钾素营养水平对当归光合生理的影响

荔淑楠，王引权，2*，温随超，樊秦，夏琦，雒军，陈红刚

(1.甘肃中医药大学，甘肃 兰州 730000；2.甘肃省高校中(藏)药化学与质量研究省级重点实验室，甘肃 兰州 730000)

·中药农业·

钾素营养水平对当归光合生理的影响

荔淑楠1，王引权1，2*，温随超1，樊秦1，夏琦1，雒军1，陈红刚1

(1.甘肃中医药大学，甘肃 兰州 730000；2.甘肃省高校中(藏)药化学与质量研究省级重点实验室，甘肃 兰州 730000)

目的：研究钾素营养水平对当归光合特性及荧光参数的影响，为制定当归规范化生产中合理施用钾肥技术提供理论依据。方法：通过大田栽培试验研究不同施肥方式下，施K2O量150 kg·hm-2(K150)、300 kg·hm-2(K300)和450 kg·hm-2(K450)等钾素营养水平对当归成药期净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、水分利用率(WUE)、表观CO2利用效率(CUE)等光合指标及最小初始荧光(F0)、光化学量子效率(Fv/Fm)、光化学淬灭系数(qP)、电子传递速率(ETR)、PSⅡ反应中心的激发能捕获效率(Fv′/Fm′)、PSⅡ反应中心电荷分离实际量子效率(ΦPSII)等叶绿素荧光参数的影响。结果：无论是全部基施，还是基施50%+叶盛期追施50%，随钾素营养水平的提高，当归叶片的Pn、Gs、Tr、WUE、CUE、Fv/Fm、qP、ETR、Fv′/Fm′、ΦPSII、叶绿素含量都有所提高，最适钾素营养水平为K2O 300 kg·hm-2。结论：钾素营养对当归叶片的光合作用和叶绿素荧光特性有不同程度地影响，适宜的钾素营养水平有利于改善当归叶片光合生理特性，促进初生代谢产物的合成与积累。

当归；钾素营养水平；光合特性；叶绿素荧光参数

当归Angelicasinensis(Oliv.)Diels为伞形科多年生草本植物，以干燥根入药，为临床常用药，具有补血活血、调经止痛、润肠通便等功效[1]。当归亦作为日常滋补品食用[2]。近年来，随着当归引种区域迅速扩大，产量不断增加，如何保障药材质量已成为当归规范化生产中面临的重要问题。钾素是高等植物必需的唯一的一价阳离子，是典型的作物“品质元素”，也是药用植物生长发育必需的大量元素之一[3]。研究发现，生物体中约有 60 多种酶需要钾离子作活化剂，钾离子广泛参与并显著影响植物的光合能力、体内酶系统活性、气孔开闭、叶肉阻抗及光合作用原初反应等[4]。适量施用钾素对作物的生长发育、产量形成、抗逆性获得及品质增进等有积极影响[5]。

目前对当归光合生理的研究主要集中在海拔梯度[6]、耕作方式[7]的影响方面，而就钾素营养水平对当归光合特性影响的研究少见报道，更未见有钾素营养水平对当归叶绿素荧光特征影响的报道。本研究探讨了不同施肥方式下，钾素水平对当归光合特性及叶绿素荧光参数的影响，为解析当归产量和品质形成的生理学基础，制定当归规范化栽培技术措施提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 供试材料与田间试验

田间试验于2014年3～11月在甘肃省岷县当归试验基地进行。供试当归品种为岷归1号。试验站海拔高度 2700 m，年平均气温 5.7℃，年平均降水 650～700 mm，无霜期 90 d，属高寒阴湿地区。试验区土壤为亚高山草甸土类型，试验地 0～20 cm土壤有机质含量45.28 g·kg-1、全氮含量2.63 g·kg-1，全磷含量 0.03 g·kg-1，全钾含量 24.42 g·kg-1、速效氮含量 263.64 mg·kg-1、速效磷含量 94.29 mg·kg-1和速效钾含量 701.78 mg·kg-1，pH 7.6。前茬为马铃薯SolanumtuberosumL.，无灌溉条件。试验分全部基施和基施50%+叶盛期追施50%两种方式进行。钾素用量设3个水平，分别为施钾量K2O 150 kg·hm-2(K150)、施钾量K2O 300 kg·hm-2(K300)和施钾量K2O 450 kg ·hm-2(K450)，以不施钾(K0)为对照。试验采用随机区组试验设计，3次重复。小区面积4 m×3 m。在春季栽种时每公顷基施纯N 255 kg和P2O5135 kg，其他田间管理按常规进行。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 光合参数的测定 测定于2014年8月4日上午9：00～12：00时(当天天气晴朗无云)进行，在每小区随机选取生长正常、大小相近的代表性植株10 株的功能叶(倒三叶)。测定系统为美国LI-6400/XT便携式光合作用测量系统和6400-2 × 3 LED红蓝光源叶室测定，测定时光强为1000(μmol· m-2)。夹入叶片，确保不漏气后进行匹配，使CO2R和CO2S相等，等a行参数稳定，b行ΔCO2值波动<0.2 μmol·mol-1，Photo参数稳定在小数点之后一位；c行参数在正常范围内(Cond> 0、Ci > 0、Tr > 0)时开始记录数据，每个叶片均测定5次，取平均值。测定指标包括Pn 、Tr、 Gs、Ci等。

1.2.2 叶绿素荧光参数测定 采用LI-6400XT便携式光合作用测量系统6400-40荧光叶室进行测定，于2014年8月6日7：00前对叶片进行标记，采用锡纸包裹，避光处理30 min，待dF/dT值稳定后，测定其最小初始荧光F0、最大荧光Fm及光化学效率Fv/Fm，当日午9：30，设置测量光、饱和闪光和远红光，活化光强度，打开活化光，将标记过的叶片加入叶室，等待dF/dt 绝对值 < 5，测定光适应状态下当归叶片的F0′、Fm′、Fs、Fv′/Fm′，再计算各参数。其中：Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm；qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-F0′)；NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′=Fm/Fm′-1；ΦPSII=(Fm′-Fs)/Fm′；ETR=PPFD ×ΦPSII× 0.84 ×0.5。

1.2.3 叶绿素含量测定 参照文献方法[8]进行，精确称取剪碎、混匀的当归新鲜叶片0.05 g，放入研钵中，加少量石英砂与碳酸钙粉，再加入2～3 mL 95%的乙醇溶液，研磨成均浆，再加5 mL乙醇，继续研磨直至组织由绿变白。静置3～5 min。取滤纸1张，放置于漏斗中，用乙醇润湿，沿玻棒把提取液导入漏斗中，过滤至10 mL容量瓶中，用少量乙醇多次冲洗研钵，研棒及残渣，最后将同残渣和冲洗液一同倒入漏斗中。用滴管吸取乙醇溶液，将滤纸上的叶绿体色素完全冲洗入容量瓶中。直至滤纸与残渣中无绿色为止。最后用95%乙醇定容至10 mL，左右摇动容量瓶将叶绿素提取液摇匀。将容量瓶中叶绿素的提取液倒入光径1 cm的比色杯内。以95%乙醇做为空白，在波长为663 nm和645 nm下进行吸光度的测定。根据以下公式计算：Ca=12.7A663-2.69A645；Cb=22.9A645-4.68A663；Ca为叶绿素a浓度，Cb为叶绿素b浓度；叶绿素的含量(mg·g-1)=(叶绿素的浓度×提取液体体积×稀释倍数)/样品鲜重。

2 统计与分析

采用SPSS软件中的ANOVE分析，对结果差异进行Duncan’s多重比较。

3 结果与分析

3.1 不同钾素水平对当归光合特性的影响

3.1.1 不同钾素水平对当归净光合速率(Pn)的影响 Pn直接反映植物光合性能，也是衡量光合效率重要的指标之一，更是植物光合特性的综合反映[4]。从图1-A看出，在全部基施时，随着施钾量的增加，当归叶片Pn不断增加，K150、K300和K450的Pn分别比K0高9.57%、19.94%和7.94%，差异达到显著水平(P< 0.05)。当施钾量超过K2O 300 kg·hm-2时，随着施钾量的增加Pn减小，K450显著低于K300(P< 0.05)；在基施50%+叶盛期追施50%下，Pn的变化趋势和全部基施情况基本相同，K150、K300和K450的Pn分别比K0高10.63%、25.18%、13.11%，差异达到显著水平(P< 0.05)。说明钾素无论是全部基施，还是基施50%+叶盛期追施50%，过高或过低的钾素水平均都不利于当归叶片净光合速率的提高。

3.1.2 不同钾素水平对当归蒸腾速率(Tr)的影响 Tr表明植物对水分需求状况，植物蒸腾作用越大，吸收的水分越多，养分通过质流到达根系的数量也就越多，对水分和养分的吸收也就越大[9]。图1-B结果表明，在全部基施方式下，当归叶片Tr随着施钾量的增加而增加，K150、K300和K450的 Tr分别比K0高7.16%、28.90%和2.32%，差异达到显著水平(P< 0.05)，说明施钾能显著提高当归叶片的Tr。但当施钾量超过K2O 300 kg· hm-2的时，Tr随着施钾量的增加而减少，K450显著低于K300(P< 0.05)；在基施50%+叶盛期追施50%下，当归叶片的Tr变化趋势和全部基施的情况大体相同，但提高幅度比全部基施方式的较高，K150、K300和K450的分别比K0高7.95%、35.88%、16.63%。

3.1.3 不同钾素水平对当归气孔导度(Gs)的影响 Gs代表气孔张开的程度。当气孔开度大时，气孔导度较大，提高蒸腾速率；气孔下腔与大气间水气浓度梯度大时，促进气孔下腔内水气通过气孔向大气扩散，促进蒸腾[10]。从图1-C可看出，在全部基施下，当归叶片的Gs也随着施钾量的增大而增大，K150、K300和K450的Pn分别比K0高35.14%、46.67%和25%，差异达到显著水平(P< 0.05)。但当施钾量超过K2O 300 kg· hm-2的时，Gs随着施钾量的增加而减少，K450显著低于K300(P< 0.05)；在基施50%+叶盛期追施50%的施肥方式下，也出现了与全部基施类似的变化趋势，K150、K300和K450的Pn分别比K0高28.57%、47.92%和26.47%。说明钾素营养通过影响当归叶片气孔导度而影响其蒸腾作用。

3.1.4 不同钾素水平对当归胞间CO2浓度(Ci)的影响 Ci是指细胞间未参与光合作用部分的CO2，受呼吸速率的影响，它在一定程度上反映光合作用过程植物对CO2的利用率，高的光合速率能使细胞间较多的CO2进入叶绿体中，使胞间CO2浓度降低，从而影响光合作用、呼吸作用[11]。从图1-D看出，在全部基施下，当归叶片的Ci随着施钾量的增加而增加，在K150到K450之间当归叶片的Ci随着施钾量的增加而减少；在基施50%+叶盛期追施50%的施肥方式下，在K0到K300之间当归叶片的Ci随着施钾量的增加而减少，在K300到K450之间，当归叶片的Ci随着施钾量的增加而增加。表明施钾会提高当归叶片对CO2的利用率。

3.1.5 不同钾素水平对当归水分利用率(WUE)的影响 WUE表示植物叶片蒸散消耗单位重量水所制造的干物质量，反映作物耗水与其干物质生产之间的关系[12]，WUE高，表明固定单位质量CO2所需的水量少，植物的节水能力、抗旱、生产力高[13]。由图1-E可知，在两种施肥方式下，施钾与否都不会显著地影响当归的耗水与其干物质生产之间的关系。

3.1.6 不同钾素水平对当归表观CO2利用效率(CUE)的影响 CUE反映了植物光合作用的光能转化效率。图1-F结果显示，不同浓度钾素处理之间当归CUE存在显著差异(P< 0.05)，在全部基施下，随施钾量的增加当归叶片的CUE也在增加，K300达到最大，后又随着施钾量的增大而减少；在基施50%+叶盛期追施50%的施肥方式下，施钾量越高，CUE值越大，以K300的CUE值最大。

3.2 不同钾素水平对叶绿素荧光特性的影响

3.2.1 不同钾素水平对初始荧光(F0)的影响F0是

注：图中数据为“平均值± 标准差”；同类型中不同小写字母表示处理间差异达到显著水平(P< 0.05)图1 不同钾素水平对当归光合特性的影响

指植物经过充分暗适应后的光合机构光系统II(PSII)反应中心全部开放时的叶绿素(Chl)荧光发射强度[14]。从图2-A看出，全部基施时，当归叶片F0随着施钾量的增加而减少，K150、K300和K450的F0分别比K0低5.50%、14.45%和5.14%，差异达显著水平(P< 0.05)。但当施钾量超过每公顷300 kg K2O的时候，随着施钾量的增加，F0呈增加的趋势，K300的F0显著低于K450和K0(P< 0.05)；在基施50%+叶盛期追施50%下，F0的变化趋势和全部基施情况基本相同，K150、K300和K450的F0分别比K0低5.26%、16.41%和8.08%。

3.2.2 不同钾素水平对暗适应下PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)的影响Fv/Fm表示在没有遭受任何环境胁迫并经过充分暗适应叶片的PSII最大(潜在)光能转化效率，也被称为开放的PSII反应中心的能量捕获效率[15]。持续稳定的Fv/Fm值表明光反应系统未受到损[14]。图2-B结果表明，在全部基施下，Fv/Fm有随着施钾量的增加而增加的趋势，在K300时达到最大值，随后又有随着施钾量的增加而减少的趋势，但各钾素处理间并无显著性差异；在基施50%+叶盛期追施50%下，Fv/Fm随着施钾量的增加而增加。表明在两种施肥方式下，不同钾素水平的Fv/Fm的值都比较稳定，意味着在每公顷施用钾素150～450 kg范围内，不会损伤光反应系统。

3.2.3 不同钾素水平对光下开放的PSⅡ反应中心的激发能捕获效率(Fv′/Fm′)的影响Fv′/Fm′表示光存在时PSII反应中心初始光能捕获效率。由图2-C表明，在全部基施时，随着施钾量的增加，当归叶片Fv′/Fm′不断增加，K150、K300和K450的Pn分别比K0高6.25%、18.18%和4.26%，差异达到显著水平(P< 0.05)。当施钾量超过K2O 300 kg·hm-2的时，随着施钾量的增加Fv′/Fm′而减小，K450显著低于K300(P< 0.05)；在基施50%+叶盛期追施50%下，Fv′/Fm′的变化趋势和全部基施情况基本相同，K150、K300和K450的Pn分别显著地高于K0(P<0.05)，增加率分别为4.26%、15.09%、4.26%。

3.2.4 不同钾素水平对光化学淬灭系数(qP)的影响qP表示PSII反应中心中开放程度，反映了PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，qP愈大，PSⅡ的电子传递活性愈大[14]，1 -qP则反映了反应中心关闭程度[4]。由图2-D可知，在两种施肥方式下，施钾与否都不会显著地影响PSⅡ的电子传递活性和反应中心关闭程度。

3.2.5 不同钾素水平对PSⅡ反应中心电荷分离实际量子效率(ΦPSII)的影响ΦPSII是指当光存在时PSII实际的光化学量子效率，反映了被用于光化学途径激发能占进入PSII总激发能的比例，用来表示植物光合电子传递速率的快慢[16]，图2-E表明，在全部基施下，ΦPSII随着施钾量的增加而增加，在K300时达到最大值，随后又随着施钾量的增加而减少K300和K0之间形成显著性差异；在基施50%+叶盛期追施50%下，也出现了同全部基施类似的变化趋势。

3.2.6 不同钾素水平对电子传递速率(ETR)的影响 ETR反映实际光强条件下的表观电子传递效率，它与内在的光合能力直接相关[14]。图2-F结果显示，在全部基施下，当归ETR随着施钾量的增加而增加，在K300时出现了最大值，而后有随着施钾量的增大而减少，其中K300和K0之间形成显著性差异；在基施50%+叶盛期追施50%下，ETR变化趋势基本与全部基施相类似。

3.3 不同钾素水平对叶绿素含量的影响

3.3.1 对叶绿素a含量的影响 从表1的测定结果看出，在全部基施下，随着施钾量的增加，当归叶片中的叶绿素a含量不断增加，K150、K300和K450的叶绿素a含量分别比K0高20.32%、33.33%和26.09%，差异达到显著水平(P< 0.05)。当施钾量超过K2O 300 kg·hm2时，随着施钾量的增加叶绿素a含量减小，K450显著低于K300(P< 0.05)；在基施50%+叶盛期追施50%下，叶绿素a含量的变化趋势和全部基施情况基本相同，K150、K300和K450的叶绿素a含量分别比K0高17.55%、23.98%、29.18%，差异达到显著水平(P< 0.05)。结果显示，两个施钾方式均增加了当归叶片的叶绿素a的含量。

3.3.2 对叶绿素b含量的影响 从表2中可以看出，当归不同施钾水平下各施肥方式的叶绿素b之间存在显著差异(P< 0.05)。在全部基施下，K300钾素水平下，当归叶片的叶绿素b含量最高，而低于或高于K300水平，都对叶绿素b含量产生了抑制作用，且K300和K0组之间形成显著差异(P< 0.05)。在基施50%+叶盛期追施50%下，出现了类似全部基施的变化趋势，其中K300与K0之间形成显著性差异，结果显示，两个施钾方式均增加了当归叶片的叶绿素b含量。

3.3.3 对总叶绿素含量的影响 从表3中可以看出，在全部基施时，随着施钾量的增加，当归叶片中总叶绿素含量不断增加，K150、K300和K450的总叶绿素含量分别比K0高11.49%、31.52%和25.02%，差异达到显著水平(P< 0.05)。当施钾量超过K2O 300 kg·hm2时，随着施钾量的增加总叶绿素含量减小，K450显著低于K300(P< 0.05)；在基施50%+叶盛期追施50%下，当归叶片中总叶绿素的含量随着施钾量的增加而增加，K150、K300和K450总叶绿素含量分别比K0高8.30%、19.88%、23.74%，差异达到显著水平(P< 0.05)，结果显示，两个施钾方式均增加了当归叶片总叶绿素的含量。

注：图中数据为“平均值± 标准差”；同类型中不同小写字母表示处理间的差异达显著水平(P < 0.05)图2 不同钾素水平对当归叶绿素荧光特性的影响

4 讨论

光合作用是植物吸收能量、传递和转化物质的基础。光合作用受内外因素的影响[17]。钾素是植物光合机构运转的重要驱动力，能够提高根系活力，提高叶绿素含量，能有效的调节气孔开闭，加强光合产物由源器官的外运，利于经济产量的形成，施钾还有利于改善作物的品质[18]。本研究发现在供钾水平K2O 150～450 kg ·hm-2下，无论全部基施还是50%基施+50%叶盛期追施，施钾都促进了当归叶片的Pn、Gs、Tr、WUE、CUE，但对Ci则起到抑制作用，在两种施肥方式下，当归叶片的Pn、Gs、Tr、WUE、CUE及叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的含量都随着施钾量的增加而增加，但当施钾量超过K2O 300 kg·hm-2的时候，当归叶片的Pn、Gs、Tr、WUE和CUE随着施钾量的增加而减少，差异达显著水平(P< 0.05)。此研究表明过高或过低的钾素水平都会降低当归叶片的光合作用强度，适宜的钾素水平可以提高当归叶片Pn、Gs、Tr、、WUE、CUE。Reddy[19]认为，气孔关闭是光合作用下降的首要原因，Pn下降的原因有气孔因素和非气孔因素。本研究发现，钾用量在K2O 300～450 kg·hm-2范围内，在全部基施下，Ci随着Pn的下降而下降，则说明当归叶片的光合能力是由气孔因素引起的；在50%基施+50%追施的情况时，Ci随着Pn的降低而升高，则说明归叶片叶肉细胞的光合能力的下降是由非气孔因素而引起的。

表1 当归不同施钾水平下叶绿素a含量的变化 /mg·g-1

表2 当归不同施钾水平下的叶绿素b含量的变化 /mg·g-1

表3 当归不同施钾水平下总叶绿素含量的变化 /mg·g-1

叶绿素荧光主要表示的是植物光合作用中能量的传递和转化，不仅反映光能吸收、激发能传递和光化学反应等光合作用的原始反应过程，而且反映植物光合作用内在特性，其主要用于光化学途径，热耗散，荧光发射来消耗整个活化能[20]。本研究发现，钾用量在K2O 0～300 kg ·hm-2范围内，当归叶片F0随着施钾量的增加而减小，表明当归叶片F0的降低是由非光化学能量耗散而引起的，说明适宜的钾素水平起到了光保护的作用，钾用量在K2O 300～450 kg·hm-2之间，当归叶片F0随着施钾量的增加而增加，表明过高钾素水平使光合机构遭到破坏，使功能降低；而叶绿素荧光参数Fv/Fm、qP、Fv′/Fm′、ΦPSII、ETR均随着施钾量的增加而增加，但当施钾量超过K2O 300 kg ·hm-2的时候，均有随着施钾量的增加而减少，说明适宜的钾素水平提高了PSⅡ反应中心光化学量子激发能的比例、电子传递速率、电子传递活性及光化学量子产量，使当归叶片的光能转换效率、光能利用率得到提高，进而促进当归叶片的光合作用及有机物的积累。

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EffectsofPotassiumLevelsonPhotosyntheticCharacteristicsofAngelicaSinensis

LiShunan1，WangYinquan1，2*，WenSuichao1，FanQin1，XiaQi1，LuoJun1，ChenHonggang1

(1.GansuUniversityofChineseMedicine，Lanzhou730000，China；2.KeyLaboratoryofChemistryandQualityforTraditionalChineseMedicinesoftheCollegeofGansuProvince，Lanzhou730000，China)

Objective：To explore the effects of potassium levelson the photosynthetic characteristics and fluorescence parameters ofAngelicasinensisand provide theoretical basis for the formulation a reasonable application of potassium fertilizer application in the standardized production ofA.sinensis.Methods：In field cultivation experiment conditions，the effects of applying K2O 0(K0)，150(K150)，150(K300)and 450(K450)kg·hm-2on photosynthesis characteristics including net photosynthetic rate(Pn)，transpiration rate(Tr)，stomatal conductance(Gs)，intercellular CO2concentration(Ci)，water use efficiency(WUE)，apparent CO2and utilization efficiency(CUE)，and the fluorescence parameters of the minimum initial fluorescence(F0)，photochemical quantum efficiency(Fv/Fm)，photochemical quenching coefficient(qP)，electron transfer rate(ETR)，PSII reaction center of excitation energy capture efficiency(Fv′/Fm′)，and PSII reaction center charge separation effect of practical quantum efficiency(ΦPSII)were determined under 100%，50% of base fertilizer and 50% of to Pdressing fertilizer during the vegetative growth stage ofA.sinensis.Results：Whether by 100% of base fertilizer or 50% of base fertilizer and 50% of to Pdressing fertilizer for potassium nutrient，the photosynthetic index of Pn，Gs，Tr，WUE and CUE，and the chlorophyll fluorescence parameters ofFv/Fm，qP，ETR，Fv′/Fm′，ΦPSII，andchlorophyll levels in leaves ofA.sinensiswere increased with the increase of potassium nutrition，and the optimal level of potassium is 300 kg K2O/hm2.Conclusion：Potassium nutrition have different effects on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of leaves ofA.sinensis，the appropriate level of potassium nutrition is beneficial to improve the photosynthetic physiological characteristic，and would also can promote the synthesis and accumulation of primary metabolites.

Angelicasinensis(Oliv.)Diels；potassiumlevels；photosynthetic characteristics；chlorophyll fluorescence parameters

10.13313/j.issn.1673-4890.2016.4.016

2015-07-23)

国家自然科学基金项目(81260616，81060327)

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王引权，教授，研究方向：中药资源与质量综合评价；Tel：(0931)8768293，E-mail：kjkfpp@163.com