种植密度和施氮量对烟叶组织结构发育及化学成分的影响

刘国敏,邵兰军,高卫锴,杨天旭,陈泽鹏,赵伟才,邓世媛,王　维

(1.华南农业大学 农学院,广东 广州　510642;2.广东中烟工业有限责任公司,广东 广州　510610;3.广东省烟草专卖局(公司),广东 广州　510610;4.广东省烟草南雄科学研究所,广东 南雄　512400)



种植密度和施氮量对烟叶组织结构发育及化学成分的影响

刘国敏1,邵兰军2,高卫锴2,杨天旭2,陈泽鹏3,赵伟才4,邓世媛1,王维1

(1.华南农业大学 农学院,广东 广州510642;2.广东中烟工业有限责任公司,广东 广州510610;3.广东省烟草专卖局(公司),广东 广州510610;4.广东省烟草南雄科学研究所,广东 南雄512400)

为探究不同种植密度和施氮量处理,对烟叶组织结构及品质的影响。以粤烟98为试验材料,通过大田试验,采用随机区组排列,设置6个不同种植密度和施氮量组合的处理,分别于叶长30 cm、定长、适熟时采集中上部新鲜叶片,并利用石蜡切片制片方法,观察叶片组织结构。结果表明:栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶片厚度、栅栏组织密度均随着种植密度增加而减小,随着施氮量增加而增大;栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶片厚度、栅栏组织密度及比叶重与烤烟生育期化学成分总糖含量、还原糖含量、淀粉含量呈显著或极显著负相关,与烟碱含量、总氮含量呈显著或极显著正相关(个别数据除外);烤后烟叶总糖含量、还原糖含量、淀粉含量均随种植密度和施氮量的增加而减小,烟碱含量和总氮含量均随种植密度的增加而减小,随施氮量的增加而增加。因此,通过改变种植密度和施氮量可以改变叶片组织结构的发育特征,协调烟叶内部化学成分含量,最终达到改良烤烟品质目标。

烤烟;种植密度;施氮量;组织结构;化学成分

种植密度和施氮量是农业生产中重要的栽培技术措施,同时它们也是决定烤烟产量和品质的关键因素[1-4]。近年来,国内外学者在施氮水平与烤烟烟叶生长发育关系方面做了很多研究[5-6],柴家荣等[7-8]也曾对不同遗传因子和打顶留叶及晾制过程对白肋烟叶片组织结构变化做过研究。烤烟叶片形态结构是直接反映叶片组织发育状况、营养状况、烟叶的疏松程度和成熟特征等的重要指标,研究发现烟叶组织结构与烤烟品质密切相关,且受诸多因素的影响[9-13]。总糖和烟碱是衡量烤烟吃味品质的重要指标,烟叶吃味又是评价烤烟质量的重要指标之一[14-15],研究表明,植物体内的糖类大部分是在叶绿体中合成或储存的[16],而烟叶栅栏组织内含有大量的叶绿体,烟碱主要是在植物的根部合成的[17],并储存在液泡中,而海绵组织中含有比较大的液泡,可以储存较多的烟碱,所以栅栏组织和海绵组织的发达程度直接影响烟叶内部总糖和烟碱的含量,进而影响烟叶的质量。因此,烤烟叶片组织结构的发育对优质烟叶的质量形成有至关重要的作用。然而,目前种植密度和施氮水平对烤烟生长发育和品质形成已有较多研究,而对烤烟烟叶组织结构的发育特征及其化学成分含量之间的关系研究则较少关注。因此,本试验在广东省南雄市开展了种植密度和施氮量互作对烤烟叶片组织结构和化学成分含量影响的研究,通过分析不同种植密度和施氮量处理对烤烟叶片细胞组织结构产生的差异,及对比叶重的影响,来进一步探讨这些差异与烤烟化学成分含量的关系,从而明确烟叶组织结构发育特征与化学成分含量的关系。为南雄烟区烟叶浓香型特色风格的挖掘与彰显提供技术支撑。

1　材料和方法

1.1试验材料与土壤背景

田间试验于2014年在南雄产区进行,室内试验在华南农业大学烟草研究室进行。供试品种为当地主栽品种粤烟98,选择当地典型植烟土壤类型,地势相对平坦,肥力中等,有代表性,灌排方便的田块进行试验,前茬为水稻,基本土壤肥力指标为pH值5.3、有机质2.59 g/kg、全氮1.04 g/kg、碱解氮142.81 mg/kg、全磷1.49 g/kg、速效磷15.90 mg/kg、全钾2.79 g/kg、速效钾72.40 mg/kg。

1.2试验设计与取样方法

试验设置3个种植密度水平,分别为A1:10 500株/hm2,A2:13 500株/hm2,A3:16 500株/hm2;2个氮素水平,分别为B1:120 kg/hm2,B2:180 kg/hm2,试验共6个处理,18个小区,每个小区100株,采取随机区组设计。田间管理及烟叶烘烤分级均按当地的生产技术标准进行。取样方法:返苗后,选择试验田中生长发育一致的40株烟,挂牌标记,从中部叶(第10-12片可收叶)、上部叶(第15-17片可收叶)取样。在叶长30 cm、定长、适熟时取样。

1.3测定方法

1.3.1烟叶组织结构的测定在所取叶片第6-8条侧脉间用刀片切取大小为0.5 cm×1 cm的叶肉组织,每次取3株烟,取样后立即用FAA固定液固定并保存,采用石蜡切片制片法进行组织观察,石蜡切片厚度为8 μm,用Axioskop40摄像显微镜进行观察拍照,用Image-Pro Plus 5.0专业图像分析软件进行测量。

1.3.2烟叶化学成分及比叶重的测定依照国家烟草行业标准YC/T217-2007,用原子吸收分光光度计法测定钾含量[18];蒽酮比色法测定可溶性总糖和淀粉[19];3,5-二硝基水杨酸比色法测定还原糖[19];紫外分光光度法测定烟碱[18];利用凯氏定氮法测定总氮[20];并测定比叶重[21-22]。

1.3.3数据分析用SPSS 21.0统计软件进行数据分析,Microsoft Excel 2007输入数据和制作图表。

2　结果与分析

2.1烤烟叶片显微组织

图1是从试验拍摄的所有图片中挑选出的粤烟98中部叶叶长达30 cm(图1-A)、定长(图1-B)、适熟(图1-C)时的叶片横切面。叶长30 cm时,栅栏组织和海绵组织分化明显,栅栏组织紧靠在叶片上表皮下方,有一层呈长圆柱状的细胞组成,并紧密排列呈栅状,内含较多的叶绿体,有一定的细胞间隙;海绵组织位于栅栏组织下方,由多层形状多样的细胞组成,叶绿体数量较少,层次不清,排列疏松,胞间隙较于栅栏组织发达。叶长定长时,栅栏组织和海绵组织分化更为明显,栅栏组织细胞间隙变大,进行了纵向和横向的生长,与海绵组织基本呈分离状态;海绵组织在横切面上完全呈海绵状贯通在一起,细胞间隙较之前更为发达,叶片结构比较疏松。叶片适熟时,细胞开始解体,栅栏组织排列紊乱,细胞数量减少;海绵组织形状极为不规则,细胞间隙很大,开始收缩降解,细胞排列非常疏松。

图1　烤烟中部叶组织结构(比例:1∶2500)

2.2种植密度和施氮量对烟叶组织结构的影响

从图2可以看出,随着叶长的增加,叶片栅栏组织厚度呈渐长的趋势,从叶长30 cm到定长时叶片栅栏组织厚度增长较快,定长到适熟增长较缓慢。烤烟上部叶叶长30 cm、定长、适熟3个时期，均是以A1B2栅栏组织厚度最大，而A3B1则最小，各时期同一种植密度的烤烟相比，叶片栅栏组织厚度随施氮量的增加而增大，同一施氮量的烟叶栅栏组织厚度则随种植密度的增加而减小。施氮量对烤烟中部叶栅栏组织厚度影响较小，而各时期烤烟施氮量相同时，种植密度对烤烟叶片栅栏组织厚度影响差异明显。所以，在整个生长期内,栅栏组织厚度均随种植密度的增加而减小,随施氮量的增加而增大。从图2中还可以看出,在种植密度和施氮量的共同作用下,A1B1处理栅栏组织厚度大于A2B2,A1B2处理栅栏组织厚度大于A2B1,所以种植密度对栅栏组织厚度的影响效应大于施氮量。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。图3-4同。

从图3可以看出,种植密度和施氮量对烤烟上部叶海绵组织厚度影响较大，表现为A1B2最大，A3B1最小。烤烟中部叶叶长30 cm时，A1B1、A2B1两处理之间海绵组织厚度差异性不显著，A3B1、A3B2两处理之间海绵组织厚度差异不显著；中部叶叶片定长时，各处理间海绵组织厚度差异不显著，叶片适熟时，除A3B1外其余5种处理的海绵组织厚度差异不显著。在细胞分裂阶段高密度中高氮处理的烟株(A3B1、A3B2)海绵厚度差异较小,而后面的腔隙扩展阶段差异显著,并且随种植密度的增加海绵组织厚度逐渐减小,而随着施氮量的增加,海绵组织厚度逐渐增加,这说明较高的种植密度阻碍了细胞发育,使得海绵组织生长较慢,最终导致厚度较小。施氮量则可以促进海绵组织发育,加快海绵组织海绵化的速度,增加组织厚度。从整体来看,在细胞分裂和腔隙扩展阶段,各处理之间海绵组织厚度差异明显,随叶长的增加而逐渐增厚,且上部叶海绵组织厚度大于中部叶。

从图4可以看出,叶长30 cm时,叶片处于细胞分裂阶段,在此期间随着种植密度的增加栅栏组织密度减小,说明种植密度越大越不利于细胞分裂;随着施氮量的增加栅栏组织密度也增加,说明氮素含量的增加可以促进细胞分裂。叶片在定长和适熟时,随种植密度的增加,栅栏组织密度减小,则说明在细胞伸长生长阶段种植密度越大,细胞扩展的越快;施氮量增大时,栅栏组织密度随之增大,说明施氮量越大,细胞扩展得越慢。A1B1处理的栅栏组织密度大于A2B2,A1B2处理的栅栏组织密度大于A2B1,并且A2B1的栅栏组织密度大于A3B2,说明高密度高氮量相互作用对细胞分裂有着阻碍作用,且种植密度对细胞栅栏组织密度的影响效应大于施氮量。

图3　不同种植密度和施氮量对烤烟上、中部叶海绵组织厚度的影响

2.3施氮量及种植密度对叶片厚度及比叶重的影响

比叶重是衡量叶片光合作用性能的一个参数,是衡量烟叶质量的重要指标之一。从表1中可以看出,叶长30 cm时,各处理上、中部叶比叶重无显著性差异;叶长定长时,烤烟上部叶各处理间比叶重数值表现为A1B2最大,A3B1最小,其次是A1B1、A2B2、A2B1、A3B2,这说明施氮量越大,比叶重越大,种植密度越大,比叶重则越小;叶片适熟时，烤烟上部叶比叶重表现为A1B2最大,A3B1最小，其他4种处理间差异不显著。中部叶比叶重与上部叶变化趋势大致相同。烤烟叶片厚度是衡量烟株生长发育状态的主要指标之一,从整个生育期来看,烤烟叶片厚度逐渐增加,烤烟中、上部叶片厚度在各处理间差异较小。上部叶在叶长30 cm到定长阶段叶片厚度增加幅度较定长至适熟阶段大,且中部叶叶片厚度较上部叶小,符合叶片的生长规律。上、中部叶片厚度大小表现均为A1B2最大,其次是A1B1、A2B2、A2B1、A3B2,A3B1则最小,这说明种植密度和施氮量对叶片厚度的影响与对栅栏组织厚度的影响一致,均随种植密度的增加而减小,随施氮量的增加而增加。

2.4施氮量及种植密度对常规化学成分含量的影响

烤烟生育期总糖、还原糖、淀粉、总氮、烟碱含量变化可以反映烟株的生长状态,决定烟叶的吃味、刺激性等重要烟气品质,并且对最终的内在成分形成有至关重要的作用。从表2可以看出,总糖、还原糖、淀粉含量均随种植密度的增加而增加,随施氮量的增加而减小,并且从叶长30 cm到适熟期叶片的糖和淀粉含量均递增。总氮和烟碱含量则随种植密度的增加而减小,随施氮量的增加而增加。以上结果说明种植密度和施氮量可以影响烟株生长发育各个阶段的内在化学成分含量。

表1　施氮量及种植密度对叶片厚度及比叶重的影响

注:同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05)(上部叶和中部叶分开进行比较)。表2,4同。

Note:Values followed by different letters in a column are significantly different among treatments at 5% level.The same as Tab.2,4.

表2　烤烟生育期不同种植密度和施氮量对叶片品质指标的影响

2.5烟叶组织结构特征与主要化学成分含量的相关分析

研究表明,烤烟叶片组织结构形态能直接反映烟株营养状况及成熟特征,并可以最终影响烟叶内在品质,而优质烟叶要求各种化学成分含量要适宜,成分之间要协调,说明烟叶组织结构特征与其化学成分含量有着紧密的关系。如表3所示,在上部叶叶长30 cm时，叶片比叶重与叶片总糖、总氮含量无明显相关性关系，栅栏组织密度除了与还原糖含量呈显著负相关外，与其他4种化学成分之间均无相关性关系；中部叶定长时，叶片比叶重以及中部叶适熟时，叶片海绵组织厚度与各化学成分含量之间均无明显的相关性关系。除了上述少数特殊情况之外，从整体来看，在烤烟生长的各时期各处理间的叶片厚度、叶片比叶重、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅栏组织密度均与叶片总糖、还原糖、淀粉含量呈显著或极显著负相关，与总氮、烟碱含量呈显著或极显著正相关，与总氮、烟碱含量呈显著正相关,这是因为栅栏组织内含有大量的叶绿体是烟叶进行光合作用的重要场所,而光合作用是烤烟合成化学物质的基础,所以栅栏组织等叶片组织结构的发达程度直接关系到烟叶内部的化学物质含量。这说明在烤烟生长的各时期,种植密度和施氮量可以改变叶片的组织结构特征,进而影响到叶片中的总氮和烟碱含量,即随叶片的厚度、比叶重、海绵组织厚度、栅栏组织厚度及密度的增加,总氮含量和烟碱含量有所增加,从而改变叶片内在化学成分的协调性。

表3　烟叶组织结构特征值与化学成分含量相关分析

注:*.0.05显著相关水平;**.0.01极显著相关水平(样本数为6)。

Note:*.0.05 significant difference;**.0.01 significant difference(Number of sample is six).

2.6不同种植密度和施氮量对烤后烟叶化学成分指标及协调性的影响

总糖、还原糖、淀粉、烟碱、总氮等化学物质是决定烤烟品质优劣的重要指标,从表4中可以看出,烤烟叶片中总糖、还原糖、淀粉含量的变化趋势一致,均是A1B1含量最高,A3B2含量最低,其中,各处理间总糖含量变化为A1B1最高,其次是A2B1、A3B1、A1B2、A2B2,A3B2最低,还原糖和淀粉含量变化均为A1B1最高,其次是A1B2、A2B1、A2B2、A3B1、A3B2,说明随着种植密度和施氮量的增加,烤烟叶片总糖、还原糖、淀粉含量均减小;上部叶各处理间的烟碱含量表现为其中A1B2最高A3B1最低,其次是A2B2、A1B1、A3B2、A2B1,所以烟碱含量随着种植密度的增加而减小,随着施氮量的增加而增大;上部叶各处理间总氮含量变化为随着施氮量的增加和种植密度的减小,叶片总氮量递增;各处理间全钾含量差异较大,表现为施氮量越高,全钾含量越低。A1B2的氮碱比与糖碱比值均最低。各处理间的施木克值差异较为显著,A3B2最大,A1B2最小。从整体上来看,叶片中部叶各指标变化趋势与上部叶的变化趋势一致。

表4　不同种植密度和施氮量对烤后烟叶品质指标的影响

3　结论与讨论

贺国强[23]的研究中烟草的种植密度为22 727,18 182,15 152株/hm2,结果发现,种植密度对烤烟叶片组织结构影响不显著。而本试验中种植密度处理为16 500,13 500,10 500株/hm2,结果表明，种植密度对烤烟上、中部叶叶片厚度、栅栏组织厚度有较大影响，并呈现出随着种植密度的增加，叶片厚度、栅栏组织厚度均减小的趋势。这种差异可能是因为较小的种植密度对叶片组织结构可以产生显著影响,而当种植密度达到一定值之后,对叶片组织结构的影响就会减弱。所以,合理的种植密度对叶片生长发育至关重要。除此之外,施氮量也可以明显影响叶片的细胞发育,在叶片的细胞分裂阶段,施氮量的增加可以促进细胞的分裂,在后期的细胞腔隙增大期,施氮量的增加则可以很好的促进栅栏组织伸长,海绵组织海绵化,增加其厚度,进而影响叶片的厚度。栅栏组织密度在烟叶生长的整个时期,均随种植密度的增加而减小,随施氮量的增加而增加,说明在早期的细胞分裂阶段,施氮量对烤烟细胞分裂速度的影响较大,而在后期的细胞伸长期,种植密度的增加更好的促进了细胞腔隙的扩展。

比叶重是指单位叶面积的叶片重量,是衡量作物光合性能的一个参数,与叶片的发育密切相关,对烟叶质量的形成至关重要。本试验结果表明,随着种植密度增加,比叶重有降低趋势,主要因为随着种植密度的增加,植株间相互遮蔽,叶片光合有效面积减小,从而导致干物质积累量和比叶重降低;而施氮量结果则相反,这是因为随着施氮量增加,烟株生长茂盛,叶片浓绿,光合性能较好,干物质积累较多,所以比叶重较大。叶长30 cm时,种植密度和施氮量处理对烤烟比叶重影响极小,中部叶受光面积远大于上部叶,所以上部叶比叶重小于中部叶,而叶片定长和适熟时,由于上部叶受光条件和通风条件都较好,所以光合强度比中部叶要大,干物质积累能力也较强,所以上部叶比叶重较中部叶大。从本试验结果还可以看出,比叶重大小与叶片栅栏组织厚度、海绵组织厚度大小存在一定的关系,这说明种植密度和施氮量对烟叶内部组织结构特征的影响,可以通过外在比叶重的大小反映出来。

杨丽平等[24-26]曾研究过烟叶各个生长发育时期的细胞组织结构变化与对烟叶品质的关系,结果表明烟叶组织结构的变化对品质的最终形成有较大的影响。本试验发现,在烤烟生长的各时期各处理间的叶片厚度、叶片比叶重、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅栏组织密度均与叶片总糖、还原糖、淀粉含量呈显著负相关,与总氮、烟碱含量呈显著正相关。并且通过综合评价烤烟烤后烟叶化学成分协调性,发现合理的种植密度和施氮量对提高烤后烟叶化学成分协调性和改善烟叶内在质量有重要作用。叶片组织结构的变化能够影响烟叶化学物质的含量,这是因为种植密度和施氮量处理改变了烟株个体形态建成,同时叶片组织结构也发生变化,影响了各化学成分的产生及储存过程,所以选择合理的种植密度、适宜的施氮水平尤为重要。

综上所述,不同种植密度和施氮水平对烤烟群体结构和个体发育均产生重要的影响,二者互作改变了烟株群体大田生长的生态条件,从而影响了烟株的生长发育,改善烤烟烟叶内在化学成分的协调性。因此,只有在确定合理密度的基础上配合适当的氮素水平,才能使个体发育的环境条件良好,群体发展达到理想水平,实现适产、优质的生产目标。

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Effect of Tobacco Organizational Structure Development and Chemical Composition with Different Planting Density and N Application Rate

LIU Guomin1,SHAO Lanjun2,GAO Weikai2,YANG Tianxu2,CHEN Zepeng3,ZHAO Weicai4,DENG Shiyuan1,WANG Wei1

(1.College of Agriculture,South China Agricultural University,Guangzhou510642,China;2.China Tobacco Guangdong Industrial Co.,Ltd.,Guangzhou 510610,China;3.Guangdong Tobacco Monopoly Administration,Guangzhou510610,China;4.Nanxiong Tobacco Research Institute of Guangdong Province,Nanxiong512400,China)

To investigate the effects of tobacco organizational structure development and chemical composition with different planting density and N application rate.Field experiment was carried out using Yueyan 98 as planting materials.Set up six different planting densities and N application processing.Respectively,in leaf length 30 cm,fixed length,mature collected in the upper and central part of fresh leaves and use paraffin methods,observe the organizational structure.The results showed that the thickness of palisade tissue,spongy tissue thickness,leaf thickness,palisade tissue density with the increase of planting density decreases with increasing nitrogen rate increases;the thickness of palisade tissue,spongy tissue thickness,leaf thickness,palisade tissue density,SLW and tobacco quality indicators total sugar,reducing sugar content,starch content was significantly or very significantly negatively correlated with nicotine content,total nitrogen content were significantly or very significantly positively correlated except for individual date;after roast total sugar content,sugar content,starch content increased with the increase of planting density and nitrogen application rate decreases,the nicotine content and total nitrogen content increased with planting density decreases with increasing nitrogen rate increases.By changing the planting density and nitrogen application rate can be varied leaf development characteristics of the organizational structure,internal coordination chemical composition of tobacco,and ultimately improve the quality of tobacco.

Flue-cured tobacco;Planting density;N application rate;Organizational structure;Chemical composition

2016-05-15

广东中烟工业有限责任公司资助项目(粤烟工15XM-QK〔2014〕002;粤烟工15XM-QK[2015002]);广东省烟草专卖局(公司)项目(201204;201101)

刘国敏(1989-),女,山东曹县人,硕士,主要从事烟草优化调控理论与工艺研究。

王维(1972-),男,江苏东海人,副教授,博士,主要从事烟草优化调控理论与工艺研究。

S572

A

1000-7091(2016)04-0206-08

10.7668/hbnxb.2016.04.032