沿海湿地松防护林粗木质残体特征研究

陈 灿，林勇明，林 宇，洪 滔，李 键，吴承祯，沈少丽（.福建农林大学林学院/福建省高校重点森林生态系统过程与经营重点实验室，福建 福州 5000；. 福建省长乐大鹤国有防护林场，福建 长乐 50；.武夷学院生态资源工程系，福建 南平 5400）

沿海湿地松防护林粗木质残体特征研究

陈 灿1，林勇明1，林 宇2，洪 滔1，李 键1，吴承祯3，沈少丽1
（1.福建农林大学林学院/福建省高校重点森林生态系统过程与经营重点实验室，福建 福州 350002；2. 福建省长乐大鹤国有防护林场，福建 长乐 350212；3.武夷学院生态资源工程系，福建 南平 354300）

粗木质残体（CWD）是森林生态系统重要的结构、功能要素和生物地球化学循环过程研究中不可或缺环节。对我国重要沿海防护林之一的湿地松林CWD的胸径、长度、材积和腐烂等级等进行统计分析，结果表明：沿海湿地松防护林CWD占现存木的5.45（±6.39）%，径级分布平均介于2.5～17.5 cm；长度分布在0～20 m，但主要集中分布在0～2.4 m；材积分布于0～0.14 m3；腐烂等级1级最少，3级最多，平均分布于3.0～3.4级。CWD贮量主要由数量和长度共同决定，而与腐烂等级间相关性不显著。风等外力影响仍是湿地松防护林粗木质残体形成的主要原因，各级湿地松在腐烂的分解过程存在细微差异，幼龄林阶段仍是受到风害成倒伏的主要时期。研究结果为湿海防护林生态系统的经营和保护提供了理论依据。

粗木质残体；沿海防护林；湿地松；福州

陈灿，林勇明，林宇，等. 沿海湿地松防护林粗木质残体特征研究［J］.广东农业科学，2016，43（8）：86-93.

森林粗木质残体（Coarse Woody Debris，CWD）1982年由Sollins正式提出，它是陆地森林生态系统中重要的组成要素，是生态系统食物网结构的一部分，在森林生态系统的结构和功能中扮演重要角色，在保持生物多样性方面起着不可替代的作用［1］。一方面它是构成森林空间结构和食物网的重要单元；另一方面随着研究的深入，发现其分解后能为森林植物提供营养，为许多动物提供食物来源和栖息场所，从而间接地提高了森林内部的物种多样性［2-3］。近年来，CWD受到包括生态学家在内的众多科学家和研究者的重视和关注。我国从20世纪80年代开始对CWD进行研究，主要针对长白山、大兴安岭、秦岭、哀牢山、色季拉山等地的温带森林、寒温带森林、热带亚热带森林［4-8］，目前仍处于初级阶段，特别是人工林CWD的研究更少，一方面是人工林中受经营性或生长年限等因素的影响，CWD很少见；另一方面即使有也容易受人为移除等干扰而消失，目前仅见于杉木林等少数树种［9-11］。

沿海防护林作为陆地人工森林生态系统的类型之一，是我国沿海地区重要的生态屏障。我国拥有超过1.8万km漫长海岸线，沿海地区人口稠密，经济发达，既是许多重要的大城市和工业产业区分布区，也是农林牧副渔等资源的主要产地。长期以来，风沙、洪涝、盐碱化等不利自然因素影响了农林牧副渔业和经济的发展。历史上沿海地区更是海洋自然灾害肆虐、环境恶劣的区域之一。为改善沿海的生态环境、降低和抵御沿海的自然灾害，我国自建国以来不断开展沿海防护林体系建设，使其成为我国与三北防护林、长江中上游防护林齐名的三大生态防护林体系之一，并对我国沿海的经济、社会和生态效益有着特殊的意义，不仅在防风固沙、保持水土、涵养水源方面作用突出，而且CWD也是沿海防护林人工林生态系统中物质循环和能量流动的主要参与者，扮演着重要的生产者、消费者食物和分解者原料来源等角色。

原产北美和中美洲的湿地松拥有优良的抗风性、适应性和抗虫性，是我国沿海防护林重要树种之一。湿地松喜生于150～500 m低海拔地区，属常绿乔木，高大挺拔，生长迅速，耐旱、耐贫瘠；此外，松毛虫难以嚼食湿地松分泌松脂，对湿地松不产生伤害，使其具有抗病虫害能力。虽然由于台风等自然灾害的原因，湿地松CWD广泛存在于湿林松沿海防护林中，但到目前为止对于包括湿地松林在内的沿海防护林CWD的研究资料还十分缺乏，这不仅不利于沿海防护的良好经营和可持续发展，也不利于揭示沿海防护林内部的生态系统的结构和分析、功能的阐述以及动态的监测。因此，本研究结合野外沿海湿地松林CWD和林分的调查，开展沿海防护林CWD研究，旨在探讨分析湿地松CWD的结构分布特征和成因以及湿地松CWD贮量的影响因子，为研究湿地松CWD在生态系统中物质循环的作用打下基础，也为科学管理和经营沿海防护林生态系统提供指导。

1　材料与方法

1.1研究地概况

试验地位于福建省长乐市大鹤国有防护林场，林场位于新成立的福州国家级新区范围，位于25°57′59″N、119°40′43″E。林场所在沿海防护基干林带区域，经营面积345.9 hm2，区划界定国家级生态公益林259.7 hm2。研究区域内具显著海洋性气候，冬暖夏凉，霜冻害少发生，年平均温度19.2℃，最高温度36℃，最低温度0℃ ，年平均降水量1 382.3 mm，年降雨天数约160 d，4～6月为雨季，11～1月为旱季；年平均风速为4.2 m/s，全年东北风达250 d左右，主要灾害性天气为热带风暴台风，年平均4～6次。样地平均海拔10 m，地势平坦，土壤为滨海沙土，肥力低，保水性差。林下天然植被少，在直接受台风袭击危害的同时也易受暴雨和潮汐引起的洪涝等危害，土壤容易受到风雨侵蚀。

1.2研究方法

1.2.1选取标准地 在长乐大鹤国有防护林场湿地松防护林（1995年种植）中选择代表性的地段，结合湿地松林的种植分布沿海岸线平行方向设置3块20 m×40 m样地，总面积2 400 m2，记录各样地的坡向、坡度、坡位等。调查现存湿地松的胸径、树高和数量，根据闫恩荣等［12］的方法寻找湿地松CWD，依次记上序号，逐株记录其长度、胸径、腐烂等级、输入方式（枯立木、干基折断、干中折断、拔根倒、树桩）、可能死亡原因等。

1.2.2湿地松粗木质残体等级划分 湿地松CWD胸径的等级划分按照发现的CWD径级范围划分为5个等级，分别为0～4、5～8、9～12、13～16、17～20 cm；CWD长度等级划分按照发现的粗木质残体长度范围划分为5个等级，分别为0～2.4、2.5～4.8、4.9～7.2、7.3～9.6、9.7～12 m。湿地松现存木和CWD的材积计算采用以下公式［9］：

式中，V为CWD的体积，D为胸径，H为长度。

在得到CWD材积之后，按照发现的CWD材积范围划分为5个等级，分别为0～0.03 m3、 0.04～0.06、0.07～0.09、0.10～0.12、0.13～0.15 m3。根据张树斌等［13］的方法将湿地松CWD腐烂等级划分为5级，分别用1、2、3、4、5级表示。

1.2.3数据处理 对沿海防护林湿地松CWD胸径、长度、材积和腐烂程度进行描述性统计和腐烂等级的相关分析，其中相关分析选择person相关系数和双侧显著性检验，数据处理过程采用Excel 2010和Spss19.0.

2　结果与分析

2.1湿地松现存木与CWD的关系

湿地松粗木质残体（CWD）来自于不同径级的死亡的湿地松。3个样地的湿地松林的胸径、树高和材积的差异不显著，即林分状况相似（图1）；CWD密度分别为26.3、28.8、17.5株/hm2，与全部样地密度24.2株/hm2相比波动不大；样地1～3中CWD材积分别为0.700、0.580 和0.597 m3，分别达到现存木材积的5.57%、6.02%、4.76%，总材积占现存木总材积的5.45 （±6.39）%（表1）。与湿性常绿阔叶林和美国受人为干扰较为严重的美国Virginia州的人工林相比，沿海湿地松防护林粗木质残体林分密度远未达到68.5（±18）株/hm2的水平，但占全部乔木的百分比要略高于湿性常绿阔叶林中相同指标的比例［13-14］；湿地松林的粗木质残体与沿海恶劣的风力环境密切相关，但深根性与强耐性形成的良好的抗风性大幅降低粗木质残体的来源比例，验证了湿地松作为优良沿海防护林树种的特征。

表1　沿海防护林湿地松样地概况和粗木质残体描述性统计

图1　沿海湿地松防护林不同样地胸径、树高、材积和腐烂等级平均值

2.2沿海湿地松防护林CWD径级分布

湿地松粗木质的胸径分布于1～20 cm之间，划分为1～4、5～8、9～12、13～16、17～20 cm5个等级，其中5～8、9～12、13～16 cm等级3个样地的胸径所对应株数分布比较均匀，而1～4 cm第2个样地的数量最多，约是样地1、3的两倍，17～20 cm这一等级中的第1个样地的数量是样地2、3两个样地的近3倍。从各样地内部来看，样地1中9～12 cm和13～16 cm这两个等级胸径所对应的CWD株数最多，均是5株，而其他3个等级CWD株数相差不多；第2个样地CWD数量最大，前4个径级CWD数量均在5～6 cm之间，只有17～20 cm这一径级数量最少，只有1株；第3个样地CWD的数量小于第1、2个样地，特别是17～20 cm这一径级的CWD只有1株（图2）。

3个样地（相同年龄的）湿地松防护林CWD数量接近，说明相同年龄的湿地松CWD数量和年龄有一定关系，可能是不同年龄的防护林在受损成为CWD的概率差异不大；另外，各径级的CWD数量差异不大的现象表明，CWD在倒下后分解过程是连续的，并且，这种均匀分布也反映出不同时期CWD形成数量也基本相当，即每一段时间均有一定接近数量的湿地松林成为倒下的CWD，这种情况一直从小径级持续到较高年龄（径级达到13～16 cm），当湿地松林胸径达到17～20 cm时，就不易被强风等所损害成为倒伏粗木质，而没有发现胸径20 cm以上的CWD，更证实了大胸径的湿地松在抗倒性方面更有优势，当然也有可能是受到年龄限制，该林分还没有进入老龄而大量死亡的阶段。

2.3沿海湿地松防护林CWD长度分布

样地中所测量CWD长度在0.1～12 m之间，将其分为5个等级相对应，分别为0.1～2.4、2.5～4.8、4.9～7.2、7.3～9.8、9.9～12 m。其中，长于2.4 m的CWD死亡数量明显下降，样地1基本无粗胸径的CWD，样地3死亡的数目也是较少而且处于一个比较均衡的状态，但是样地2在7.3～9.8 m的一个死亡数量大于其他样地的死亡数，并且均少于0.1～2.4、2.5～4.8 m这两个等级。0.1～2.4 m这一等级的CWD数量最多。然而当达到10米的时候样地1 的CWD缓慢增加，死亡数是样地3的3～4倍，但是这时候样地2却基本无CWD。从各个样地内部来看，3个样地树高分布最多在0.1～2.4 m这一幼龄等级，并且样地1和2随树高的变化湿地松防护林CWD株数先下降后上升，样地3则随着长度的变化CWD株数先下降后趋于稳定。第3个样地的数量总体要小于第1和第2个样地，特别是在后4个等级均在2～3株之间（图2）。

3个样地（相同年龄的）湿地松防护林粗木质在不同树高的死亡数量虽有差异，但是3块样地的死亡趋势大致相同，以0.1～2.4 m这一等级数量最多，即在小树阶段的CWD比较多，此后均呈下降趋势，说明湿地松CWD的长度和数量存在一定关系。可能是因为高度较低的湿地松较年幼，根系相对浅，树干的木质成分少，抵抗风灾等外来灾害的能力较低，易形成风倒木。此外，样地1中9.9～12 m的CWD明显增加，这可能与样地1的位置有关，样地1处林分边缘，受到风力影响远大其他两样地，小苗易倒；当树高超过一定高度后，在现有土壤条件下，根系所提供的固着力无法抵抗一定等级的风力，故而形成一定相对较多的大树CWD。

2.4沿海湿地松防护林CWD材积分布

根据公式（1）计算湿地松的材积，湿地松的材积分布于0～0.15 m3之间，将湿地松的材积划分为5个等级，其中0～0.03 m3这一等级的CWD数量最多，0.031～0.15 m3这段区间CWD的数量呈下降的趋势并趋于稳定。从各个样地内部来看，样地1在0.061～0.09 m3这一等级CWD的株数为0，样地2在0.121～0.15 m3这一等级CWD的株数为0，样地3在0.091～0.12 m3这一等级CWD的株数为0。样地1、2CWD的数量相差不多，样地3的数量相对较少（图2）。

3个样地（相同年龄的）湿地松防护林粗木质在不同材积的数量虽然不同，但是3个样地死亡趋势大致一样，说明CWD数量和材积量有关。在0～0.03 m3这一等级CWD数量最多，即在材积量最小时数量最多，这与长度分布的原因相同。但是这3个样地在增加到一定材积量时，均出现CWD数量为0的情况，原因可能为大材积CWD人为的移除或者是其已完全分解。

图2　沿海湿地松防护林粗木质残体径级、长度（高度）、材积和腐烂等级分布

2.5沿海湿地松防护林CWD腐烂等级分布

样地1、2湿地松CWD数量相当，分别是21、23株，样地3的只有14株。湿地松腐烂等级1、2、3、4、5级，分别对应倒木、枯立木、根桩、粗根残体、大枯枝5种。此外，腐烂等级可以反映粗木质的年龄大小，即越处于腐解的前期，CWD的年龄越小，反之亦然，因此树木的各种特征可以通过腐烂等级来反映［15］。从图2可以看出，不同样地CWD的腐烂等级分布规律不同，但基本趋势大致相同，即样地1、3呈增-减-增这一趋势，样地2则呈减-增-减趋势，均出现两个高峰。对于样地2和样地3湿地松CWD，Ⅲ级腐烂居多，而样地1则Ⅳ、Ⅴ级居多，并且这两级腐烂数量一样。

3个样地湿地松防护林CWD的数量虽然不同，但是基本趋势相同，说明湿地松防护林腐烂速度是连续并且是均匀的，湿地松防护林CWD的数量和腐烂等级有一定的关系。样地2、3的CWD数量均在Ⅲ级出现最高峰（即CWD以根桩为主）。说明样地2和样地3经历相似的生长期，可能此时该群落正遭遇大的干扰或者出现林木间的竞争，处于演替中期，且在此前或此后遭遇干扰较小。可能因为样地2和样地3防护林内部种植的湿地松数量不同，或者土壤质地不同，导致两样地的死亡数量不同。Ⅲ级之后CWD数量出现下降趋势，可能是因为腐烂后期，粗木质进行营养循环速度加快，与土壤融为一体。此外，沿海砂地条件下，地表的水分散失很快，不利于CWD的快速分解，会延缓CWD的分解速率。

2.6沿海湿地松防护林CWD贮量与胸径、长度、腐烂等级相关性

采用Pearson（双侧）显著检验，结果表明：湿地松防护林CWD单株材积贮量与胸径、长度有显著相关性，而与腐烂等级相关性不显著。样地1、2、3中，湿地松CWD和胸径的相关系数分别为0.717、0.827、0.852；与长度的相关系数分别为0.945、0.905、0.938，二者均达到极显著水平（表2）。总贮量上样地1～3分别为0.700、0.580、0.597 m3（表1），样地中CWD数量分别为21、23、14。由于湿地松林树形笔直，胸径和树高间相关显著，造成CWD的贮量与胸径和长度均达显著相关（表2），但是与长度的相关性要高于与胸径的相关性。因此，总贮量和单株材积及数量均有关系，数量越多，单株材积越大，则总贮量越大。腐烂等级对CWD的影响不大，原因可能是虽然有CWD不断的分解消失，但也会有新的补充进来。

表2　沿海湿地松防护林不同样地CWD胸径、长度、腐烂等级和材积的Pearson相关性

3　结论与讨论

3.1沿海湿地松防护林CWD结构分布特征

沿海湿地松防护林CWD的径级分布大多处于1～20 cm之间，因为长到20 cm之后，就不易被强风、闪电等自然灾害所损坏成为CWD，本研究没有发现20 cm以上的粗木质，也证实了大胸径的湿地松在抗倒伏方面更有优势。各径级的CWD差异不大，表明林木倒下后分解过程连续性，且均匀分布也反映出不同时期CWD数量相当，即每隔一段时间就会有一定数量的湿地松现存木变为CWD，由于各径级的差异不大，说明沿海恶劣环境对不同年龄段的湿地松均会造成伤害。CWD长度主要分布在0.1～2.4 m这一等级，说明CWD来源以小树为主。材积量可以在一定程度上反映湿地松的生长程度，材积量小说明树木可能处于较年幼或生长不良状态。材积分布图表明材积分布主要集中于0～0.03 m3这一等级，再次说明幼龄树木更易遭受风雨等外来因素的干扰。从各个样地在一定等级均出现粗木质数量为0的状况，说明树木在最适材积量时，生长处于最适状态。腐烂等级分布表明CWD数量在Ⅲ级最多，可能此时该群落正遭遇大的干扰或者出现林木间的竞争。在人工林中更容易出现类似情况。

3.2沿海湿地松防护林CWD形成原因

对于不同森林类型CWD的形成原因，主要有以下几点：（1）树木自身生长状况，可能由于生长初期营养缺乏导致的树木本身比较脆弱，容易受到外在干扰的影响；（2）树木间的相互竞争，对于水分营养物质阳光的竞争以及树木之间生长机制的相互干扰，适者生存，不适者淘汰；（3）自然环境的影响，比如风、雨、雷电、病虫害、土壤等外力因素的影响，导致树木容易倒伏［16］；（4）人为因素干扰，如人为火灾、人为滥砍乱伐等导致的树木枯死［17-19］。

沿海湿地松防护林CWD的形成原因是多因子共同作用的结果。本研究调查发现，样地3无论在胸径、长度、材积还是等级分布上，其CWD数量上都小于样地1、2，这一结果与北京油松人工林等研究结果类似［20-21］。原因极可能是样地3位于下坡位，而样地1、2位于上坡位，受重力作用和雨水冲刷，土壤中的营养物质容易随着雨水到达下坡位，因此样地3中营养物质相对于样地1、2较为丰富；特别是，本研究地点位于福州市长乐市大鹤国有防护林场，处于沿海地带，长年强风，样地1、2相对于样地3经受更大的风吹雨打，所以树木更容易倒伏。虽然各样地CWD数量分布不呈正态分布，这不同于小兴安岭阔叶红松研究结果，但更证实风和地形对CWD的形成有很大的作用［22］。

本研究通过对福建沿海湿地松防护林样地的粗木质残体的调查，采用CWD分级方法，确定粗木质的相关数量特征，发现湿地松粗木质的形成与沿海强风环境有密切关系，处于幼龄的湿地松更容易遭遇风雨等外来因素的干扰。但是受研究时间限制，未对湿地松防护林的CWD呼吸动态及与林分密度、年龄、郁闭度、土壤养分、地形、风速等的内在关系进行量化分析，有待于今后进一步研究。

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（责任编辑 白雪娜）

Characteristics of coarse woody debris（CWD） in a
coast protection forest of Pinus elliottii in China

CHEN Can1，LIN Yong-ming1，LIN Yu2，HONG Tao1，LI Jian1，WU Cheng-zhen3，SHEN Shao-li1
（1. College of Forestry，Fujian Agriculture and Forestry University/Collegiate Key Lab of Forest-Ecosystem Process and Management in Fujian，Fuzhou 350002，China；2.Fujian Dahe State-owned Forest Shelt Farm，Changle 350212，China；3.Department of Ecology and Resource Engineering，Wuyi University，Nanping 354300，China）

Coarse woody debris（CWD） is a crucial structure and function element of forest ecosystem as well as the indispensible link of researching biogeochemical cycle process，and Pinus elliottii is one of the most important coast protection forest species in China. The distributions of diameter at breast height（DBH），length，volume of wood ，and decay rank of CWD in the coast protection forest of P. elliottii in China were counted and analyzed. The results showed that the timber of CWD accounted for 5.45 （±6.39）% of the existing living wood. DBH of CWD distributed at the range of 2.5-17.5 cm evenly in general. The range of tree length of CWD was from 0 to 20 m，most of which were less than 2.4 m. The distribution of wood volume of CWD was from 0 to 0.14 m3. In addition，Level 1 was the least while Level 3 was the most in decay rank with a distribution between 3.0-3.4. The storage of CWD mainly depends on quantity and length，but have no significant relations with decomposition extent. Wind and otheroutside forces are the main reasons of the production of CWD in a coast protection forest of Pinus Elliottii. Young stage of a coast forest is still a critical period and the decomposition processes were a little different. The results provided a theoretical basis for the management and protection of the coastal protection forest ecosystem in China.

Coarse Woody Debris；Coast protection forest；Pinus Elliottii；Fuzhou

S718.5；Q948

A

1004-874X（2016）08-0086-08

2016-04-15

教育部高等学校博士学科点专项科研基金（20123515110011）；福建省自然科学基金（2015J05048）；福建省高水平大学建设基金（61201400810）

陈灿（1980-），男，博士，讲师，E-mail：chencan_cc@126.com

吴承祯（1970-），男，博士，教授，E-mail：fjwcz@126.com