不同矮化中间砧嘎啦苹果幼树形态与不同径级根系养分累积分布特征

赵德英,袁继存,徐　锴,程存刚,闫　帅

(1.农业部果树种质资源利用重点实验室,辽宁 兴城　125100;2.中国农业科学院 果树研究所,辽宁 兴城　125100)



不同矮化中间砧嘎啦苹果幼树形态与不同径级根系养分累积分布特征

赵德英1,2,袁继存1,2,徐锴1,2,程存刚1,2,闫帅1,2

(1.农业部果树种质资源利用重点实验室,辽宁 兴城125100;2.中国农业科学院 果树研究所,辽宁 兴城125100)

为了明确不同中间砧嘎啦苹果幼树的树体形态和不同径级根系养分分布特征,揭示树体矮化与根系矿质营养分布和积累之间的关系,选取GM256、辽砧2号、SH1、SH6、SH38和SH40矮化中间砧和乔砧的3年嘎啦苹果盆栽幼树为试材,测定树体的形态指标和根系结构特征,将根系分不同径级解析后,测定矿质营养含量和养分累积量。结果表明,与乔砧嘎啦苹果相比,不同中间砧嘎啦苹果的树体高度和干截面积明显减小,致矮程度由强到弱依次为:SH38、SH1、SH6、GM256、SH40和辽砧2号。不同矮化中间砧、不同径级根系矿质营养的含量存在明显的差异,矮化中间砧嘎啦苹果<0.5 mm根系中矿质营养含量最高,随着根系直径的增加,矿质营养含量呈递减趋势,SH38中间砧嘎啦苹果根系对K和Mg的吸收能力较强,SH1中间砧嘎啦苹果根系对Cu、Fe和Zn的吸收能力强。GM256中间砧嘎啦苹果各径级根系中P、Ca、Fe累积量以及直径>3 mm粗根中的K、Mg、Zn累积量最高,辽砧2号直径<3 mm细根中的K、Mg和Zn累积量高于乔砧和其他中间砧。生长势较弱的SH38、SH1和SH6嘎啦苹果根系养分的累积量较低,可作为冷凉气候苹果产区嘎啦苹果适宜的矮化中间砧。实际应用中应当充分考虑果园的立地条件、土壤供肥能力以及不同砧穗组合的营养需求特性,以实现苹果的优质高效生产。

嘎啦苹果;矮化中间砧;根系形态;养分累积

嘎啦作为我国中熟苹果的主栽品种之一,栽培面积占全国中熟苹果栽培总面积的85%以上,是我国优化苹果品种结构,进行产业结构调整的首选品种之一[1]。矮砧密植栽培是世界苹果产业发展的方向和趋势,实现苹果矮密栽培的主要途径之一是利用矮化自根砧和矮化中间砧。目前世界80%以上苹果园采用矮化自根砧发展矮砧栽培模式[2],而我国苹果园大多位于丘陵缓坡地,矮化自根砧因其较弱的固地性和适应性,加之自根苗繁殖技术尚未取得突破,我国苹果主产区矮砧密植栽培的主要方式仍是利用矮化中间砧[3]。以辽宁、内蒙古为代表的冷凉气候苹果生产区,由于缺乏适宜的抗寒矮化砧木,苹果的矮砧密植栽培始终未形成规模。目前,生产中应用较多的抗寒性较强的我国自育矮化砧木包括GM256[4-6]、辽砧2 号[7]、SH1、SH6、SH38和SH40[8-11]。筛选出适宜在冷凉气候苹果生产区应用推广的抗寒矮化砧木成为推动该地区苹果矮密栽培规模化发展的重要因素。根系的形态、空间分布特征及其与地上部关系均会对集约化栽培的树体生长和产量产生影响[12]。矮化苹果树体的根系发育与乔化砧木根系明显不同,矮化苹果砧木根系的发育、空间分布以及根系与地上部之间的关系对苹果生产具有重要的意义[13]。矮化砧木通过影响根系数量和根系的分布而改变根的构型,矮化中间砧根系发育成为介于乔化砧木和矮化自根砧之间的一种根型,根系构型可以作为苹果砧木选择的重要参数之一[14]。矮化自根砧和矮化中间砧树体存活细根根长密度低于乔砧树体,可能与其致矮性有关[15]。砧木通过影响树体对矿质营养元素的吸收、运转和利用而对地上部树体的生长发育进行调控[16]。研究表明,砧木的根系对苹果接穗品种矿质营养的吸收和器官中矿质营养组分有重要的影响[17-18]。矮化砧木致矮的可能原因之一就是因为矿质营养的亏缺所致[19-20]。尽管前人在苹果砧木致矮机理和矿质营养方面进行了大量研究,但众说纷纭,观点不一,如何明确矿质营养积累与砧木致矮性之间的关系,筛选出适宜冷凉气候区栽培的优良砧木,成为推动苹果栽培模式变革的重要影响因素。本研究选择适宜在冷凉气候苹果生产区栽植的嘎啦苹果为试材,以抗寒性较强的国内选育砧木GM256、辽砧2号、SH1、SH40、SH6、SH38为中间砧,对不同中间砧嘎啦苹果幼树形态和不同径级根系养分分布特征进行分析比较,揭示树体形态特征与根系矿质营养分布和积累之间的相关关系,旨在为冷凉气候苹果生产区适宜矮化砧木的筛选提供参考依据。

1　材料和方法

1.1试验材料

试验于2011年4月-2013年11月在中国农业科学院果树研究所温泉试验基地进行。2009年4月于36 cm×28 cm×32 cm的加仑盆中栽植1年生山定子幼苗,栽培基质配置比例为园土∶有机肥=4∶1,同年8月采集GM256、辽砧2号、SH1、SH6、SH38和SH40接穗于地面5 cm处进行芽接,2010年4月剪砧,同年8月于中间砧30 cm处嫁接嘎啦苹果接芽,2011年4月剪砧,2011年秋季成苗。选择生长整齐一致的嘎啦苹果盆栽苗为试材,以山定子直接嫁接嘎啦苹果的乔砧植株为对照。每10株为1次重复,重复3次,盆栽植株土肥水管理保持一致。

1.2测定项目及方法

2013年8月春梢停止生长后,选取长势相近、树体形态基本一致的矮化中间砧嘎啦苹果各5株,测量树体高度和干截面积,计算致矮程度,致矮程度(%)=(处理树高/对照树高)×40%+(处理干截面积/对照干截面积)×60%[21]。脱盆后将根系放入水中浸泡,待根系周围的土壤软化后用水冲洗干净,用吸水纸吸干根系表面的水分后,根系按照<0.5 mm、0.5～1.0 mm、1～2.0 mm、2.0～3.0 mm、>3.0 mm、主根进行解析。称量不同部位鲜质量,地下部分与地上部分鲜质量的比值计作根冠比。样品按清水→洗涤剂→清水→1%盐酸→3次去离子水顺序冲洗后,用根系扫描仪EPSONTWAIN PRO(32bit)扫描仪(加拿大Regent公司生产)和专业的根系形态学和结构分析应用软件WINRhizo对根系长度、根表面积、根体积和根尖数进行分析。分析结束后105 ℃杀青30 min,随后在80 ℃烘干至恒重,称量不同经济根系干质量,电磨粉碎后过0.25 mm孔径筛,装袋备测。

矿质营养含量的测定在中国农业科学院农业资源与农业区划研究所国家测土施肥中心实验室进行,植物样品消煮采用H2SO4-H2O2消煮法,N、P用连续流动分析仪(ATUOSAMPLER AA3,澳大利亚)测定,K、Ca、Mg、Cu、Fe、Mn、Zn用原子吸收分光光度计(WFX-120C,北京瑞利)测定,根据测定结果计算元素的累积量。

元素累积量=器官元素含量×器官生物量。

1.3数据处理及统计分析

采用SPSS 17.0数据分析软件进行差异显著性分析(LSD法)和相关性分析,数据统计分析采用Microsoft Excel 2010软件。

2　结果与分析

2.1不同矮化中间砧对嘎啦苹果形态指标的影响

由表1可知,采用矮化中间砧嘎啦苹果的树体高度均低于对照,其中采用SH38为中间砧的树体高度仅为对照的47.81%,以SH1、SH6、SH40和辽砧2号为中间砧的树体高度与对照之间差异均达到显著性水平,分别为对照树体高度的64.73%,73.53%,80.76%,84.37%;GM256和对照差异不显著,为对照树体高度的92.87%。以SH38、SH6、SH1和GM256为中间砧树体的干截面积显著低于对照,分别为对照树体干截面积的46.83%,54.63%,58.05%,71.71%,SH40和辽砧2号与对照差异不显著,分别为对照干截面积的82.44%,84.39%。不同矮化中间砧品种间嘎啦苹果根系总长、根表面积、根体积和根尖数均存在不同程度的差异。辽砧2号根系总长与对照差异不显著,为对照根系总长的99.63%,其余矮化中间砧品种根系总长由高到低依次为GM256、SH6、SH40、SH38和SH1,分别为对照的89.07%,67.66%,47.23%,18.20%和17.17%。根表面积由高到低依次为辽砧2号、对照、GM256、SH6、SH40、SH1和SH38,辽砧2号根表面积高于对照,为对照的100.88%,其余矮化中间砧根表面积均低于对照,分别为对照的88.95%,69.94%,50.22%,24.82%,24.40%。根体积由高到低依次为:对照、辽砧2号、GM256、SH6、SH40、SH38和SH1,不同矮化中间砧品种的根体积分别为对照的76.67%,70.65%,45.26%,40.35%,34.67%,29.14%。根尖是植株根系吸收养分和水分的主要部位,不同矮化中间砧的根尖数由高到低依次为:对照、GM256、辽砧2号、SH6、SH40、SH38和SH1,各矮化中间砧根尖数分别为对照的98.03%,92.12%,61.73%,46.25%,11.35%,10.78%。根冠比能很好地说明树体地下部和地上部间相互作用关系。不同矮化中间砧嘎啦苹果的根冠比具有明显差异,SH1、SH38和SH40与对照差异显著,根冠比由大到小依次为:SH38、SH1、SH40、辽砧2号、 SH6、GM256和对照。不同矮化中间砧根冠比分别是对照的231.82%,186.36%,181.82%,131.82%,109.09%,104.55%,致矮程度由强到弱依次为:SH38、SH1、SH6、GM256、SH40和辽砧2号。

表1　不同矮化中间砧对嘎啦苹果树体形态及根系特征的影响

注:同一列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。表2-3同。

Note:Different lowercase letters in the same column indicate the significant differences among various treatments at 0.05 level.The same as Tab.2-3.

2.2不同矮化中间砧对嘎啦苹果不同径级根系养分含量的影响

如表2所示,不同径级根系中矿质营养含量存在差异,随着根系直径的增加,矿质营养含量呈递减趋势。各级根系中N含量对照均为最高,GM256和辽砧2号中各级根系的N含量高于其他中间砧,SH40根系中的N含量最低。GM256各级根系全P含量高于或相当于其他中间砧和对照,SH6中间砧次之,SH1和SH38根系中的全P含量最低。SH38、SH1和SH6根系中全K含量高于对照和其他中间砧。GM256和SH38中Ca含量高于其他中间砧和对照。SH38中间砧各级根系中Mg含量均高于其他中间砧和对照,SH40和SH1根系中Mg含量最低。SH1和SH40各级根系中Cu含量高于其他中间砧和对照,SH6根系中Cu含量最低。SH1和SH40根系中Fe含量最高,辽砧2号中Fe含量最低。辽砧2号根系中Mn含量高于对照和其他矮化中间砧,SH38和SH6根系中Mn含量低于对照和其他中间砧。SH1根系中Zn含量最高,GM256根系中Zn含量最低。

表2　不同矮化中间砧嘎啦苹果根系养分含量

2.3不同矮化中间砧对嘎啦苹果不同径级根系养分累积量的影响

从表3可以看出,辽砧2号、GM256和对照各级根系全N的累积量高于或相当于其他中间砧品种,辽砧2号根系径级从小至大N累积量分别占根系N总累积量的36.45%,12.45%,17.95%,21.61%,18.32%,14.84%。SH1根系中N累积量最低。GM256各级根系中的P累积量高于对照和其他处理,从<0.5 mm～主根中,P累积量分别占根系P总累积量的25.29%,14.37%,10.34%,10.34%,18.32%,41.43%。>3.0 mm根系中,SH38和SH1中间砧P累积量与辽砧2号无显著差异,其余各级根系中SH38和SH1中间砧P累积量显著低于对照和其他处理。<0.5 mm～3.0 mm根系中,K累积量辽砧2号最高,SH1 最低,>3.0 mm根系和主根中,K累积量GM256最高,辽砧2号最低。GM256中间砧根系中Ca累积量高于对照和其他中间砧,<0.5 mm～3.0 mm根系中,SH1的Ca累积量最低,>3.0 mm根系和主根中,SH40中Ca累积量最低。<0.5 mm～3.0 mm根系中,辽砧2号的Mg累积量最高,>3.0 mm根系和主根中,GM256的Mg累积量最高,SH1根系中的Mg累积量低于或相当于对照和其他中间砧。<0.5 mm～3.0 mm根系中,辽砧2号的Cu累积量最高,>3.0 mm根系中,GM256的Cu累积量最高,SH38中间砧根系的Cu累积量低于对照和其他中间砧。GM256的Fe累积量高于对照和其他中间砧,<0.5 mm～3.0 mm根系中SH1的Fe累积量最少,>3.0 mm根系中,SH38的Fe累积量最低。辽砧2号的Mn累积量高于对照和其他中间砧,除0.5～1.0 mm根系外，其它径级根系SH38的Mn累积量最低。<0.5 mm～3.0 mm根系中,辽砧2号的Zn累积量最高,>3.0 mm根系中,GM256的Zn累积量最高,SH38中间砧根系的Zn累积量低于对照和其他中间砧。

表3　不同矮化中间砧嘎啦苹果幼树根系养分累积量

3　讨论与结论

3.1矮化砧木与树体形态特征

树体的外部形态是矮化砧木对树体最直观的影响,试验表明,树体越高,新梢长度越长,TCAs就越大,树体的生长势也就越强[22-23]。在试验中,6个矮化中间砧嘎啦苹果的树体高度和干截面积明显低于对照,对树体生长势削弱能力最强的为中间砧SH38,致矮程度为47.10%。矮化中间砧通过降低树体高度、减少茎部干截面积(TCAs)促进了树体的矮化。

根系是树体吸收养分和水分以及许多内源激素合成的主要器官,对新梢枝叶生长、碳同化等发育进程有着重要影响[24]。根系形态的重要参数包括根系总长、根表面积、根体积、根尖数和分枝数[25],总根长、根表面积和根尖数量决定养分和水分吸收效率,根体积则表征根系分化状况[26]。有研究表明,砧木影响树体的根量和细根的空间分布,McIntosh苹果树嫁接在M9、M26和M7上的根量不同,其中M7最高,M9最低[27]。富士/八棱海棠乔化苗的总根长密度高于其他矮化自根砧和矮化中间砧,而且分布更深[13]。苹果乔砧树体富士/八棱海棠的细根年总根长密度是矮砧树体富士/M9的根长密度的2.35倍,M9矮化中间砧可使基砧八棱海棠的年总根长密度降低40.1%,达到或接近矮化自根砧富士/M9的水平[13,15]。在本试验条件下,不同矮化中间砧品种间嘎啦苹果根系总长、根表面积、根体积、根尖数和根冠比均存在明显差异,除辽砧2号外,其余矮化中间砧根系总长、根表面积、根体积、根尖数显著低于对照,而SH38、SH1和SH40矮化中间砧的根冠比则显著高于对照。不同矮化中间砧根系的特征参数与地上部形态特征表现高度的一致性,因此更进一步证明矮化中间砧树体对养分和水分的吸收能力弱于乔化砧树体[28]。矮化中间砧通过减少根系总长、根表面积、根体积、根尖数来影响树体对养分和水分的吸收,进而影响地上部树体的生长和发育。

3.2矮化砧木与根系养分吸收与累积

砧木的矮化性是因为矮化砧茎部或嫁接口解剖结构影响矿质元素和同化物的合成、运输与分配[18,29]。有研究发现,M9苹果砧木对Ca和K的亏缺较为敏感,对N的吸收更加有效,而实生砧木对K的吸收更加高效[19]。李洪娜等[30]报道SH6中间砧对氮素营养运转有一定的阻碍作用,生长期限制氮素上运,休眠期限制下运,影响地下部根系对氮素的吸收利用,进而影响植株接穗部分的营养生长。中间砧对生长素[31]、水分[32]及其他大分子营养物质运转出现滞阻作用,降低了植株体内生长素水平,限制了根系生长,较小的根系生长量影响了氮素的吸收,进而影响了整个树体的生长发育[33]。不同砧木矿质营养含量的多少可能是由于根系的分布和功能的差异,影响了矿质营养的吸收效率,也可能是根系和茎部解剖结构的差异影响了矿质营养吸收速率,以及向木质部及叶片运输的速率[34]。每一种砧木均表现出不同的控制树体生长大小的潜力,将矿质营养从根系运输到叶片中的转运速率也表现出不同的潜力[35]。本试验中,不同矮化中间砧各级根系中N含量均低于乔化砧木,矮化砧木一定程度上阻滞了N的吸收和运转,这与李洪娜等[30]的报道一致。致矮作用最强的SH38矮化中间砧根系中的K和Mg含量均高于乔化砧木和其他中间砧品种,可能是由于其较少的营养生长,其他部位养分消耗较少,导致根系中积累较高的该类矿质营养所致,这与Amiri等[36]的研究结果一致。SH1根系中的Cu、Fe和Zn含量高于乔化砧木和其他中间砧,表明其对这几种元素具有较高的吸收能力,但其地上部生长势较弱,可能是由于SH1自身在不同矿质元素代谢上存在差异造成的。辽砧2号根系的Mn含量均高于对照和其他中间砧,表明其对Mn的吸收效率较高。GM256各级根系中P和Ca含量最高,表明P和Ca的吸收效率较高。

就养分累积量而言,不同中间砧根系和接穗之间的输导系统不同,因此,具有不同的输导能力;并且不同的中间砧在自身的矿质代谢上也有差异,因而造成根系中矿质营养累积量的差异[37]。本试验中,生长势较强的矮化中间砧辽砧2号和GM256与乔化砧木中具有较高的矿质营养累积量,而生长势较弱的SH38、SH1和SH6养分的累积量较低,可能是由于矮化砧木较少的营养生长影响了养分在树体内的累积量所致。

由于本试验采用的试材为盆栽苹果幼树,与大田栽培的苹果树体和盛果期树存在一定差异,不同中间砧对根系矿质营养代谢影响的具体机理有必要作进一步研究。明确苹果树体矮化与矿质营养吸收运转之间的关系,需要进行长期的田间试验。在今后的试验中,要重点加强不同砧木的营养吸收效率及其对产量和果实品质方面的影响。

矮化中间砧影响了根系的形态特征和空间构型,进而影响了根系对矿质营养的吸收与累积,不同砧木对矿质营养的吸收速率和累积量影响了根系的生长特性,导致树体呈现不同的矮化效果。本试验条件下,嘎啦苹果矮化效果较好的中间砧为SH38、SH1和SH6,SH38中间砧嘎啦苹果根系对K和Mg的吸收能力较强,SH1中间砧嘎啦苹果根系对Cu、Fe和Zn的吸收能力强。不同中间砧嘎啦苹果根系中养分的累积量与树体的矮化性及根系特征表现出高度一致性。生长势较强的矮化中间砧辽砧2号和GM256与乔化砧木中具有较高的矿质营养累积量,而生长势较弱的SH38、SH1和SH6养分的累积量较低。在矮化中间砧实际利用过程中,应当充分考虑果园的立地条件、土壤供肥能力以及不同砧穗组合的营养需求特性,并采用适宜的施肥调控技术实现苹果的优质高效生产。

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Tree Morphology,Accumulation and Distribution Characteristics of Mineral Nutrient in Root System of Gala Apple Young Tree with Different Dwarfing Interstocks

ZHAO Deying1,2,YUAN Jicun1,2,XU Kai1,2,CHENG Cungang1,2,YAN Shuai1,2

(1.Key Laboratory of Germplasm Resources Utilization of Horticultural Crops,Ministry of Agriculture,Xingcheng125100,China;2.Institute of Pomology of Chinese Academy of Agricultural Sciences,Xingcheng125100,China)

In this study,we aimed to identify the differences of tree morphology,accumulation and distribution characteristics of mineral nutrient in root system of Gala apple young tree with different dwarfing interstocks.The results were expected to reveal the relations between the tree dwarfing ability and accumulation,distribution of mineral nutrient in root system.Gala apple saplings (in pots) grafted onto dwarfing interstocks (GM256,Liaozhen No.2,SH1,SH6,SH38,and SH40) with uniform growth vigour were used as the experimental material.After spring shoot growth stopped,plant height and cross-sectional area were measured.The root morphology indexes were analyzed by WINRhizo analysis software.For the measurement of mineral nutrient contents,healthy plants at the same growth stage were removed from the pots,and were dissected and separated into different diameter root system.The contents and accumulations of mineral nutrient were determined.The results showed that plant height and cross-sectional area of Gala apple trees grafted onto dwarfing interstocks were obviously lower than that of the control.The degree of dwarfing of the interstocks followed the order of SH38>SH1>SH6>GM256>SH40>Liaozhen No.2.Differences in mineral nutrient contents in different diameter root system of Gala apple young tree among different dwarfing interstocks were obviously different.The mineral nutrient contents in<0.5 mm diameter root system were highest,and the mineral nutrient contents decreased with the increase of root system diameter.The contents of K and Mg of Gala apple root system for SH38 were highest.Root system for SH1 interstocks had the highest Cu,Fe and Zn contents.The accumulations of P,Ca,Fe in all parts of GM256 interstocks root system and that of K,Mg and Zn in>3 mm diameter root system were higher than control and other treatments.The accumulations of K,Mg and Zn in<3 mm diameter root system for Liaozhen No.2 were highest.The mineral nutrient accumulations of SH38,SH1 and SH6 with weak growth vigour were lower than that of Liaozhen No.2,GM256 and CK with strong growth vigour.The optimal interstocks for Gala apple with better dwarfing effect were SH38,SH1 and SH6.In practical application,site condition,soil supplying nutrient capability and nutrient requirement characteristics of different stock-scion combinations should be fully considered,which for realizing the high quality and high efficiency production of apple.

Gala apple;Dwarfing interstock;Root system morphology;Mineral nutrient accumulation

2016-05-26

中国农业科学院科技创新工程(CAAS-ASTIP);国家现代苹果产业技术体系建设项目(CARS-28);辽宁省果树产业技术体系栽培技术研究岗位项目(LNGSCYTX-15-5)

赵德英(1974-),女,山西忻州人,研究员,博士,主要从事果树栽培与生理研究。

程存刚(1969-),男,河北石家庄人,研究员,博士,主要从事果树栽培与生理研究。

S143

A

1000-7091(2016)04-0184-08

10.7668/hbnxb.2016.04.029