覆雪厚度对不同秋眠级苜蓿抗寒性及越冬率的影响

岳亚飞，王旭哲，苗芳，鲁为华，马春晖

(石河子大学动物科技学院，新疆 石河子 832003)



覆雪厚度对不同秋眠级苜蓿抗寒性及越冬率的影响

岳亚飞，王旭哲，苗芳，鲁为华，马春晖*

(石河子大学动物科技学院，新疆 石河子 832003)

本试验旨在研究覆雪厚度对不同秋眠级紫花苜蓿抗寒性及越冬率的影响，选择秋眠级分别为2级的皇后(Alfaqueen)、5级的巨能551(Magna551)、8级的WL525HQ和10级的赛迪10(Sardi10)紫花苜蓿，设定0，10和15 cm三个覆雪厚度处理，通过动态观测紫花苜蓿根冠处及田间土层(1～10 cm)的温度、根颈中丙二醛(MDA)、可溶性糖(WSC)和可溶性蛋白(SP)含量及越冬率。结果表明，无积雪覆盖时低秋眠级(2和5级)紫花苜蓿越冬率分别为：64%和59%；而高秋眠级(8和10级)紫花苜蓿全部死亡。覆雪厚度10 cm即可以保证除秋眠级10(赛迪10)外的苜蓿安全越冬，且越冬率均在90%以上。随着覆雪厚度的增加，积雪对紫花苜蓿根冠及根颈下土层温度有显著影响，能显著提高各秋眠级紫花苜蓿的越冬率(P<0.05)，降低MDA的含量，增加非/极非秋眠型的紫花苜蓿根颈中SP和WSC的含量。运用隶属函数综合评价，无覆雪条件下苜蓿品种的抗寒性及越冬率顺序为：皇后>巨能551；覆雪厚度10 cm下苜蓿的抗寒性及越冬率顺序为：巨能551>皇后>WL525HQ>赛迪10；覆雪厚度15 cm下苜蓿的抗寒性及越冬率顺序为：巨能551>皇后=WL525HQ=赛迪10。

紫花苜蓿；秋眠级；抗寒性

紫花苜蓿(Medicagosativa)具有营养价值高、抗逆性强、适应性广泛等优良性状[1]，已成为我国第一大栽培豆科牧草，种植面积为460万hm2，并且主要集中在北方(北纬35°～43°)地区[2]。新疆绿洲区为苜蓿种植生产的重要地区，苜蓿生产对该地区农牧业发展和生态环境起着重要的作用[3]。而由于当地春季霜冻寒潮、冬季低温，暴雪等极端天气时有发生，使紫花苜蓿常遭受冷害和冻害的威胁，导致紫花苜蓿生产性能下降，对畜牧业生产造成巨大损失[4-5]。因此，紫花苜蓿安全越冬问题一直是苜蓿生产的关键问题[5]。紫花苜蓿的抗寒性不仅取决于自身的遗传特性(抗寒基因、秋眠性)[6-7]，同时受环境因素(温度、覆雪厚度、覆雪持续时间)等多途径的制约[8-9]。长期以来，关于紫花苜蓿抗寒性的研究多集中在苜蓿自身生理生化遗传特性上，而对环境因素与紫花苜蓿抗寒性的关系研究甚少[10]。有报道称，冬季覆雪可明显提高紫花苜蓿的越冬率[10]，削弱不同秋眠级紫花苜蓿品种对低温的响应差异[11]。而覆雪能否保证非/极非秋眠型的紫花苜蓿安全越冬，且在覆雪情况下，紫花苜蓿的秋眠性、抗寒性和越冬率的关系如何目前尚不明确。所以有必要对低温覆雪条件下不同秋眠级紫花苜蓿品种的抗寒性和越冬率进行研究。

因此，本研究在新疆北疆对不同秋眠级紫花苜蓿设置不同的覆雪处理，通过动态观测紫花苜蓿田间土层温度、抗寒性生理指标和越冬率，以期揭示其三者之间的相互关系，为我国高纬度冷寒地区紫花苜蓿种植和推广提供理论指导。

1　材料与方法

1.1试验地概况

试验地位于新疆石河子大学牧草试验站(N 44°20′，E 88°30′，海拔420 m)，属于典型温带大陆性干旱气候，夏季短而炎热，冬季长而寒冷，年均气温7.5～8.2 ℃，年日照数为2721～2818 h，年降雨量180～270 mm，年蒸发量1000～1500 mm，无霜期147～191 d。试验地为重壤土，耕作土层(0～30 cm)有机质含量为15.5 g/kg，碱解氮含量为16.8 mg/kg，速效磷含量为5.4 mg/kg，pH为6.44。前茬作物为棉花(Gossypium)，试验当年(2014-2015年)与30年间(1980-2011年)的平均温度、平均最低温度、最大覆雪厚度和月降水量见表1。30年间(1980-2011年)年最大覆雪厚度及年积雪日数见图1。该地区年均最大雪深24 cm，其中历年最大雪深及最长积雪日数出现在2000年(54.1 cm)，历年最小雪深出现在1991年(11.1 cm)。

1.2供试材料与试验设计

试验以建植第2年的4个不同秋眠级紫花苜蓿品种为供试材料(表2)，小区面积48 m2(6 m×8 m)，行距30 cm，播深1～2 cm，播种量15 kg/hm2；随机处理，3次重复。滴灌，毛管行间距60 cm。

2014年11月开始，采取单因素随机设计，根据1980-2011年年最大覆雪厚度设计不同覆雪厚度(0，10和15 cm)，小区覆雪高度用6 m×8 m的控雪架(铁质塑料筛网)控制。不覆雪(0 cm)小区用孔径1 mm的筛网覆盖(可以允许空气流通而积雪不能透过筛网)，其他覆雪小区用孔径15 mm的控雪架覆盖(可保证降雪通过网眼及覆雪高度的控制)。控雪架在地面出现积雪前放置在小区上，并保证每次降雪后及时清扫以维持试验覆雪厚度。

1.3取样及测定方法

采样从2014年11月26日至2015年4月12日，每隔20 d，取10 cm长的根及根颈，放入液氮罐带回实验室，-80 ℃冰箱保存备用[9]。在有效积雪形成(2014年11月29日)至积雪完全消融(2015年3月13日)结束前，采用多点式土壤温度记录仪(i500-E3TW，玉环智拓仪器科技有限公司)测定不同覆雪厚度下土层深度(1，10 cm)和苜蓿根冠处(高于地面6 cm处)的温度，土壤温度记录仪测量时间间隔设置为10 min[8]，每个土层放置3个温度探头。

表1　试验年(2014年11月-2015年4月)的平均温度、平均最低温度、最大覆雪厚度和月降水量

注：括号中为1980-2011年30年的月均值。

Note: Numbers in parenthesis are 30 years monthly averages (1981-2011).

供试期各生理指标测定：丙二醛(malondia-ldehyde，MDA)、可溶性糖(water soluble carbon，WSC)和可溶性蛋白质(soluble protein，SP)含量，其中MDA含量采用硫代巴比妥酸法测定[12]、WSC含量采用蒽酮比色法测定[13]、SP含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定[12]。

图1　1980-2011年年最大覆雪厚度及年积雪日数Fig.1　1980-2011 annual maximum snow depth and snow days

越冬率测定：观测每个紫花苜蓿品种样方内(1 m2)越冬前、返青后的植株数，重复3次。越冬率计算方法为：越冬率(%)=[存活总株数/植株总数]×100[6]。

表2　供试紫花苜蓿品种及秋眠级

1.4数据处理

采用SPSS 18.0数据处理软件进行单因素方差分析，多重比较采用LSD法。应用Fzuuy数学中隶属函数法进行抗寒性和越冬率的综合评判[9]。其中，与抗寒性呈正相关的指标(SP、WSC和WSR)采用公式Fijk+=(Xijk-Xmim)/(Xmax-Xmin)计算，与抗寒性呈负相关的指标(MDA)采用公式Fijk-=1-Fijk+计算，其中Fijk为第i个品种第j个温度第k项指标的隶属度，Xijk为第i个品种第j个温度阶段第k项指标测定值，Xmax、Xmin为所有参试材料中第k项指标的最大值和最小值。

图2　不同覆雪厚度下紫花苜蓿根冠处及土层(1～10 cm)温度变化Fig.2　Daily minimum temperatures at canopy level and 1 cm soil depth, and 10 cm soil depths with different snow cover treatments

2　结果与分析

2.1覆雪厚度对苜蓿根冠、土壤表层(1～10 cm)温度变化的影响

试验期间不同覆雪厚度紫花苜蓿田间根冠处温度变化幅度很大，无积雪覆盖条件下，紫花苜蓿根冠处在351 d出现最低温度(-31 ℃)，在90 d时出现最高温度(5 ℃)，温度变化幅度达到36 ℃(图2A)。而有积雪覆盖(10，15 cm)条件下，苜蓿根冠处最低温度分别为-10.7和-8.7 ℃，最高温度分别为3.2和4.0 ℃，其温度变化幅度分别为13.9和12.7 ℃(图2B、C)。二者温度变化幅度均小于不覆雪温度变化幅度，而其最低温度高于不覆雪的最低温度。随着覆雪厚度的增加，苜蓿根冠处受大气温度的影响逐渐削弱，并且根冠处与土壤表层(1～10 cm)的温度(含最高、最低)变化趋势趋于一致。

2.2不同覆雪厚度下各秋眠级苜蓿抗寒性生理指标的变化

2.2.1MDA含量变化供试期内，各覆雪处理MDA含量变化均呈先升高后降低趋势，其中仅巨能551和赛迪10在15 cm覆雪时变化不大(P>0.05)。不覆雪时，巨能551 MDA含量出现2次最大值(12月9日和12月31日)，其余品种均出现一次最大值(12月31日)，此后各品种MDA含量均呈下降趋势。WL525HQ和赛迪10从出现最大值(12月31日)后直到3月2日MDA含量变化差异均不显著(P>0.05)，3月22日前后失去生命迹象[7]。10 cm覆雪时，皇后在12月31日MDA含量达到最大值，其后含量随时间逐渐降低；巨能551 MDA含量出现3次最大值(12月9日、12月31日和1月20日)，其余时间变化不大(P>0.05)；WL525HQ在12月9日-3月2日MDA含量显著高于其他各时间点(P<0.05)，赛迪10 MDA含量在1月20日-4月12日变化差异不显著(P>0.05)。15 cm覆雪时，皇后和WL525HQ在12月31日MDA含量达到最大值，之后含量逐渐下降直至供试期结束(表3)。

2.2.2WSC含量变化WSC含量整体呈波浪变化趋势，仅WL525HQ和赛迪10在不覆雪的情况下其含量随时间变化逐渐降低(3月22日前后失去生命迹象[7])。各苜蓿品种在覆雪时，WSC含量在11月26日均处于最高值(除巨能和皇后外)。不覆雪时，巨能551和皇后的WSC含量出现2次最大值(P<0.05)(11月26日和2月10日)。10 cm覆雪时，仅巨能551出现2次最大值(11月26日和2月10日)，其他苜蓿品种均出现1次最大值(11月26日)。15 cm覆雪时，WL525HQ WSC含量仅在11月26日处于最大值，直至供试期结束变化差异均不显著(P>0.05)，巨能551在12月9日-2月10日期间WSC含量变化差异不大(P>0.05)，其后WSC含量随时间逐渐降低。

表3　不同覆雪厚度下各秋眠级紫花苜蓿抗寒性生理指标的变化

注: 同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。-: 为失去生命迹象。

Note: Different lower case letters within the same row show significant differences at 0.05 level. -: Representative of death.

2.2.3SP含量变化整个观测期内SP含量变化趋势同MDA。不覆雪时，皇后和巨能551 SP含量从最大值(12月9日和12月31日)降低到最低(4月12日)；WL525HQ SP含量出现2次最大值(12月31和1月20日)，而后含量逐渐降低；赛迪10在11月26日-3月2日SP含量变化差异不大(P>0.05)，3月22日前后赛迪和WL525HQ均失去生命迹象[7]。10 cm覆雪时，赛迪10出现3次最大值(12月31日、1月20日和2月10日)，WL525HQ出现2次最大值(12月31日和1月20日)，其他苜蓿品种仅出现1次最大值(12月31日)。15 cm覆雪厚度下，除WL525HQ 有3个最大值(12月9日、12月31日和1月20日)外，其他苜蓿品种的SP含量均有1次最大值(12月31日)。

2.3覆雪厚度对不同秋眠级苜蓿越冬率的影响

图3　覆雪厚度对不同秋眠级紫花苜蓿越冬率的影响Fig.3　Effect of snow depth on the winter surviving rate of alfalfa with different fall dormancy　　　不同字母表示差异显著(P<0.05)。The different letters mean the significant differences at P<0.05.

通过对苜蓿越冬率的测定(图3)，无积雪覆盖处理，秋眠级2、5级的紫花苜蓿次年能够返青，返青率分别为64.21%和58.96%，而秋眠级8和10级的次年均未能返青。覆雪处理(10和15 cm)可显著提高不同秋眠级苜蓿品种的越冬率(P<0.05)，其中随着覆雪厚度的增加，秋眠级10级的赛迪10苜蓿越冬率显著提高(P<0.05)，达到90.69%，其他秋眠级苜蓿不同覆雪处理间差异不显著(P>0.05)。

2.4覆雪厚度对不同秋眠级苜蓿品种抗寒性和越冬率的综合评价

采用模糊数学隶属函数值法，以MDA、WSC、SP含量和WSR 4个指标，对不同秋眠级的4个紫花苜蓿品种进行抗寒性和越冬率的综合评价。综合评分值越高，抗寒性和越冬率越强，反之越弱。因此，在无积雪覆盖条件下，不同秋眠级紫花苜蓿按抗寒性和越冬率综合指标大小(表4)排序为(死亡苜蓿品种不参加排序)：2级(皇后)>5级(巨能551)；积雪覆盖10 cm下大小排序均为：5级(巨能551)>2级(WL525HQ)>8级(皇后)>10级(赛迪10)；积雪覆盖15 cm下大小顺序为：5级(巨能551)>2级(WL525HQ)=8级(皇后)=10级(赛迪10)。

表4　不同覆雪厚度下各秋眠级紫花苜蓿抗寒性生理指标和越冬率的隶属函数分析

3　讨论

3.1覆雪对不同秋眠级苜蓿根颈土层温度及越冬率的影响

根颈是苜蓿主要的功能器官，也是连接苜蓿茎与根部的过渡结构，其对温度的感受性较强[14]，与抗寒性密切相关[15]。本研究表明积雪能提高其覆盖下地表的温度，且随着积雪厚度的增加，各土层温度变化幅度趋于一致，这与雪被低导热性和高反射性有关[16]。无积雪覆盖时，低秋眠级(2和5级)紫花苜蓿越冬率分别为64.21%和58.96%，且根颈上伴有黑斑[7]，这是由于冬季紫花苜蓿根颈暴露在大气中气温变化幅度大，热冷交替变化中，根颈和根细胞间隙水分发生了冻融交替的变化，从而引起根颈和根细胞受到不同程度的冻害所致[17]。而高秋眠级(8和10级)紫花苜蓿根颈受冻变黑，全部死亡[7]，这可能是由于高秋眠级紫花苜蓿在秋季继续旺盛生长，冬季经历霜冻后，耗尽根系存储的养分，导致其不能越冬[18]。有积雪覆盖时(10和15 cm)，低秋眠级(2和5级)和WL525HQ(8级)苜蓿越冬率差异不显著(P>0.05)，其原因主要是积雪的覆盖削弱了冬季低温对紫花苜蓿根颈的冻害，使紫花苜蓿根颈维持在相对恒定的温度范围内，这与Barnes等[11]的研究结果相似，其认为在有充足积雪的美国北部，秋眠型与非秋眠型苜蓿品种越冬率差异不显著(P>0.05)，但并未对覆雪如何影响非秋眠级的越冬率进行具体分析。有报道土温变化1 ℃就能引起植物生长的明显变化[19]，随着积雪厚度的增加，赛迪10苜蓿越冬率显著提高(P<0.05)，可能是其根颈对低温的敏感程度强于其他3个苜蓿品种。

3.2不同覆雪厚度下紫花苜蓿抗寒性的影响

研究发现，植物冷害首先发生在细胞膜系统[20-21]，MDA是植物在遭受冷害时细胞膜脂的过氧化产物，其含量与抗寒性密切相关[9]。本研究发现不同覆雪厚度下，各秋眠级紫花苜蓿根颈中MDA含量，均在12月达到最大值，翌年4月降到最低值，这与供试期内的温度变化有关(12月均温-19 ℃,其后逐渐升高)，低温引发根颈中WSC和SP的大量积累，提高细胞液的浓度，增加细胞持水组织的非结冰水，从而降低细胞质的冰点，有效防止了活性氧对膜脂和蛋白质的过氧化作用[9]。运用隶属函数综合评价可知不同覆雪厚度下，低秋眠级(2和5级)紫花苜蓿的MDA、WSC和SP含量均高于覆雪状况下，这可能是因为覆雪可以有效地提高地表温度，使其维持在相对恒定的范围内，削弱了大气温度变化对紫花苜蓿根颈的影响。高秋眠级紫花苜蓿在无积雪覆盖下全部死亡，这可能是因为其秋季生长旺盛,养分积累较少，低温下根颈中没有足够的WSC和SP调节细胞渗透有关。而有积雪覆盖可以提高高秋眠级紫花苜蓿WSC和SP的含量，降低细胞膜脂的过氧化作用，这可能与覆雪有关，也可能与其对覆雪条件下的低温适应性有关(建植当年安全越冬)。

3.3覆雪对非秋眠性苜蓿生产的影响

非秋眠与秋眠性苜蓿品种相比，在夏末和秋季生长快速，全年刈割次数多、产草量高[22]。过去常认为石河子等北疆地区仅适合种植低秋眠级的(1～3级)苜蓿[23]，但一些非秋眠性(5～6级)紫花苜蓿也表现出较好的生产性能[24]。本研究表明，石河子等地区冬季维持10 cm的覆雪厚度就可以保证非秋眠(8、10级)苜蓿的安全越冬，而通过对比近30年的气象数据得知，当地年均最大雪深呈年代际上升趋势。所以，非秋眠性紫花苜蓿可建议在相同纬度带具有相似气候环境的地区推广种植。但同时也应该看到高纬度地区苜蓿生产存在的不稳定性(倒春寒、降雪减少等)[5,25]，本研究结果也同样显示石河子垦区冬季不覆雪条件下秋眠性紫花苜蓿越冬率不高，非秋眠性紫花苜蓿不能安全越冬，这都是垦区紫花苜蓿种植的潜在威胁。

4　结论

石河子等北疆地区冬季不覆雪时，仅秋眠级2和5级的紫花苜蓿能越冬。而维持10 cm的降雪厚度就可以保证各秋眠级紫花苜蓿安全越冬。冬季有积雪覆盖的情况下，秋眠级5级的紫花苜蓿均表现出最好的越冬率和抗寒性。此研究结果为新疆北疆地区苜蓿的安全越冬提供参考，并为高纬度地区非/极非秋眠级紫花苜蓿的种植提供理论依据。

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Effects of snow cover thickness on cold resistance and winter survival rates in alfalfa cultivars with different fall dormancies

YUE Ya-Fei, WANG Xu-Zhe, MIAO Fang, LU Wei-Hua, MA Chun-Hui*

CollegeofAnimalScience&Technology,ShiheziUniversity,Shihezi832003,China

Four alfalfa cultivars with different fall dormancies (rating 2 Alfaqueen, rating 5 Magna551, rating 8 WL525HQ, and rating 10 Sardi10) were used to study the effects of different snow cover thicknesses on cold resistance and overwintering survival rates. The four cultivars were maintained with 0, 10, and 15 cm winter snow depths. Temperatures were monitored for alfalfa canopy-level and soil surface (1-10 cm). Dynamic variation in malondialdehyde (MDA), soluble sugar (WSC) and soluble protein (SP) contents in collar and stand counts were recorded each fall and spring to assess winter injury. The results showed that without snow cover the winter survival rates of low fall dormancy alfalfa (2, 5) were 64% and 59% respectively, while all the high fall dormancy alfalfa (8, 10) died. With the exception of alfalfa with fall dormancy 10 (Sardi10), a snow cover thickness of 10 cm can ensure the winter safety of alfalfa, with the winter survival rate recorded at over 90%. Increasing snow cover thickness significantly moderated temperatures at alfalfa canopy-level and soil surface. Increased cover significantly improved the winter survival rate of different alfalfa (P<0.05). It increased the SP and WSC content of alfalfa collars in the non- and extremely non-fall dormancy cultivars, and decreased the MDA content. Membership function analysis showed that without snow cover the order of cold resistance and winter survival rate of the alfalfa cultivars was Alfaqueen>Magna551; with snow cover thickness of 10 cm, the order of cold resistance and winter survival rate was Magna551>Alfaqueen>WL525HQ>Sardi10; and with snow cover thickness of 15 cm, the order was Magna551>Alfaqueen=WL525HQ=Sardi10.

alfalfa; fall dormancy; cold-resistance

10.11686/cyxb2015474http://cyxb.lzu.edu.cn

岳亚飞， 王旭哲， 苗芳， 鲁为华， 马春晖. 覆雪厚度对不同秋眠级苜蓿抗寒性及越冬率的影响. 草业学报, 2016, 25(8): 98-106.

YUE Ya-Fei, WANG Xu-Zhe, MIAO Fang, LU Wei-Hua, MA Chun-Hui. Effects of snow cover thickness on cold resistance and winter survival rates in alfalfa cultivars with different fall dormancies. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(8): 98-106.

2015-10-09；改回日期：2015-11-23

国家牧草产业技术体系(CARS-35)资助。

岳亚飞(1988-)，男，新疆阿图什人，在读硕士。E-mail: yafeiyueshzedu@sina.com

Corresponding author. E-mail: chunhuima@126.com