太阳李不同叶位光合速率及叶绿素荧光参数特征

黄诗扬，卢宝明，任建武，姜英淑，沙海峰，李梓楠

(1.北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083； 2.北京市林业种子苗木管理总站，北京 100029)

太阳李不同叶位光合速率及叶绿素荧光参数特征

黄诗扬1，卢宝明2，任建武1，姜英淑2，沙海峰2，李梓楠1

(1.北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083； 2.北京市林业种子苗木管理总站，北京 100029)

2014年6月在北京昌平国家农业科技园区以3年生太阳李新鲜叶片为试材，采用Handy PEA便携式植物荧光仪对不同叶位叶片的叶绿素荧光参数进行测定，记录叶绿素荧光诱导动力学曲线的快相部分，绘制太阳李不同叶位叶片叶绿素的OJIP荧光诱导动力学曲线；采用CIRAS-2便携式光合作用测定系统对不同叶位叶片测定净光合作用速率、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度、气孔导度等光合指标。结果表明随着叶位从梢部向基部降低，光量子捕获能力、电子传递能力、光化学效率以及光合作用速率会发生规律性变化，以第5、6、7叶位的光合作用机构表现最好。

太阳李；叶绿素荧光参数；光合作用速率

太阳李(Prunusceraifera′Pissardii′)为蔷薇科李属园林植物新品种[1]，耐寒性强、耐修剪、适应性广、生长速度快、枝叶鲜红艳丽[2]，全年红叶期达260 d左右，比紫叶李、紫叶矮樱更鲜艳夺目，是彩叶树种家族中不可多得的优秀成员。太阳李夏季叶片颜色保持亮丽色彩，健康状况良好，很少发现病斑焦叶，在北京地区栽培的众多彩色叶树种中独树一帜。其叶片鲜明的特征不可能与光合作用状况没有关系，因此从这个意义上说，太阳李也是研究园林树木光合作用的好材料。叶绿素荧光作为光合作用研究的探针，得到广泛研究和应用。1931年，Kautsky和Hirsch用肉眼观察并记录了叶绿素荧光诱导现象，他们将暗适应的叶子光照后，发现叶绿素荧光强度随时间而变化，并与CO2的固定有关。随着科技水平的发展和研究的不断深入，利用叶绿素荧光[3]诱导技术快速测得植物光合作用的变化，又由于其测量时对植物叶片光合组织的无损伤性，已广泛地应用于植物生理生态学的研究。结合前人的研究成果，本文对太阳李不同叶位叶片的叶绿素荧光参数、光合作用状况做了进一步研究，以期对了解彩色树种酷热季节叶色保持的生理机制有所裨益。

1 材料与方法

试验于2014 年6月在北京昌平国家农业科技园区进行。以植株生长良好、管理正常的3年生太阳李新鲜叶片为试材，选取树冠外围健壮枝条15条，分别从顶端叶位顺序向下计数10枚叶片，采用美国产CIRAS-2便携式光合作用测定系统、英国Hansatech公司生产Handy PEA便携式植物荧光仪测定光合作用速率以及叶绿素快速荧光参数。光合作用速率和快速叶绿素诱导动力曲线的测定方法依据王亚芸等[4]的方法。以上每次试验重复6次。

2 结果与分析

2.1 太阳李不同叶位叶片光合作用指标

太阳李不同叶位叶片光合作用指标测定结果见表1。由表1可知，从梢部第1枚叶片计数，光合作用速率很低，只有0.7 μmol·m-2·s-1，显示幼嫩叶片光合作用机构尚未发育完全；同一枝条上的叶位越往下，太阳李叶片同化二氧化碳的能力越强，到枝条中部，达到最高，净光合作用速率高达17 μmol·m-2·s-1。表明旺盛生长季节，太阳李成熟叶片光合作用速率很高，同化能力强，使其能够快速生长。同一枝条的中下部，随着叶位降低，光合作用速率呈现缓慢下降的趋势；到了叶位10，光合作用速率只有7.5 μmol·m-2·s-1，不足最高值的一半，分析认为是长期适应光照强度不足环境所致，位于树冠内部的低叶位叶片气孔开张不充分，气孔导度不到中部叶片的十分之一，作为光合作用碳同化底物的CO2存在一定程度的供应不足。从另一方面来看，位于树冠内层的枝条基部叶片的水分利用效率最高，蒸腾速率最低，与树冠内层局部空间的空气湿度大导致的气孔内外水蒸气压力差缩小有关。

表1 太阳李光合作用指标

*：数据为平均值±标准差，n=6。下同。

2.2 不同叶位叶片叶绿素荧光参数

叶片暗处理后再用可见光照射会发出随时间变化而变化的微弱暗红色荧光信号，这种信号大部分来自于PSⅡ的叶绿素a分子。荧光现象实际上是叶绿素分子吸收了光量子的能量后，处于激发态的叶绿素分子，通过能量跃迁又恢复到稳定态的现象。由于叶绿素荧光与光合作用之间的能量分配互为竞争、此消彼长，因此可以通过研究植物发射荧光量的变化观测植物的生理变化，进而可以推断植物的生长状况。通过测定OJIP-test曲线可以获得快速荧光动力学参数。从图1可见，OJIP曲线各个拐点明显，并没有出现不正常的突出拐点，说明本试验条件下，太阳李生长未遇到明显逆境胁迫。各个叶位的最大光量子效率Fv/Fm均大于0.82(表2)，说明太阳李生长状态良好。

由图1可见，叶位1的初始荧光Fo最低，由于初始荧光来自叶绿素Chla，它与叶片叶绿素浓度有关，所以刚长出的嫩叶叶绿素含量低；而位于中部的叶位7的成熟叶片，叶绿素含量最高。由于Vj反映了照光2 ms时有活性的反映中心的关闭程度，故叶位7、8的反映中心开放程度最高，而梢部的前4位叶片反应中心很容易处于关闭状态。图中显示，在J点上荧光值各个叶位差异较大，表明电子经由去镁叶绿素(Pheo)传递给PSII反应中心初级受体QA的能力在各个叶位间有很大的不同。

表2 太阳李快速叶绿素荧光动力学参数

*：Sm为标准化后OJIP曲线与Y轴围成的面积；Fo为初始荧光；Fm为最大荧光；Fv为可变荧光；Fv/Fm为最大光量子产量；Fv/Fo为可变荧光与初始荧光的比值；Vj为J点的相对可变荧光；Vi为I点的相对可变荧光。

3 结论与讨论

北京地区生长的太阳李，在炎热的夏季并未显现出逆境胁迫，生长状况良好，其不同叶位叶片的光量子效率不同，随着叶位的改变呈规律性的变化。叶位10的叶绿素显著高于叶位1，而处于中间叶位的叶绿素含量高于高叶位和低叶位叶片。幼嫩的枝条顶端叶片光合作用机构发育尚未完全，光合作用反应中心开放程度不高，电子传递能力不强。

梢部叶片光照充分，其色泽更为明亮。然而，随着叶位的下降，光照强度降低，叶片成熟度升高，在细胞质液泡中积累更多的花青素苷，叶片颜色迅速变深、变暗，叶位7、8的叶片往往表现为紫黑色；基部的叶片由于光照不足，光合作用产物积累不充分，花青素苷含量递减，则叶片表现为一定程度的暗绿色。值得注意的是，叶位10的光合作用速率、胞间二氧化碳浓度、气孔导度、蒸腾速率均较低，其光合作用速率甚至低于未完全成熟的第4枚叶片。原因在于，树冠内层的叶片气孔开张小，如果叶肉内部阻力相同情况下，较低的胞间二氧化碳浓度会成为碳同化的限制因素，削弱了位于枝条基部的树冠内叶片呈色的物质基础。

[1]王德芳.北京地区彩叶植物引种栽培研究[J].中国农学通报，2012，28(19)：297-302.

[2]李平.中华太阳李硬枝嫁接试验[J].辽宁林业科技，2012，28(2)：28，62.

[3]李鹏民.快速叶绿素荧光诱导动力学分析在光合作用研究中的应用[J].植物生理与分子生物学学报，2005，31(6)：599-566.

[4]王亚芸，王立英，任建武，等.金叶榆不同叶位呈色生理机制研究[J].中国农学通报，2014，30(16)：22-29.

Measurement of Chlorophyll Fluorescence Parameters and Photosynthesis of Different Blade Position inPrunusceraifera′Pissardii′

HUANG Shi-yang1，LU Bao-ming2，REN Jian-wu1，JIANG Ying-shu2，SHA Hai-feng2，LI Zi-nan1

(1.CollegeofBiologicalSciencesandBiotechnology，BeijingForestryUniversity，Beijing100083，China；2.ForestSeedandSeedlingCenterofBeijing，Beijing100029，China)

Prunusceraifera′Pissardii′ is a new cultivar belong to family of rosaceae，and its leaves are bright red that is endurable.The chlorophyll fluorescence parameters of different position leaves were determined by using Handy PEA，and record the fast phase part of chlorophyll fluorescence kinetics curves，then draw OJIP chlorophyll fluorescence induction kinetics curve of the leaf in different blade position.The photosynthesis of different position leaves were determined by using CIRAS-2 Portable Photosynthesis System.The data on photosynthetic rate，transpiration Rate，internal CO2concentration，stomatal conductance，and water use efficiency were got.The results demonstrated that there were regularly changes in terms of capability trapping energy，electron transport and photochemical efficiency of PSⅡ，along with the blade position on the same branch，and the photosynthetic apparatus of leaves located on the middle part of a branch named the fifth，sixth and seventh blade performed efficiently.

Prunusceraifera′Pissardii′；chlorophyll fluorescence parameters；photosynthetic rate

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.02.014

2015-06-20；

2015-08-03

北京市科委项目(北京地区原生树种和归化树种开发及定向培育利用，D141100004014004)

黄诗扬(1994—)，女，湖北孝感人，北京林业大学生物科学与技术学院本科生，从事生物技术方面研究。E-mail：huangshiyang628@gmail.com。

任建武(1967—)，男，山西大同人，北京林业大学生物科学与技术学院副教授，博士，从事植物生物技术研究。E-mail：jianwur@sina.com。

S662.3

A

1002-7351(2016)02-0077-03