为子叶下轴)[29].

1.3 观测指标与数据分析

观测指标包括:萌发百分率(%)[30],平均萌发时间(d),初始萌发时间(d)[29,31],萌发实验第7d的幼苗的胚根长,子叶下轴长,胚根与子叶下轴总长,胚根长度与子叶下轴长度比值等共7项.对除草剂不同浓度间处理获得数据进行方差分析ANOVA和LSD多重比较.数据采用SPSS20.0软件分析,采用Origin 8.5软件作图.数据表示为平均值±标准误差(SE).

2 结果与分析

2.1 种子萌发状况

两种除草剂作用于苘麻初花期对获得种子的萌发过程的影响存在差异,莠去津影响获得种子的萌发率、平均萌发时间和初始萌发时间,而苯磺隆对获得种子的萌发率和平均萌发时间影响不大,但是改变了种子的初始萌发时间.

不同浓度的苯磺隆涂抹初花期苘麻花蕊,对获得种子的萌发率影响差异不显著(>0.05);而不同浓度的莠去津,对获得种子萌发率影响差异极显著(<0.001),特别在施用75g ai/hm2(1/16的大田推荐剂量)的莠去津时种子萌发率显著高于空白对照和其它浓度下获得种子萌发率,但是种子萌发率变化并不随着施用亚致死剂量浓度的增加而呈规律性变化(图1).种子休眠是植物在长期的系统发育过程中形成的抵抗外界不良环境条件以保持物种不断发展与进化的生态特性,是调节萌发的最佳时间和空间分布的一种机制[32].莠去津增加了苘麻种子萌发率,使可能原本进入休眠的种子被打破休眠,这改变了植物应对环境的策略,也增加幼苗个体数量而增加种内竞争压力,减少土壤种子库的补充,不利于种群延续.

不同浓度的苯磺隆涂抹初花期苘麻花蕊,对获得种子的平均发芽时间影响差异不显著(>0.05),而不同浓度的莠去津作用下,对获得种子平均发芽时间影响差异极显著(<0.001),且种子萌发平均萌发时间均高于未施用除草剂的苘麻所获得种子的种子平均发芽时间(图2).莠去津使种子的平均发芽时间增加,表明莠去津减慢了种子发芽速度,使种子的发芽能力降低,而苯磺隆的影响不显著,结果表明莠去津对苘麻获得种子平均发芽时间的影响较苯磺隆的影响更大.

两种不同浓度的除草剂均改变了苘麻获得种子的初始萌发时间且差异显著;施用不同浓度的苯磺隆,使得苘麻种子初始萌发时间改变(提前或延后),但是随着施用浓度的增加改变并无明显的规律性;对于初花期分别涂抹1200g ai/hm2(大田推荐剂量)和300g ai/hm2(1/4的大田推荐剂量)的莠去津,获得种子初始萌发时间延后(图3).种子的萌发时间改变,对于物种能否存活提出了挑战,提早萌发的种子可以更早的获取生存空间和资源,但是也可能存在对环境因素,如低温等的不适应;而种子萌发时间延迟,不利于其种间竞争获取生存资源和空间.

2.2 萌发第7d的幼苗生长状况

两种除草剂对萌发第7d幼苗的生长影响存在差异.除了在大田推荐剂量浓度下(22.5g ai/hm2),苯磺隆在亚致死剂量浓度下促进萌发第7d的幼苗生长;而莠去津在少数浓度梯度下抑制萌发第7d的幼苗生长.

在苯磺隆作用下,苘麻的种子萌发第7d幼苗的胚根长相对于空白对照增加,而子叶下胚轴长差异不大,在施用浓度为22.5g ai/hm2即大田推荐剂量下,子叶下胚轴长度低于空白对照;胚根与子叶下胚轴的总长度随着苯磺隆浓度的增加呈现增加后降低的趋势;而胚根长度与子叶下胚轴长度比例随着浓度的增加呈现增加后降低后又有所增加的趋势(图4).研究结果表明,相对于子叶下胚轴,苯磺隆促进了苘麻幼苗胚根的生长,并且在较低的亚致死剂量下更好地增加了胚根和子叶下胚轴总长度,这会使幼苗更好地获得生存空间和资源,增加种间竞争优势,同时也会使幼苗提早面临各种环境压力.

在苘麻初花期涂抹不同浓度的莠去津于花蕊,获得种子萌发第7d的幼苗的胚根长度和子叶下胚轴长度,随着浓度的增加呈现不规律的变化,大田推荐剂量的1/64和1/4浓度的莠去津抑制第7d幼苗生长,这与胚根长度和子叶下胚轴的总长度具有相同结果;在大田推荐剂量1/16的浓度下,莠去津对胚根长度与子叶下胚轴长度比值低于空白对照,而其他浓度下均高于空白对照(图5).结果表明,亚致死剂量的莠去津可以通过作用于苘麻的花蕊而影响其子代幼苗的生长,并且低于大田推荐剂量浓度的除草剂对苘麻的延迟影响并不低于大田剂量浓度下除草剂的影响,因此对除草剂生态风险的研究应重视对低浓度除草剂生态风险的关注.

3 讨论

繁殖对于植物,特别对一年生依靠种子繁殖的植物种群维持与发展具有重要的意义,除草剂作用于苗期和繁殖阶段均对植物具有延迟影响[1,9,33].本实验结果支持上述观点,并且进一步证明了除草剂作用于繁殖阶段的植物对获得子代的萌发和生长具有延迟影响,且子代萌发和幼苗生长两个阶段应对除草剂的延迟影响的响应并不一致.种子萌发是幼苗建立和植物种群维持和发展的先决条件[34-35],而幼苗的生长是植物存活的基础.相比除草剂对生物量的影响所带来危害,除草剂对繁殖的直接影响和延迟影响的危害更为严重,将会影响种群的维持与发展,改变植物多样性,甚至影响生态系统的稳定性.

苯磺隆和莠去津对苘麻繁殖均具有延迟影响且存在差异,莠去津较苯磺隆对苘麻子代萌发和幼苗生长的延迟影响更大.除草剂化学属性和除草的作用机理可能是产生这种结果的重要影响因素之一[36].本实验中,苯磺隆除了大田推荐剂量下相对于空白对照抑制幼苗生长,其它施用浓度下均促进了幼苗的生长,而莠去津则对幼苗生长抑制作用更为显著,这可能与苯磺隆属于茎叶处理类除草剂[37],而莠去津兼顾土壤处理作用和茎叶处理能影响植物根和茎叶生长有关[38].此外,除草剂的浓度也可能是重要的影响因素之一.本研究中不同亚致死剂量浓度的除草剂的影响结果存在显著差异,这在其它的研究中也具有相似结果,如对卷茎蓼((L.) A. Loeve)、锯锯藤(L.)和菥蓂(L.)分别施用不同浓度的2-甲-4-苯氧基乙酸(MCPA)或苯磺隆,所获得种子百粒重、萌发率等具有不同响应[28].植物对不同浓度的除草剂具有响应差异可能与植物的抗胁迫能力有关,较低浓度的除草剂相当于较低的环境压力会激发植物抗胁迫能力,而高浓度的除草剂作为环境压力超过植物自身抗性则使植物可能受到不可逆转的损害[39].

除草剂对植物繁殖过程可能具有直接影响并且延续影响到子代.有研究表明,草甘膦可以抑制加拿大一枝黄花(L.)花粉萌发和种子形成[40],毒莠定在黄色矢车菊(L.)初花期施用使其花芽败育[41]等.本实验也有相似的研究结果,苯磺隆和莠去津分别通过作用于苘麻的花(主要针对花蕊),影响获得种子的萌发和幼苗生长,推断两种除草剂均对繁殖过程具有直接影响,但是具体的影响机理值得进一步深入研究.植物可以通过自身修复,在生长阶段后期恢复由除草剂所损失的生物量[42],然而一年生植物繁殖过程基本处于生长阶段后期,受到除草剂影响后缺乏自身修复的时间,可能使除草剂对繁殖的影响难以修复,因此延迟影响到下一代生长,这或许是植物应对除草剂影响的自我修复的延续.

当然,本研究以盆栽实验和室内萌发实验开展分析除草剂对苘麻繁殖的长期影响,还不足以全面了解除草剂可能引发的生态影响,因此还需要进一步开展大田实验和野外观测等更为深入分析苯磺隆和莠去津对我国本土植物的影响及其生态风险.

此外,需要合理借鉴国外经验开展我国除草剂的生态影响评估工作,亟待建立我国除草剂的生态风险评估规范.我国化学除草剂施用量随着经济的发展逐年增加,除草剂对生态的影响越发引人关注,而我国关于除草剂生态影响和风险评估研究还存在很多空白[43-44].受到广泛认可的经合组织(OECD)和美国的除草剂生态风险评估导则,以植物地上生物量为观测终点,根据发布国家的农业生产条件、作物种类、野生植物资源等确定评估靶标生物[7-8].而近年来很多学者研究表明植物繁殖对于除草剂的影响更为敏感且对于种群维持与发展具有更为重要的意义,仅以地上生物量作为观测终点会低估除草剂的生态风险[1].借鉴国外的规范导则,还应关注相关研究,深入了解已有规范导则的缺陷和有待完善的方法、内容等,避免我国相关规范研究中出现相同问题.另外,除草剂的生态风险不仅仅是除草剂与生物之间的相互关系,同时受到环境因素、其他生物等影响,是一个较为复杂的过程.因此,在研究适合我国的除草剂生态风险评估规范,应根据我国农田生态系统特点筛选靶标生物,综合考虑作物、广泛分布本土植物及珍贵稀有本土植物,科学筛选短期和长期观测指标,综合开展室内外实验、盆栽与大田实验.

4 结论

4.1 苯磺隆和莠去津分别作用于苘麻开花初期对获得子代的萌发和幼苗生长具有延续影响,但是两种除草剂的影响具有差异;苯磺隆显著改变种子萌发初始时间,对苘麻种子萌发和萌发速率的影响不大,促进了萌发实验第七天幼苗生长;莠去津使种子萌发速率降低,在部分亚致死剂量浓度下抑制幼苗生长,改变萌发率和初始萌发时间.

4.2 亚致死剂量的两种除草剂作用于苘麻开花初期同样对子代具有延续影响,但是两种除草剂对繁殖的延续影响程度并不随着亚致死剂量浓度的增加而增加,无明显规律性.

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* 责任作者, 研究员, lijsh@craes.org.cn

Seed germination and seedling growth of seed from velvetleaf treated by herbicides

QI Yue1,2, GUAN Xiao1, YAN Bing1,2, DU Le-shan1, FU Gang1, QIAO Meng-ping1,3, LI Jun-sheng1*

(1.Research Center for Biodiversity, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China；2.College of Water Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China；3.Renmin University of China, Beijing 100872, China)., 2016,36(8)：2480~2486

For further study the ecological risk of herbicides and the carry-over effect of herbicides on plant reproduction, the pot and germination experiment were used to investigate the effect of tribenuron-methly or atrazine treated on flowering stage of velvetleaf (Medicus) on the offspring germination and seedlings growth. The result shows that tribenuron-methly and atrazine both had a carry-over effect on velvetleaf reproduction. Tribenuron-methly had no significant effect on germination percentage and mean germination time (MGT) of seeds. Initial germination time was irregularly changed (advance or delay) with the increase of tribenuron-methly concentration. Radicle growth of seedlings (7days) were inhibited by the recommended field application concentration (RFAC) (22.5g ai/hm2) of tribenuron-methly, with promoted by the others doses. Seed germination percentage from parent plants treated by 1/16of RFAC (75g ai/hm2) of atrazine was significantly higher than that treated by other doses. The initial germination time were delayed significantly when parent plants were treated by RFAC (1200g ai/hm2), 1/4of RFAC (300g ai/hm2) of atrazine. MGT of seeds from parent plants treated by atrazine significantly increased, and seedlings growth was inhibited when parent plants were treated by 1/64 (18.75g ai/hm2), 1/4 of RFAC of atrazine.

atrazine；tribenuron-methly；velvetleaf；seed germination；seedling growth；carry-over effect

X171.5

A

1000-6923(2016)08-2480-07

齐 月(1983-),女,黑龙江齐齐哈尔人,博士研究生,主要研究方向为环境生态学.

2016-01-06

国家转基因生物新品种培育科技重大专项资助(2014ZX0815005-002)